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Anhanguera sobrevolando las costas de Gondwana durante el Cretácico temprano. Créditos Walter Myers

Pterosaurios de Suramérica, surcando los cielos de Gondwana

Resumen:

Hace aproximadamente 215 millones de años, casi al mismo tiempo que los dinosaurios empezaban a extenderse por los continentes, un grupo completamente distinto de arcosaurios primitivos se convirtieron en los primeros vertebrados que consiguieron levantar el vuelo mediante una adaptación nueva y compleja que desarrollarían millones de años después aves y murciélagos: el vuelo batido, en el caso de los pterosaurios, mediante el movimiento enérgico de sus membranas alares sostenidas por un cuarto dedo extremadamente alargado, esta nueva adaptación sumada a la fuerza de sus potentes músculos pectorales, les permitieron sobrevolar los continentes y mares de todo el planeta. Los pterosaurios alcanzaron una gran diversidad de formas y tamaños que iban desde pequeños cazadores de insectos a verdaderos gigantes del aire que llegaban a superar los 10 m de envergadura. Estas fascinantes criaturas dominaron los cielos durante la era de los dinosaurios desempeñando un papel crucial en los ecosistemas del Mesozoico, alcanzando su máximo periodo de esplendor durante el Cretácico temprano; sin embargo, tras 150 millones de años de evolución desaparecieron para siempre en los eventos de extinción que afectaron los ecosistemas de todo el planeta a finales del Mesozoico. En esta entrada exploraremos varios aspectos relacionados con el estudio de los pterosaurios en general haciendo énfasis en las familias y géneros que habitaron Suramérica, que formaba parte del supercontinente Gondwana, donde una amplia diversidad de especies evolucionaron en ambientes únicos y se adaptaron a paisajes hoy desaparecidos.

La tierra durante el Cretácico temprano (Hauteriviano) hace 130 Ma. Créditos C. R. Scotese.
ICC 2023 Pterosauria

Los pterosaurios, frecuentemente llamados reptiles voladores o pterodáctilos, fueron los primeros vertebrados en evolucionar hacia el vuelo autopropulsado hace más de 220 Ma y también son el único linaje de vertebrados voladores que desapareció por completo tras el evento de extinción masiva de hace 66 Ma.

Aunque el término pterodáctilo es ampliamente utilizado en el argot popular, lo correcto es referirse a ellos como pterosaurios ya que los pterodáctilos son sólo un género dentro del orden Pterosauria. Si hablamos de pterodáctilos nos estamos refiriendo exclusivamente a los miembros del género Pterodactylus mientras que el término pterosaurio se refiere a cualquier miembro dentro de Pterosauria.

Estos asombrosos animales, tan profundamente arraigados en la cultura popular, vivieron en todos los continentes y sobrevolaron vastas extensiones de océano por más de 150 millones de años hasta su abrupta desaparición a finales del Mesozoico. Los primeros pterosaurios datan del Triásico tardío de Europa, Norteamérica y Suramérica, diversificándose posteriormente a lo largo del Jurásico en varios clados con características ecomorfológicas distintivas y siendo muy exitosos durante el Cretácico, al punto que algunas especies se convirtieron en los animales voladores más grandes jamás conocidos.

Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh PA
Réplica de Pterodactylus antiquus, el primer pterosaurio en ser descrito y cuyo holotipo fue hallado en las canteras de Solnhofen, Baviera (Alemania). Museo Carnegie de Historia Natural, Pittsburgh, Pensilvania

Sobre sus orígenes

La gran mayoría de los investigadores están de acuerdo en que los pterosaurios evolucionaron a partir de alguna forma de arcosaurio basal probablemente durante el Triásico temprano – medio.

Los lagerpétidos (Lagerpetidae), una familia de arcosaurios considerada precursora de los dinosaurios, son el grupo hermano de los pterosaurios con los cuales comparten numerosas características anatómicas del cráneo y el esqueleto que sugieren que estaban desarrollando adaptaciones sensoriales y locomotoras, presentes en los pterosaurios, que evolucionaron antes del vuelo. Esta evidencia arroja luz sobre el desarrollo en la forma corporal de los pterosaurios, cuya capacidad para conquistar los cielos representa una innovación morfofuncional innovadora en la evolución de los vertebrados. El hecho de que los brazos de los lagerpétidos no estuvieran fuertemente reducidos es compatible con la idea de que eran parientes cercanos de los pterosaurios aunque sus manos no parecen haber sido alargadas (Ezcurra y colaboradores, 2020).

Los lagerpétidos eran reptiles de pequeño a mediano tamaño, generalmente de menos de un metro de largo, gráciles y adaptados a la locomoción terrestre (cursoriales) cuyos fósiles se han hallado en formaciones rocosas que datan del Triásico medio al tardío de Suramérica, Norteamérica y Madagascar. Algunos lagerpétidos vivieron antes que los primeros pterosaurios conocidos, por lo que es posible que este grupo incluya a sus ancestros directos o que como grupos hermanos comparten un ancestro común.

Lagerpétidos y pterosaurios se agrupan en el clado Pterosauromorpha, una de las dos divisiones básicas en que se dividen los arcosaurios ornitodiros (Ornithodira), la otra es Dinosauromorpha que incluye a dinosaurios y varios géneros estrechamente emparentados pero no considerados estrictamente dinosaurios, los únicos dinosauromorfos que han sobrevivido hasta nuestros días son las aves y junto a crocodilios (cocodrilos, gaviales, aligátores y caimanes) los últimos arcosaurios (Archosauria) que existen.

Venetoraptor gassenae, un antecesor de los pterosaurios durante el Triásico de Brasil. Créditos Caio Fantini.
Venetoraptor gassenae, un antecesor de los pterosaurios durante el Triásico de Brasil. Créditos Caio Fantini.

El reciente descubrimiento de un esqueleto parcial bien conservado de un nuevo lagerpétido, en rocas de 230 millones de años en el sur de Brasil, ofrece pistas sólidas de la evolución temprana de los pterosaurios y de sus primos más cercanos: los dinosaurios. El nuevo reptil, nombrado Venetoraptor gassenae, presenta un conjunto de características sorprendentes: un pico similar al de las aves rapaces y manos grandes con garras afiladas como guadañas, características que sugieren que V. gassenae estaba muy especializado en su nicho ecológico. El pico con forma de rapaz precede al de los dinosaurios en unos 80 Ma, en las aves modernas estos picos cumplen diversas funciones como desgarrar carne o romper frutos duros, por lo que podemos suponer que el pico curvado y las manos prensiles con garras en forma de guadaña de V. gassenae podrían haber sido utilizados para cazar presas o trepar árboles sin descartar otras funcionalidades como la exhibición sexual, la vocalización y/o la regulación de la temperatura.

Las características de Venetoraptor sugieren que medía aproximadamente un metro de largo y pesaba entre 4 y 8 kg siendo uno de los antecesores de los pterosaurios más completos jamás descubiertos (Müller y colaboradores, 2023).

Este hallazgo acorta sustancialmente la brecha temporal y morfológica entre los primeros pterosaurios y sus parientes más cercanos mostrando además que, durante el Triásico, los lagerpétidos eran tan diversos morfológicamente como los pterosaurios y más que los dinosaurios.

Relaciones entre lagérpetidos y pterosaurios basales. Modificado de Paul G. (2022)
Comparación entre el esqueleto de un lagerpétido y un pterosaurio basal. Modificado de Paul G. (2022)

Anatomía y paleoecología de los pterosaurios

El cuerpo de los pterosaurios es corto y en la región pélvica el ilion muestra una parte frontal larga y delgada mientras que el pubis es corto, presentando un proceso prepubiano que se proyecta hacia adelante en dirección al esternón. Una articulación de cadera en “forma de taza” podría haber permitido que el fémur se balanceara lateralmente durante el vuelo para ayudar a sostener las membranas que formaban el ala mientras volaba como lo hacen los murciélagos, al tiempo que permitía que el fémur se proyectara firmemente hacia abajo cuando se desplazaba por el suelo. El pie era plantígrado, lo que significa que el talón hacía contacto con el suelo en contraste con los dinosaurios y aves que tienen pies digitígrados manteniendo el tobillo elevado. Entre los pterosaurios la longitud de los cuellos variaba siendo la mayoría cortos o moderadamente largos a veces tanto que en algunos casos llegaba a ser más largo que el de las jirafas modernas. Las cabezas solían ser largas, bajas, de forma “triangular”, estrechas y ligeras, aunque en algunos pterosaurios el cráneo era profundo y/o ancho, mostrando en algunos casos morfologías craneales robustas. Respecto a las crestas, su presencia y tamaño varían ampliamente, desde posiblemente ausentes hasta enormes con formas diversas y no siempre hechas exclusivamente de hueso.

Casi todos los pterosaurios se alimentaban de presas pequeñas de todo tipo mostrando una amplia variedad de comportamientos alimenticios: depredadores oportunistas, pescadores, insectívoros, filtradores y frugívoros; sólo un grupo de pterosaurios muestra evidencia de ser predominantemente herbívoro y es posible que muchos fueran omnívoros y carroñeros.

El hábitat de los pterosaurios iba desde oceánico, donde vastos sedimentos depositados en los fondos tranquilos de mares interiores y plataformas continentales ofrecieron buenas condiciones para preservar sus restos cuando estos se hundían en sus superficies (como por ejemplo los esqueletos casi completos de Pteranodon), a continental habitando en llanuras, con poca topografía local, donde la vegetación se encontraba concentrada a la orilla de ríos, lagos y lagunas cuyos lechos y fondos de grano fino y bajo en oxígeno, presentaban las condiciones ideales para preservar sus delicados esqueletos.

El Vuelo

A lo largo de más de 150 Ma los pterosaurios mejoraron significativamente su eficiencia de vuelo evolucionando desde pequeños animales del tamaño de un estornino hasta verdaderos gigantes del cielo. Algunos miembros de la familia Azhdarchidae, que incluyen a algunos de los animales voladores más grandes que jamás haya existido como Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx y Arambourgiania superaban los 10 m de envergadura.

Los pterosaurios, que volaban utilizando sus alas membranosas, aumentaron su eficiencia de vuelo en un 50% desde que hicieron su aparición hace 230 Ma hasta su extinción hace 66 Ma, lo que les permitió volar distancias mucho mayores durante períodos más largos (Venditti y colaboradores, 2020).

Despegue de un pterosaurio azdárquido partiendo de una posición cuadrúpeda. Créditos James Brown
Un pterosaurio azdárquido alza el vuelo desde una posición cuadrúpeda. Créditos James Brown

Debido a que los pterosaurios son un grupo extinto los científicos hacen inferencias y suposiciones basadas en animales voladores actuales ya que tienen una forma corporal básicamente similar, pero aunque comparten la acción de aletear para generar impulso como aves y murciélagos, las alas de los pterosaurios eran tan distintas que los investigadores no se ponen de acuerdo en algunos detalles como su forma de alzar el vuelo, como aterrizaban, su eficiencia al volar, su forma de caminar con las alas plegadas o qué hacían cuando estas estaban en reposo.

Los pterosaurios destacan por la elongación notable de un dedo externo (el cuarto) que forma un espolón sin garra y rígido que sostiene el borde frontal de la membrana principal externa del ala. Este dedo se articula con el resto de la mano a través de una articulación tipo polea mientras los otros tres dedos forman una mano corta con garras para sujetar, característica que se perdió en los pterodactiloides de vuelo más extremo. Los pterosaurios presentan una gran placa esternal (hueso del pecho) especialmente desarrollada para el anclaje de los músculos implicados en el vuelo, similar a la de las aves, pero sin la quilla ósea profunda (extensión del esternón) típica de la mayoría de las aves voladoras pero al igual que estas, la mayoría de los huesos de los pterosaurios contienen aire (neumatización) en lugar de médula ósea lo que disminuye el peso corporal y favorece el vuelo pero es precisamente debido a sus huesos finos y frágiles que se conservan relativamente pocos fósiles de estos animales.

Esquema simplificado que muestra la morfología típica del ala de un gran pterosaurio. Modificado de Palmer (2017)
Esquema simplificado que muestra la morfología típica del ala de un gran pterosaurio. Modificado de Palmer (2017)

Todos los pterosaurios eran capaces de alzar el vuelo ya sea batiendo sus alas a través de la potencia explosiva de sus músculos o propulsados por ráfagas de viento. Otra de las características que presentaban los pterosaurios era que estaban cubiertos de plumas, lo que indica que el último ancestro común del amplio clado que incluye dinosaurios, pterosaurios y parientes cercanos compartía esta característica ancestral (Yang y colaboradores, 2019; Cincotta y colaboradores, 2022).

A diferencia de aves y murciélagos que pueden simplemente dejarse caer o saltar al aire desde lugares elevados, los pterosaurios, especialmente al despegar desde terreno plano, requerían un impulso inicial que conseguían gracias a sus fuertes y potentes extremidades delanteras. Los pterosaurios podrían haber variado su capacidad de vuelo y despegue adaptándose a circunstancias específicas y a sus nichos ecológicos, por ejemplo podrían haber dado un salto seguido de un rápido aleteo para escapar de una situación peligrosa.

Al igual que las aves modernas, de las cuales alrededor de la mitad de todas las especies migran, es posible que algunos pterosaurios que vivían en  tierra migraran como respuesta a las cambiantes condiciones climáticas del Mesozoico.

Reproducción

Las crestas en la cabeza de los pterosaurios evolucionaron principalmente para la exhibición y la competencia sexual, siendo utilizadas por machos para intimidar posibles rivales y atraer a las hembras. Es posible que la cópula fuera un proceso rápido similar al que vemos en los vertebrados voladores modernos. A diferencia de la mayoría de los dinosaurios -incluyendo las aves- cuyos huevos son duros gracias a sus cáscaras calcificadas, los pterosaurios ponían huevos de cáscara blanda, suave y delgada como la mayoría de los reptiles.

Tupandactylus imperator. Créditos Bob Nicholls
Tupandactylus imperator exhibiendo su particular cresta. Créditos Bob Nicholls

Al igual que muchas aves modernas los pterosaurios  habrían utilizado dos estrategias de reproducción: por un lado estaban aquellas especies que se reproducían lentamente produciendo pocos descendientes, seguramente porque los niveles de depredación que sufrían no eran muy altos lo que les permitía proporcionar cuidados y alimentar a los pocos ejemplares juveniles que tenían hasta que estos estaban completamente desarrollados; un ejemplo podrían haber sido los ornitoquéiridos que, al igual que las grandes aves planeadoras oceánicas modernas, habrían aprovechado esta capacidad para reproducirse en islas remotas “libres” de depredadores (exceptuando quizás otros pterosaurios). Esta menor amenaza para huevos, polluelos, juveniles y adultos habría reducido la presión para que estos pterosaurios se reprodujeran rápidamente.

Y por el otro tenemos aquellos pterosaurios que ponían, rápidamente, grandes cantidades de huevos que generaban numerosa descendencia. Una ventaja de esta forma de reproducción es que compensa la alta pérdida de ejemplares juveniles debido a diversos factores como: enfermedades, accidentes, depredación, etc. Producir grandes cantidades de descendencia también permite a una especie expandir rápidamente sus poblaciones cuando las condiciones son adecuadas por lo que son capaces de colonizar rápidamente nuevos territorios y asegurar la supervivencia de la población. Sin embargo esta estrategia requiere una considerable cantidad de energía para producir y cuidar a tantos descendientes, lo que supone un incremento en los recursos limitando su capacidad para el cuidado individual de cada cría. Los azdárquidos, que probablemente ponían sus nidos en tierra firme, podrían haber usado este tipo de estrategia reproductiva; sus enormes cuerpos habrían producido grandes cantidades de huevos para compensar las grandes pérdidas a causa de los muchos depredadores con los que compartía hábitat.

Si ya de por sí es extraordinario encontrar fósiles de pterosaurios, encontrar huevos y embriones es algo excepcional. Por suerte algunos de ellos han llegado hasta nuestros días incluyendo algunos preservados tridimensionalmente entre ellos uno de la especie Pterodaustro guinazui de la Argentina central (Grellet y colaboradores, 2014) y cinco de la especie Hamipterus tianshanensis del noroeste de China (Wang y colaboradores, 2014), pero nuestro conocimiento sobre las primeras etapas de vida de los pterosaurios aumentó gracias al espectacular descubrimiento de al menos 215 –y quizá más de 300- huevos de pterosaurio en excelente estado de conservación, de los cuales 16 contienen los embriones de pterosaurio más completos descubiertos hasta la fecha.

Wang, X., Kellner, A. W., Jiang, S., Wang, Q., Ma, Y., Paidoula, Y., Cheng, X., Rodrigues, T., Meng, X., & Zhang, J. (2014). Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology, 24(12), 1323-1330.
Concentración de más de 200 huevos junto a huesos pertenecientes al pterosaurio Hamipterus
tianshanensis conservados en arenisca. Escala 20 cm. Tomado de Wang y colaboradores (2017)

Esta nidada pertenece (también) a la especie Hamipterus tianshanensis, un pteranodontoideo de unos 3 m de envergadura del Cretácico temprano del noroeste de China. Esta especie muestra una forma de vida parecida a la de las garzas actuales que viven junto a cuerpos de agua que atraviesan tierras del interior continental. Pero Hamipterus no sólo venía aquí para alimentarse de peces, también se reproducía en este lugar, presumiblemente enterrando sus huevos de cáscara blanda entre la vegetación o en las orillas para mantener a los embriones aislados de las inclemencias del tiempo y de los depredadores. El posible antiguo lugar de anidación podría haber experimentado inundaciones repetidas, sugiriendo que, al igual que aves y tortugas modernas, Hamipterus anidaba en los mismos lugares una y otra vez. Además, el gran número de huevos descubiertos sugiere que la reproducción se daba en grandes grupos como algunas aves actuales. Uno de los objetivos de estas colonias es la de cuidar de los recién nacidos hasta que puedan valerse por sí mismos.

Al comparar los huesos aislados de diversas edades, los investigadores pueden recomponer las diferentes etapas de desarrollo (ontogenia) de un Hamipterus. Han observado por ejemplo que los embriones en etapas avanzadas carecen de dientes y sus extremidades anteriores (encargadas de sujetar las alas) están menos desarrolladas en comparación con las extremidades posteriores (las patas), esta aparente “debilidad” de los brazos es sorprendente ya que muchos paleontólogos pensaban que los pterosaurios podían volar casi inmediatamente después de salir del huevo. Estos fósiles indican un desarrollo moderado sugiriendo que correteaban a cuatro patas cuando eran crías (Wang y colaboradores, 2017). Con toda probabilidad muchos pterosaurios, si no todos, comenzaron a volar mucho antes de la edad adulta.

Nidada de Hamipterus, un pterosaurio del Cretácico Inferior que vivió en lo que actualmente es el noroeste China. Créditos Zhao Chuang
Nidada de Hamipterus a orillas de un lago, durante el Cretácico temprano, de lo que actualmente es el noroeste de China. Créditos Zhao Chuang

"Ranforrincoideos" y pterodactiloideos, el lío de las relaciones taxonómicas

Aunque las relaciones taxonómicas entre los pterosaurios aún no están resueltas, no parece haber ocurrido una gran división en Pterosauria poco después de su aparición inicial como sí ocurrió en mamíferos, dinosaurios y aves donde dos o más grupos distintos se separaron; con el tiempo, parece haber una evolución general en la línea principal de los pterosaurios, con ramas más pequeñas que se separan del tronco principal.

De forma tradicional los pterosaurios suelen dividirse en dos formas básicas: los ranforrincoideos (Rhamphorhynchoidea), formas basales con colas largas especialmente abundantes en el Triásico y Jurásico y los pterodactiloideos (Pterodactyloidea) más avanzados y con colas cortas que radiaron en el Jurásico/Cretácico. Pero además del largo de sus colas hay otros rasgos que diferencian a ambos grupos: en los pterodactiloideos el dedo quinto del pie está reducido, el esternón es más pequeño, hay ausencia de costillas abdominales (gastralia), la mano es más larga, hay un menor número de vértebras cervicales que se insertaban por debajo de la cabeza a diferencia de los ranforrincoideos que se insertaban por detrás y las fosas nasales estaban fusionadas formando una única abertura. Todos los ranforrincoideos tenían dientes y como comentamos antes tenían una mano corta, principalmente porque los metacarpianos entre la muñeca y la base del dedo no estaban lo suficientemente alargados. Los pterodactiloideos basales conservaron sus dientes, aunque grupos más evolucionados a menudo los perdieron, también presentaban alas internas más alargadas, con metacarpianos particularmente más extensos, a veces de manera excepcional.

Sin embargo esta división está en desuso debido a que los ranforrincoideos no constituyen un grupo natural (parafilético) por lo que se les denomina comúnmente pterosaurios “no pterodactiloideos”, mientras que los pterodactiloideos sí se consideran un grupo natural (monofilético). Recientemente se descubrieron restos de pterosaurios intermedios que poseen colas largas y cráneos largos es decir estadios intermedios entre pterosaurios “no pterodactiloideos” y pterodactiloideos, a estos fósiles transicionales se les ha denominado Monofenestrata. Los tres morfotipos (no pterodactiloideos, monofenestrados y pterodactiloideos) están bien definidos temporal y morfológicamente por lo que son fundamentales para nuestra comprensión de la paleobiología y la evolución de los pterosaurios.

Una bandada de Rhamphoynchus en vuelo. Créditos Mark Witton2
Bandada de Rhamphorhynchus. Créditos Mark Witton

Parece que los pterodactiloideos, de los cuales conocemos muchas más especies, alcanzaron su punto máximo de diversidad durante el Cretácico temprano, vivieron durante un periodo de tiempo mucho más largo y tuvieron una distribución geográfica más amplia que la de sus ancestros “no pterodactiloides“ (Witton M., 2013).

Pero a pesar de que existe un amplio consenso en que sólo Pterodactyloidea representa un grupo natural, algunos autores siguen utilizando el término “ranforrincoideos“para referirse a las especies que no son pterodactiloideos argumentando que denominar a una parte tan grande de pterosaurios en función de lo que no eran, es como llamar “simios no humanos” a todos los simios exceptuando al clado humano (Paul G., 2022).

Las descripciones de las especies de pterosaurios se enumeran jerárquicamente, comenzando con los grupos principales y descendiendo a los niveles jerárquicos de género y especie. Debido a que muchos investigadores han abandonado el sistema linneano tradicional (clases, órdenes, subórdenes y familias) ya no existe una disposición estándar y muchos géneros de pterosaurios no se ubican en familias oficiales. En general, los taxones se organizan filogenéticamente con grupos más derivados anidados dentro de clados más basales, sin embargo, esta metodología presenta desafíos ya que algunos estudios recientes, especialmente en pterodáctilos, muestran resultados muy diferentes entre sí, lo que impide que haya consenso entre los investigadores lo que se traduce en que algunas especies se ubiquen en distintos clados según diferentes análisis filogenéticos (Paul G., 2022).

Brian Andres (2021) Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea:Azhdarchoidea), Journal of Vertebrate Paleontology, 41:sup1, 203-217, DOI: 10.1080/02724634.2020.1801703
Análisis más completo publicado hasta la fecha de las relaciones filogenéticas de Pterosauria, Andres B. (2021)

Pterosaurios de Suramérica, surcando los cielos de Gondwana

Poco después de su aparición en el Triásico los pterosaurios se distribuyeron globalmente tal y como lo demuestran los fósiles hallados en todos los continentes, siendo especialmente abundantes y por consiguiente mejor estudiados los del hemisferio norte, aunque cabe destacar que su registro en el hemisferio sur ha aumentado considerablemente en los últimos años gracias al descubrimiento de nuevo material, especialmente esqueletos parciales, pero aún así los depósitos de Australia, la Antártida, África y Suramérica (que hacían parte de Gondwana durante gran parte del Mesozoico) constituyen solo el 12% de las localidades conocidas en todo el mundo con hallazgos de pterosaurios (Pentland y Poropat, 2023).

A pesar de que nuevas localidades, especialmente el centro-oeste de Gondwana, han proporcionado fósiles que aportan información valiosa sobre el origen, evolución y biología de varios clados de pterosaurios, nuestro conocimiento sigue siendo relativamente pobre si lo comparamos con los de Europa, Asia y Norteamérica. Esa comprensión de la diversidad se ha distorsionado, en parte, debido a sesgos en el muestreo así como a factores históricos y socio-económicos por todos conocidos (poca inversión en ciencia, falta de educación y concientización de las comunidades locales, saqueadores, mercado negro y un largo etc.).

El registro de pterosaurios de Suramérica es, sin duda, el conjunto de pterosaurios de Gondwana más diverso y mejor estudiado, con representantes de los clados Raeticodactylidae, Darwinoptera, Dsungaripteridae, Ctenochasmatidae, Ornithocheiridae, Nyctosauridae, Tapejaridae, Thalassodromidae, Chaoyangopteridae y Azhdarchidae.

Los eudimorfodontoideos (Eudimorphodontoidea) son un grupo de pterosaurios “no pterodactiloideos” (ranforrincoideos) principalmente del triásico tardío de Europa y Groenlandia. Se distinguen por presentar una cabeza de tamaño moderadamente grande con una gran cantidad de dientes que varían considerablemente en tamaño, incluyendo grandes colmillos mientras los dientes pequeños suelen tener múltiples cúspides y son fuertemente ocluyentes en adultos. La cola está reforzada por largos tendones osificados y su envergadura es notablemente larga en comparación con su masa, los dedos de las extremidades delanteras son aproximadamente del mismo tamaño que las de las traseras (Paul G., 2022). En Suramérica se han registrado los eudimorfodontoideos Yelaphomte praderioi y Pachagnathus benitoi, perteneciente a la familia Raeticodactylidae, en el Triásico tardío de Argentina.

  • Los raeticodáctilos (familia Raeticodactylidae) se caracterizan por tener una cabeza corta, profunda, sub-rectangular, una abertura nasal no muy grande, mandíbula inferior robusta más profunda en la parte delantera, dientes a lo largo de los dos tercios iniciales de las mandíbulas, húmero débil y tan delgado como el fémur, alas que incluyen secciones internas y externas y patas muy largas.

Los monofenestrados (Monofenestrata)  son un grupo de pterosaurios derivados que aparecieron en el Jurásico medio en el que las aberturas nasales y preorbitales suelen estar siempre, o al menos parcialmente, unidas. Las vértebras del cuello son relativamente largas mientras que las costillas del cuello están reducidas o incluso ausentes en algunos casos. El clado se erigió gracias al descubrimiento de Darwinopterus, una especie que combina rasgos de pterosaurios basales y derivados que se han interpretado como de “transición” (Lü y colaboradores, 2010) y en él se incluye además de a Darwinopterus a todos los miembros de la familia Wukongopteridae a la que pertenece y al grupo Pterodactyliformes, donde se agrupa la especie Changchengopterus del Jurásico medio de China y a los Caelidracones,  el grupo formado por el último ancestro común de Anurognathus ammoni (Anurognathidae) y Quetzalcoatlus northropi así como a todos sus descendientes (Unwin, 2003), es decir, todos los pterosaurios del Jurásico y Cretácico que veremos en esta entrada (para más información ver cuadro superior con las relaciones filogenéticas de Pterosauria (Andres B., 2021)).

  • Los darwinópteros fueron pterosaurios con cabezas largas y poco profundas, con pocos dientes ampliamente espaciados que se limitan a la primera mitad o menos de las mandíbulas, de tamaño medio y bastante robustos. Las alas son de longitud moderada y no están muy desarrolladas, en cambio sus dedos sí lo están, la longitud de sus extremidades traseras es moderada y similar a la longitud de las alas. En Suramérica tenemos el darwinóptero Allkaruen koi del Jurásico medio de Argentina.

Los dsungaripteroideos (Dsungaripteroidea) son un clado de pterosaurios del Jurásico y Cretácico de Europa, Asia, Suramérica y África lo que sugiere que fueron un linaje ampliamente distribuido durante aproximadamente 40 Ma. Se caracterizan por sus cráneos y dientes robustos, cuellos y troncos compactos y paredes reforzadas en las extremidades, los dsungaripteroideos parecen ser animales adaptados a un duro estilo de vida.

Es importante señalar que hay diferentes interpretaciones para los dsungaripteroideos según el autor que se siga, algunos lo usan para referirse a un clado exclusivo de unos pocos géneros, mientras que otros lo consideran como una rama más inclusiva de Pterodactyloidea, agrupando a todos los pterodactiloideos con notarium, una estructura ósea formada por la fusión de vértebras en la región de la espalda. En Suramérica tenemos dos registros de dsungaripteroideos, Herbstosaurus del Jurásico medio de Argentina y Domeykodactylus un dsungariptérido (familia Dsungaripteridae) del Cretácico temprano de Chile. Es interesante anotar que algunos paleontólogos consideran que los dsungariptéridos son parientes cercanos de los germanodáctilos mientras otros ven afinidades con los azdarcoideos (Azhdarchoidea) y otros creen que son un grupo distinto, de ser así y a pesar de las sofisticadas especializaciones no fueron un grupo muy exitoso. Como acabamos de ver la interpretación taxonómica de este grupo sigue siendo objeto de debate.

  • Los ctenocasmátidos (familia Ctenochasmatidae) son un grupo de pterosaurios de tamaño mediano a grande que vivieron hace entre 150 a 105 Ma durante el Jurásico tardío al Cretácico temprano de Asia, Europa y Suramérica, con algunos restos fragmentarios reportados en el Jurásico tardío de África y Norteamérica. Se caracterizan por su cabeza larga y poco profunda similar a la de Pterodactylus, aberturas preorbitales pequeñas y mandíbulas muy alargadas que pueden contener cientos de dientes delgados y estrechamente agrupados que se desplazan lateralmente, creando perfiles dentales distintivos para cada especie en vista dorsal o ventral. Los ctenocasmátidos reportados en Suramérica incluyen los géneros Tacuadactylus del Jurásico tardío – Cretácico temprano de Uruguay, Cearadactylus del Cretácico temprano de Brasil y asignado con dudas a esta familia y Pterodaustro del Cretácico temprano Argentina.
Una pareja de Pterodaustro guinazui en busca de su próxima comida.  Créditos Jiali Huang
Una pareja de Pterodaustro guinazui en busca de su próxima comida. Créditos Jiali Huang

Los ornitoqueiroideos (Ornithocheiroidea) son un gran grupo de pterosaurios de tamaño mediano a gigantesco que habitaban en todos los océanos y continentes durante el Cretácico. Se destacan por tener cabezas largas y poco profundas, con aberturas preorbitales de tamaño reducido o moderado. Su cuello era moderadamente largo y robusto y presentaban un tronco pequeño con presencia del notarium, una estructura ósea formada por la fusión de vértebras en la región de la espalda. Sus alas eran largas en comparación con su masa corporal, con dedos libres pequeños si estaban presentes. Las extremidades posteriores tenían una longitud moderada y eran considerablemente más cortas que las alas y sus pies eran pequeños, presumiblemente pasaban más tiempo en el aire que en tierra  y eran excelentes planeadores. Se alimentaban principalmente de peces, mayormente en vuelo y posiblemente también mientras flotaban en aguas poco profundas. Dentro de los ornitoqueiroideos se agrupan varias familias de pterosaurios como los pteranodóntidos (Pteranodontidae) que incluye al famoso y más icónico de los pterosaurios: Pteranodon, uno de los pterosaurios más grandes conocidos con una envergadura de hasta 7 m y que surcó los cielos de Norteamérica durante el Cretácico tardío. Las familias de ornitoqueiroideos registradas en Suramérica comprenden ornitoquéiridos y nictosáuridos.

  • Los ornitoquéiridos (familia Ornithocheiridae) son un grupo de pterosaurios del Cretácico temprano – tardío, bastante grandes con una envergadura que podía alcanzar los 4 o 5 m, pudiendo algunas especies superar los 6 m. Los ornitoquéiridos tienen cráneos relativamente grandes, con mandíbulas y arcos dentarios prolongados; una gran parte, al menos la mitad, de la longitud del cráneo se extiende hacia adelante de la fenestra nasoantorbital, dando lugar a un rostro alargado. A menudo poseen crestas grandes y redondeadas en la parte frontal de ambas mandíbulas, cuya posición exacta se utiliza para diagnosticar diferentes géneros.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                 Algunos ornitoquéiridos carecen de estas crestas en una o ambas mandíbulas y otros pueden tener crestas supra-occipitales de tamaño variable. Los bordes de las crestas de los ornitoquéiridos no muestran las texturas óseas fibrosas que vemos en otras estructuras de tejido blando, sugiriendo que sus crestas podrían haber estado formadas completamente por hueso. Los dientes de aspecto intimidante de los ornitoquéiridos son una de sus características más distintivas, los dientes anteriores de ambas mandíbulas forman una estructura conocida como «agarre de peces», la cual es especialmente notable en algunas especies, donde los dientes son tan largos que sobresalen considerablemente más allá de los márgenes del hocico superior e inferior cuando las mandíbulas están cerradas. Este “agarre de peces” está compuesto por una disposición dental similar en ambas mandíbulas. A medida que nos movemos hacia atrás desde las puntas de las mandíbulas, observamos tres dientes cada vez más grandes y recurvados, seguidos por dos o tres dientes mucho más pequeños, y luego tres dientes progresivamente más grandes. Más hacia atrás, encontramos dientes más pequeños, bien espaciados y ligeramente curvados que se extienden hasta la parte posterior de las mandíbulas. El extremo distal de ambas mandíbulas suele estar ligeramente ensanchado para acomodar los dientes anteriores más grandes, la orientación en la que estos dientes se proyectan desde el borde de la mandíbula es variable y parece caracterizar a las diferentes especies de ornitoquéiridos. Las extremidades posteriores son pequeñas en comparación con las anteriores que son muy grandes. Sus enormes alas delatan su preferencia por la vida en el aire, su anatomía indica que el planeo a larga distancia era su modo de vuelo preferido, las formas de sus alas son muy similares a las de las aves marinas oceánicas y sugieren que estaban mejor adaptados al planeo dinámico sobre océanos y mares que al vuelo en entornos terrestres.                                                                                                                                                                                                                                                                    El desarrollo de su cintura escapular y esternón indican una gran capacidad de aleteo para generar una potencia elevada durante el descenso, probablemente utilizada para propulsarse mientras buscaban puntos elevados. Además, el registro fósil respalda la hipótesis de que eran voladores adaptados a la vida marina. Los ornitoquéiridos registrados en Suramérica son Anhanguera, Araripesaurus, Arthurdactylus, Barbosania, Brasileodactylus, Ludodactylus, Maaradactylus y Tropeognathus todos del Cretácico temprano de Brasil.   
  • Los nictosáuridos (familia Nyctosauridae) fueron pterosaurios de tamaño que iba de mediano a grande, que vivieron en el Cretácico tardío del hemisferio occidental. Tenían una acción restringida de las articulaciones del hombro con algunos tendones de las alas osificados, pteroides (un hueso que permite que el propatagio, una de las membranas que forman el ala, se extienda desde la muñeca y hacia atrás hasta el hombro anterior, frente a la parte principal del ala) robustos, ausencia de los tres dedos internos y reducción de sus metacarpianos, así como reducción o ausencia de los huesos de la punta del cuarto dedo de las alas que son largas y excepcionalmente rígidas, lo que indica que estaban especializados en el planeo; aunque la presencia de una gran cresta pectoral y un esternón robusto sugiere un potente aleteo. Debido a la relación extremadamente desproporcionada entre la longitud interna del brazo y la pierna, seguramente eran torpes cuando se posaban en tierra. Todos los nictosáuridos parecen haber tenido sólo tres huesos del dedo del ala, lo que representa una característica de perfil aerodinámico.                                                                                                                                                                                                                               En Suramérica se ha registrado el género “Nyctosaurus lamegoi que no sólo es el único registro del género para Suramérica, si no que es uno de los pocos registros del género de finales del Mesozoico.
Una bandada de Tropeognathus, un género de grandes pterosaurios ornitoquéiridos (familia Ornithocheiridae), sobrevuela las costas de Gondwana durante el Cretácico temprano. Créditos Hugo Salais

Los azdarcoideos (Azhdarchoidea) son un grupo de pterosaurios que pertenece al suborden Pterodactyloidea que agrupa varias familias que comparten una serie de características que incluyen mandíbulas sin dientes, fenestras nasoantorbitales muy grandes que se extienden por encima de sus cuencas oculares, dedos de las alas cortos con falanges distales distintivamente truncadas y patas largas. Los azdarcoideos parecen haber sido una línea de pterosaurios muy importante que apareció en el Cretácico temprano y dominó los últimos años de la historia evolutiva de los pterosaurios, de hecho fueron junto a nictosáuridos y pteranodóntidos, los últimos pterosaurios que existieron cuando se produjo el evento de extinción masiva al final del Mesozoico, ya que casi todos los demás linajes se habían extinguido mucho antes (Witton M., 2013;  Longrich y colaboradores, 2018; Paul G., 2022). Los azdarcoideos registrados en Suramérica son tapejáridos, talasodrómidos, azdárquidos y chaoyangoptéridos (¿?).

  • Los tapejáridos (familia Tapejaridae) están entre los pterosaurios más llamativos conocidos, en gran parte gracias al desarrollo extremo de sus crestas craneales y sus cráneos cortos y profundos con picos parecidos a los de las aves.                                                                                                                                          Los cráneos de los tapejáridos juveniles se distinguen notablemente por la falta de un aumento significativo en la longitud de la mandíbula en comparación con otros pterosaurios. Las órbitas tienen forma de lágrima y al igual que todos los azdárquidos, están posicionadas más abajo en el cráneo que el margen superior de la abertura nasoantorbital. Tanto sus mandíbulas como sus cráneos son cortos y profundos, con las puntas de las mandíbulas hacia abajo, en consonancia con las del maxilar superior. Las mandíbulas de los tapejáridos adultos presentan crestas redondeadas que emergen de la sínfisis mandibular, usualmente con bordes de forma semicircular, la mayoría tienen dos crestas en sus cráneos: una en la parte frontal y otra en la parte posterior. El espacio entre estas dos estructuras estaba ocupado por componentes de tejido blando, lo que permite estimar el tamaño de sus crestas en base a estos elementos. Sin embargo, aún no se ha determinado el efecto de las crestas de los tapejáridos en su vuelo dado que la función de las mismas parece estar relacionada principalmente con la exhibición y socialización en lugar de con el vuelo.                                                                                                                                                                                             Los restos de tapejáridos se han encontrado en diversas ubicaciones alrededor del mundo, especialmente en los depósitos del Cretácico temprano de China y Brasil aunque también se han hallado en sedimentos de Marruecos y España. Para Suramérica se han reportado en el Cretácico temprano los tapejáridos Aymberedactylus, Caupedactylus, Tapejara y Tupandactylus y en el Cretácico tardío el género Caiuajara junto al tapejaromorfo (Tapejaromorpha) Keresdrakon, todos hallados en Brasil.
  • Los talasodrómidos (familia Thalassodromidae) fueron un grupo de enormes pterosaurios que habitaron Suramérica durante el Cretácico temprano. Tenían una cabeza profunda con una gran y distintiva cresta ósea en la parte superior inclinada hacia atrás, cuello delgado y presencia de notarium, su ausencia en otros continentes posiblemente se deba a la falta de muestreo suficiente. La envergadura estimada para los talasodrómidos se ha calculado en 4 m para Tupuxuara y entre 4.2 a 4.5 m para Thalassodromeus, dos géneros conocidos del Cretácico temprano de Brasil.                                                                                       Quizás el tema más controvertido en torno a los talasodrómidos tiene que ver con sus relaciones con otros pterosaurios. Se ha aceptado desde su descubrimiento que los talasodrómidos son azdarcoideos pero hay desacuerdo sobre si están más estrechamente relacionados con los tapejáridos o con los azdárquidos, de hecho algunos autores los consideran una subfamilia (Thalassodrominae) de tapejáridos (Pinheiro y colaboradores, 2011; Cerqueira y colaboradores, 2021; 2023). Kariridraco es un nuevo género de pterosaurio azdarcoideo del Cretácico temprano de Brasil al que sus autores consideraron un tapejárido talasodromino.
  • Los chaoyangoptéridos (familia Chaoyangopteridae) fueron pterosaurios de tamaño mediano a grande del Cretácico temprano/tardío hallados en ambos hemisferios, se caracterizan por su cabeza profunda con una cresta ósea de tamaño moderado sobre la parte superior de la cabeza, pico bastante profundo con punta afilada, cuello moderadamente largo y delgado, alas bastante desarrolladas y una envergadura moderada en relación con su masa corporal. A pesar de su historia taxonómica problemática, se clasifican como azdarcoideos gracias a características distintivas, tales como mandíbulas sin dientes, grandes fenestras nasoantorbital, cavidades orbitarias deprimidas, morfología humeral, miembros posteriores largos y dedos alares cortos, lo que aún no está resuelto es como encajan en Azhdarchoidea, algunos autores señalan que son parientes muy cercanos de los tapejáridos mientras otros ven afinidades con los talasodrómidos. El único género de pterosaurio chaoyangoptérido registrado en Suramérica es Lacusovagus aunque su asignación es dudosa y podría ser un talasodrómido o incluso un tapejárido como veremos más adelante.  
  • Los azdárquidos (familia Azhdarchidae) fueron un grupo de pterosaurios de tamaños que iban de grandes a gigantescos que habitaron el planeta durante el Cretácico tardío. Tenían una cabeza poco profunda con las órbitas oculares situadas muy abajo y de tamaño relativamente pequeño y no se han encontrado evidencias claras de la presencia de crestas craneales. Presentan notarium y sus caderas están orientadas hacia abajo por lo que sus patas son rectas, estrechas y proporcionadas, considerablemente más cortas que las alas, con pies de tamaño moderado. Estos pterosaurios son los únicos conocidos que superan los 200 kg y entre sus miembros más avanzados se encuentran los mayores animales voladores conocidos.                                                                                                                                                                                                        La forma más pequeña conocida es Montanazhdarcho con una envergadura de 2.5 m, mientras que Bakonydraco y Zhejiangopterus son solo un poco más grandes con envergaduras de 3.5 m. Azhdarcho es de tamaño mediano con una envergadura de entre 4 y 6 m y Phosphatodarco con una envergadura de 5 m. Varios restos fragmentarios sugieren formas con envergaduras de entre 5 y 9 m pero varios azdárquidos eran considerablemente aún más grandes aunque la mayoría están representados por material fragmentario, por lo que en las etapas iniciales de su estudio se estimaron envergaduras que iban desde los 11 a los 21 m pero a medida que aumentaba nuestra comprensión sobre la anatomía de estos gigantes, estas estimaciones han sido revisadas ajustándose a los 10.5 m para Quetzalcoatlus y Hatzegopteryx y entre 11 a 13 m para Arambourgiania.                                                                                                                          En Suramérica se han registrado los azdárquidos Aerotitan y Thanatosdrakon y el azdarcoideo Argentinadraco, todos del Cretácico tardío de Argentina.
Hatzegopteryx en busca de su próxima comida. Créditos Rudolf Hima
Una pareja de gigantescos Hatzegopteryx desciende sobre la espesa vegetación en busca de su próximo alimento: una desprevenida manada de Zalmoxes, un pequeño dinosaurio ornitópodo del Cretácico tardío de Europa, que huye presa del pánico. Créditos Rudolf Hima

Pterosaurios basales en el Triásico tardío de Suramérica

Hasta ahora el registro más antiguo de pterosaurios es un controvertido espécimen asignado a Eudimorphodon hallado en estratos del Carniense tardío al Noriense temprano de Norteamérica; sin embargo el registro confirmado más antiguo proviene de lechos marinos del Noriense medio de Italia y Austria. Otros registros antiguos provienen del Noriense tardío al Rhaetiense de Suiza, Estados Unidos y Groenlandia lo que hacía pensar que el orden se habría originado en el hemisferio norte, pero durante las campañas de excavación realizadas en 2012 y 2014 en la Fm. Quebrada del Barro, en la provincia de San Juan (noroeste de Argentina), sacaron a la luz los restos de varios pterosaurios.

La tierra durante el Triásico tardío (Noriense) hace 210 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Triásico tardío (Noriense) hace 210 Ma. Créditos C. R. Scotese

Entre los restos se encontraban cuatro especímenes que incluían dos nuevos géneros: Pachagnathus y Yelaphomte (Martínez y colaboradores, 2022); ambas especies vivieron en un hábitat continental donde predominaba un clima semiárido donde la vegetación se concentraba principalmente a la orilla de ríos. Yelaphomte praderioi fue un pterosaurio de pequeña envergadura que no debió superar los 25 cm de largo de la cabeza a la cola, su cráneo medía 7 cm y presentaba una prominente cresta en el premaxilar, el fósil parece pertenecer a un adulto por el grado de osificación de las uniones de los huesos del rostro; por su parte Pachagnathus benitoi fue un pterosaurio más grande, el cráneo medía entre 35 a 40 cm y medía aproximadamente 1 m de largo, su rasgo más llamativo era la presencia de al menos cinco pares de dientes extraordinariamente largos. Al parecer su rostro debió de haber sido muy estrecho y aunque no se confirma la presencia de una cresta, los investigadores presumen que sí la tenía. Hace entre unos 202 y 210 Ma Y. praderioi y P. benitoi convivían con una variada fauna que incluía dinosaurios carnívoros y grandes saurópodos, lagerpétidos, cinodontes (pequeños antecesores de los mamíferos) tortugas, pseudosuquios (crocodilomorfos basales) y esfenodontes, reptiles herbívoros gigantes (Martínez y colaboradores, 2015).

Estos hallazgos, que datan del Noriense tardío al Rhaetiense, muestran una distribución global más amplia y una diversidad significativamente mayor de pterosaurios casi desde el comienzo de su historia evolutiva. Ambos géneros se han incluido en la familia Raeticodactylidae, pequeños eudimorfodontoideos (Eudimorphodontoidea) del Triásico tardío de Europa.

Hace 200 millones de años, el la actual Argentina, tres Pachagnathus acosan a un Yelaphomte que se oculta en el tronco de una conífera. Créditos Jorge Blanco
Hace 200 millones de años, en la actual Argentina, tres Pachagnathus acosan a un Yelaphomte que se oculta en el tronco de una conífera. Créditos Jorge Blanco

Mención aparte merece Faxinalipterus, un género del triásico tardío (Noriense temprano) de Brasil asignado con dudas como pterosaurio (Bonaparte y colaboradores, 2010) en base a unos restos hallados en la Fm. Caturrita (Faxinal do Soturno, Rio Grande do Sul, Brasil) y al que un estudio reciente asigna como lagerpétido ya que carece de las características distintivas del orden (Kellner y colaboradores, 2022).

Un maxilar hallado en la zona y que también se había identificado como Faxinalipterus debido a su pequeño tamaño y a las características de los dientes fue designada como un nuevo pterosauromorfo: Maehary bonapartei. La ubicación de Maehary como el ancestro más antiguo de los Pterosauromorpha (división que agrupa lagerpétidos y pterosaurios) se sustenta mediante análisis filogenéticos (Kellner y colaboradores, 2022).

Pterosaurios del Jurásico de Suramérica

El registro de pterosaurios del Jurásico de Suramérica es escaso con sólo cuatro taxones reconocidos: Allkaruen koi del Jurásico medio (Toarciense – Bathoniense) de Argentina, Herbstosaurus pigmaeus del Jurásico tardío (Calloviense) de Argentina, Wenupteryx uzi del Jurásico tardío (Titoniense) de Argentina y Tacuadactylus luciae del Jurásico tardío (Kimmeridgiense) – Cretácico temprano (Hauteriviense) de Uruguay.

Gondwana durante el Jurásico tardío (Kimmeridgiense) hace 153.2 Ma. Créditos C. R. Scotese
Gondwana durante el Jurásico tardío (Kimmeridgiense) hace 153.2 Ma. Créditos C. R. Scotese
Allkaruen koi. Créditos Joschua Knüppe

Los restos fósiles de Allkaruen koi fueron encontrados en la Fm. Cañadón Asfalto en Chubut, Argentina donde se hallaron cientos de huesos desarticulados, pero bien conservados en caliza, de pterosaurios que incluían varias mandíbulas, una caja craneal, una cintura pectoral y elementos de las extremidades anteriores que se atribuyeron tentativamente a un ranforrincoideo de una envergadura de 1.5 a 2 m.

A diferencia de otros pterosaurios como Rhamphorhynchus y Anhanguera, el análisis de los moldes endocraneales de Allkaruen revela características tanto plesiomórficas como derivadas en el oído interno y la neuroanatomía con cuatro rasgos que indican una condición intermedia. Estudios recientes sitúan a Allkaruen koi dentro de los Darwinoptera (Martin y colaboradores, 2022), ranforrincoideos monofenestrados de tamaño pequeño a mediano del Jurásico tardío de Eurasia.

Herbstosaurus pigmaeus es el primer pterosaurio reconocido para el Jurásico de Suramérica, fue descrito a partir de diversos elementos esqueléticos, incluyendo un sacro, impresiones del fémur y fragmentos del ilion derecho. Los restos fueron descubiertos en un nódulo de arenisca de la Fm. Lotena del Calloviense superior en Neuquén, Argentina. Originalmente fue clasificado como un celurosaurio con afinidades cercanas a Compsognathus, sin embargo autores posteriores manifestaron dudas sobre sus afinidades con los dinosaurios basándose especialmente en la morfología del fémur e ilion, finalmente fueron incluidos dentro de Pterosauria basándose en la morfología general de la pelvis y el extremo proximal del fémur que indicaban afinidades con los pterodactiloideos.

Herbstosaurus. Créditos Julio Lacerda
Herbstosaurus pigmaeus. Créditos Julio Lacerda

Algunos autores han observado similitudes en la morfología de la pelvis y el fémur de Herbstosaurus con los de ranforrincoideos, mientras otros sugieren que las características del fémur lo asemejan más a los dsungaripteroideos como Germanodactylus y Dsungaripterus, pterodactiloideos del Jurásico tardío al Cretácico temprano de Eurasia. Esta discrepancia de opiniones se debe, en gran medida, a lo fragmentario de sus restos (Pentland y Poropat, 2023).

Recientemente se ha descrito el esqueleto parcial de un pterosaurio en la Fm. Cerro Campamento del Oxfordiense de Chile. El espécimen, representado por el húmero izquierdo, una probable vértebra dorsal parcial y la diáfisis de una falange alar, ha sido asignado como ranforrincoideo en base a la presencia de la cresta delto-pectoral en forma de hacha en el húmero y la presencia de crestas asimétricas a ambos lados de una ranura en la superficie posterior de la falange alar (Alarcón y colaboradores 2021).

Wenupteryx uzi. Tomado de Gasparini y colaboradores (2015)
Esqueleto postcraneal casi completo, preservado en dos losas, de Wenupteryx uzi. Tomado de Gasparini y colaboradores (2015)

Wenupteryx uzi es el pterosaurio del Jurásico más completo de todo el Hemisferio Sur, se considera un pterodactiloideo que alcanzó una envergadura  de 1.10 m. Sus fósiles se recuperaron en rocas de la Fm. Vaca Muerta, Titoniano de la Cuenca de Neuquén, en la Patagonia Argentina y fue descrito en base a un esqueleto postcraneal casi completo que incluye algunas vértebras cervicales y dorsales, costillas torácicas, una extremidad derecha proximal (húmero, cúbito y radio, metacarpiano IV derecho, pteroide), una extremidad izquierda más completa y huesos de las extremidades (Codorniú y Gasparini, 2012), se ha interpretado como individuo juvenil debido a varios elementos pélvicos no fusionados. 

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Wenupteryx uzi. Créditos Julio Lacerda

Restos  de otros individuos hallados en la misma formación incluyen la impresión de un tibiotarso grande aislado que es aproximadamente dos veces y medio más grande en comparación con el de Wenupteryx, por lo que podría tratarse del pterodactiloideo más grande del Jurásico tardío reportado en Gondwana (Codorniú y Gasparini, 2012).

Tacuadactylus luciae es un pterosaurio ctenocasmátido hallado en rocas de la Fm. Tacuarembó (Jurásico tardío – Cretácico temprano) de Uruguay descrito en base a un rostro fragmentario (Soto y colaboradores, 2021). Anteriormente se habían reportado restos en la misma formación que consistían en una sección media fragmentaria de cráneo y seis dientes aislados que fueron asignados a la familia Ctenochasmatidae (subfamilia Gnathosaurinae) en base a la estrechez y compresión dorsoventral del rostro, con dientes maxilares dispuestos anterolateralmente a lo largo de los márgenes laterales de las mandíbulas que presentan muescas debido al ensanchamiento de los bordes alveolares al igual que en los géneros Plataleorhynchus y Gnathosaurus lo que indica una estrecha relación entre estos taxones (Perea y colaboradores, 2018; Soto y colaboradores, 2021). Los ctenocasmátidos fueron pterosaurios de tamaño mediano a grande del Jurásico tardío al Cretácico temprano que habitaron ambos hemisferios.

Pterosaurios del Cretácico de Suramérica

Nuestro conocimiento sobre los pterosaurios del Cretácico de Gondwana se debe principalmente a la calidad excepcional y la cantidad significativa de fósiles descritos en Suramérica, especialmente, los provenientes de la Cuenca de Araripe en el noreste del Brasil. Estos hallazgos no solo han enriquecido nuestra comprensión sobre la biodiversidad de los pterosaurios en Gondwana sino que también han proporcionado información valiosa sobre su ecología. Yacimientos como la “Loma del Pterodaustro” ha sido fundamental para entender la ontogenia y desarrollo neonatal de este particular género de pterosaurios que veremos más adelante. Además, el descubrimiento de huesos de pterosaurios en grandes cantidades, interpretados como restos de colonias, nos da una posible imagen del comportamiento social de estos reptiles alados sin restar importancia a la información que proporcionan hallazgos aislados que también contribuyen a nuestro conocimiento sobre los pterosaurios y los entornos que habitaron.

Fm. Crato, Cretácico temprano de Brasil. Créditos Vitor Silva
Reconstrucción del paleoambiente de la Fm. Crato durante el cretácico tardío de Brasil hace 110 Ma. En primer plano, una pareja de Tupandactylus imperator se alimentan de semillas de Welwitschiostrobus murili. Al fondo, varios Lacusovagus magnificens sobrevuelan el lugar. Créditos Vitor Silva
Pterosaurios del Cretácico temprano de Suramérica

El primer reporte de pterosaurio de Suramérica (y el primero para Gondwana) corresponde a un diente aislado recolectado de la Fm. Cuenca del Recôncavo (Berriasiano-Hauteriviano), Estado de Bahía, noreste de Brasil, que fue mencionado -pero no descrito- en 1907 y se considera como perteneciente a un ornitoqueírido indeterminado, un segundo diente que se recolecto en la misma época y que se creía pertenecía a un crocodilio fue identificado recientemente también como ornitoqueírido. Ambos dientes son de tamaño similar y al menos uno de ellos muestra estrías longitudinales.

Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Aptiano) hace 115.2 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Aptiano) hace 115.2 Ma. Créditos C. R. Scotese

En la Fm. Quebrada Monardes, en el norte de Chile, se han hallado restos fragmentarios de pterosaurios incluyendo una sínfisis mandibular, un húmero izquierdo parcial y otros elementos postcraneales. A esta formación, poco delimitada debido a la falta de fósiles índice, se le calcula una edad del Titoniano superior (Jurásico tardío) al Berriasiano inferior (Cretácico temprano) basándose en su superposición respecto a los sedimentos marinos del Jurásico tardío de la Fm. Lagunillas. Los restos fueron inicialmente asignados al género Pterodaustro basándose en la morfología del húmero y la mandíbula a pesar de que el espécimen de Quebrada Monardes tiene un número de dientes mucho menor. Una reinterpretación del espécimen (Martill y colaboradores, 2000) lo clasificó como un dsungariptérido, estableciendo un nuevo taxón llamado Domeykodactylus ceciliae (Pentland y Poropat, 2023).

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Domeykodactylus ceciliae. Créditos Julio Lacerda

Este pterosaurio muestra características distintivas de los dsungaripteroideos como un extremo anterior desdentado de la sínfisis mandibular y un aumento en el tamaño de los dientes hacia la parte posterior. La inclusión de Domeykodactylus ceciliae en los Dsungaripteridae fue respaldada por un análisis filogenético posterior (Andres y colaboradores, 2014). 

En la misma formación se ha reportado el hallazgo de miles de huesos aislados de pterosaurios provenientes de un estrato de 2 m de espesor compuesto por arenisca y conglomerado. Esta densa acumulación de huesos, depositada posiblemente durante un evento de inundación se ha interpretado como los restos de una colonia, sin embargo debido a la naturaleza fragmentaria y aislada de los restos, no se han podido asignar a un grupo específico de pterosaurios, siendo considerados como pterodactiloides indeterminados en base a que no hay registros de pterosaurios “no pterodactiloides” en el Cretácico. Otros restos hallados en Cerro la Isla, en la misma formación, se han atribuido a la familia Ctenochasmatidae y consisten en vértebras cervicales, el extremo proximal de una primera falange alar y tres mandíbulas parciales que muestran una dentición comparable a los géneros Ctenochasma y Gnathosaurus del Jurásico tardío de Europa. La dentición única de una de las mandíbulas sugiere que los ctenocasmátidos podrían haberse dispersado desde Eurasia hacia Gondwana a través de América del Sur (Martill et al., 2006). Recientemente se ha descrito nuevo material de Cerro La Isla, incluyendo un rostro parcial y mandíbulas fragmentarias asignadas como Ctenochasmatidae. Además, se halló una mandíbula parcial con dientes fragmentados y el extremo posterior de una vértebra cervical, junto con el extremo distal de un fémur derecho que se consideró como pterodactiloideo indeterminado (Pentland y Poropat, 2023). 

Reconstrucción del entorno donde habrían habitado los pterosaurios ctenocasmátidos, en la región de Atacama, norte de Chile, hace unos 140 millones de años. Créditos Mauricio Álvarez
Reconstrucción del entorno donde habrían habitado pterosaurios ctenocasmátidos en la región de Atacama, norte de Chile, hace unos 140 millones de años. Créditos Mauricio Álvarez

Otro importante yacimiento situado a 65 km al norte de Cerro La Isla, denominado Cerro Tormento en pleno desierto de Atacama, reveló en 2018 la existencia de una nueva localidad de pterosaurios ctenocasmátidos entre los que se hallaban un fémur, una tibia, húmeros y vértebras cervicales en buen estado de conservación, algunos de los cuales corresponden a un pterosaurio juvenil, lo que indica que representan a más de un individuo. Los hallazgos de Cerro la Isla y Cerro Tormento sugieren que al menos una especie de ctenocasmátido estaba ampliamente distribuida en lo que hoy es el norte de Chile y que colonias de pterosaurios estuvieron presentes en el margen suroeste de Gondwana durante el Cretácico temprano (Alarcón y colaboradores, 2022).

Fósiles que posiblemente pertenecen a un gran pterosaurio se reportaron en la Quebrada Los Cóndores (Fm. Totoralillo) en cercanías de la ciudad de Copiapó al norte de Chile (Salinas y colaboradores, 1991). Se sugiere que estos restos, basados en la datación de amonitas del mismo horizonte estratigráfico, tienen una edad Hauteriviano tardío, sin que hasta el momento se ha hallan descrito formalmente estos restos.

En la Fm. La Amarga (Barremiano de la Provincia de Neuquén en Argentina), se halló un fémur incompleto identificado como pterodactiloideo indeterminado aunque algunos autores ven semejanzas con Herbstosaurus, un género sobre el que existen discrepancias sobre su ubicación taxonómica dentro de los Pterosauria como comentamos anteriormente. Cabe anotar que esta formación es conocida por haber aportado un conjunto abundante y diverso de saurópodos, entre ellos el famoso Amargasaurus, de 9 m de longitud y cuya principal característica era la doble fila paralela de altas espinas en su cuello y espalda, más altas que en cualquier otro saurópodo conocido.

Un Pterosaurio indet. sobre vuela una manda de Amragasaurus durante el Cretácico temprano de Argentina. Créditos Diego Berletta
Un pterodactiloideo indet. sobrevuela una manada de Amargasaurus durante el Cretácico temprano de Argentina. Créditos Diego Barletta

En la Fm. Río Belgrano se han reportado elementos apendiculares de pterosaurios que consisten en una ulna parcial izquierda y lo que se ha identificado tentativamente como un cuarto metacarpiano alar en asociación con ammonoideos sugiriendo una edad Barremiense, sin embargo análisis recientes de circón sugieren que dicha formación es de edad Aptiense. Algunos autores (Codorniú y Gasparini, 2007; Codorniú y Gianechini, 2016)  sugieren que la ulna y el metacarpiano podrían pertenecer a dos individuos diferentes debido a diferencias en el tamaño y aunque la ulna fue tentativamente asociada a los Ornithocheiridae basándose en una cresta ventral cerca de la articulación proximal, hay que destacar que los elementos de las extremidades a menudo carecen de características diagnósticas, excepto en casos específicos.

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En la Fm. La Cruz (Aptiano de la provincia de San Luis, Argentina), Bonaparte y Sánchez (1975) describieron una tibia preservada tridimensionalmente y una fíbula (peroné) fusionada nombrando el taxón Puntanipterus globosus que ha sido considerado por algunos autores como un dsungariptérido al compararlo con especímenes de otras formaciones. A pesar de las propuestas de sinonimia con Pterodaustro guinazui, algunos investigadores no están de acuerdo y mantienen la validez de Puntanipterus globosus como un dsungariptérido valido.

Puntanipterus globosus. Créditos Julio Lacerda

«Las localidades con restos de pterosaurios más importantes de Suramérica son las lagerstätten de Santana y Crato en la Cuenca de Araripe, en el Cretácico temprano de Brasil, conocidos por proporcionar abundantes y diversos restos de estos reptiles voladores. Estos hallazgos son especialmente notables por la preservación excepcional de tejidos blandos lo que ha permitido obtener información única sobre diversos aspectos anatómicos de los pterosaurios, como por ejemplo las crestas craneales de los tapejáridos que arrojan luz sobre la anatomía craneal y genera debates sobre la exhibición sexual de estos animales. Además, la excelente preservación de la membrana alar y el brachiopatagio (membrana del brazo extendida entre el cuerpo y la cuarta falange) ha contribuido a una comprensión más precisa de la aerodinámica del vuelo de los pterosaurios».

El ambiente deposicional de la Fm. Crato se ha interpretado como una laguna restringida o un ambiente lacustre con aguas superficiales salobres y oxigenadas y aguas profundas anóxicas. A pesar de algunas discrepancias, la mayoría de los autores sugieren que la deposición tuvo lugar durante el Aptiano en base a datos palinológicos y evidencia sedimentaria; la formación muestra influencias marinas y fluviales así como una marcada variación estacional. Esta combinación única de factores ambientales ha favorecido la preservación excepcional de restos fósiles en calizas laminadas (Pentland y Poropat, 2023).

El primer pterosaurio descrito en la Fm. Crato fue nombrado Arthurdactylus conandoylei (Frey y Martill, 1994) en honor al escritor británico Sir Arthur Conan Doyle, autor de la novela de 1912 «El mundo perdido» que relata una expedición que descubrió dinosaurios y pterosaurios vivos en la selva brasileña.

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Arthurdactylus conandoylei. Créditos Joschua Knüppe

El holotipo incluye un esqueleto parcialmente articulado que carece de cráneo, vértebras cervicales y esternón, mientras los elementos apendiculares comprenden el ala izquierda articulada, el ala derecha y la extremidad parcial posterior derecha. Aunque el esqueleto está lateralmente comprimido y conservado en una losa, lo que limita las comparaciones con otros restos tridimensionales de pterosaurios del Grupo Santana, Arthurdactylus es uno de los ornitoquéiridos más completos de la Cuenca de Araripe lo que ha permitido estimar su envergadura en 4.6 m. Aunque las comparaciones con otros pterosaurios del Cretácico de América del Sur son limitadas debido a la ausencia de material craneal, Arthurdactylus se distingue por su morfología pélvica única y las proporciones de los elementos alares (Pentland y Poropat, 2023).

Ludodactylus sibbicki (Frey et al., 2003) es un ornitoqueírido conocido por un cráneo casi completo referido a la familia Ornithocheiridae, aunque carece de la distintiva cresta premaxilar de estos, presenta una cresta dirigida hacia atrás desde la parte posterior que se asemeja a la de Pteranodon longiceps, desafortunadamente, el tamaño completo de la cresta no se puede determinar completamente ya que el extremo distal se extiende más allá de la losa de caliza en la que se encontró el cráneo. El otro ornitoqueírido que posee una cresta similar es Caulkicephalus trimicrodon de la Fm. Wessex del Barremiano en la Isla de Wight, Reino Unido. Las mandíbulas superior e inferior tienen dientes cónicos afilados, más largos y cercanos en la punta y más cortos y espaciados hacia la articulación. Parece haber una segunda cresta muy baja en la barbilla similar a la que presentan tapejáridos y ornitoquéiridos. La longitud total del cráneo es de aproximadamente 66 cm pero se estima que con la cresta mediría alrededor de un metro (Pentland y Poropat, 2023).

Holotipo de Ludodactylus sibbicki. Créditos Felipe Pinheiro
Detalle de la hoja conservada en la mandíbula del holotipo de Ludodactylus sibbicki. Créditos Felipe Pinheiro
Holotipo de Ludodactylus sibbicki y detalle de la hoja atrapada en su mandíbula inferior. Museo Estatal de Historia Natural de Karlsruhe, Alemania. Créditos Felipe Pinheiro 

El holotipo muestra material vegetal entre las mandíbulas (fotografía superior) lo que ha dado lugar a especulaciones sobre la causa de su muerte. Conservada dentro de la mandíbula inferior hay una hoja, que aparentemente quedó atrapada en la boca del animal, encajada entre el hueso de la mandíbula y la lengua. La hoja estaba rota y deshilachada en el extremo que asoma bajo la barbilla lo que indica que el animal intentó quitársela sin éxito por lo que no pudo alimentarse muriendo de inanición tal y como ocurre con cientos de aves en la actualidad.  

Ludodactylus. Créditos Vitor Silva
Ludodactylus sibbicki. Créditos Vitor Silva

Se espera que el descubrimiento de ornitoquéiridos más completos en la Fm. Crato aclaren si Ludodactylus es referible a Arthurdactylus conandoylei o representa un taxón separado. Análisis filogenéticos sugieren relaciones cercanas con Guidraco venator del Cretácico temprano de China y el ya mencionado Caulkicephalus, aunque Ludodactylus y Brasileodactylus también se han recuperado como taxones hermanos en algunos estudios. Otros ornitoquéiridos indeterminados, incluyendo un diente aislado y un esqueleto postcraneal casi completo han sido reportados en la misma formación pero la relación taxonómica precisa aún está por determinarse debido a la falta de más material y descripciones detalladas (Pentland y Poropat, 2023).

Un Arthurdactylus intenta robar un pez a Ludodactylus mientras sobrevuelan los cielos del Cretácico temprano de la Fm. Crato, Brasil. Créditos Julia de Oliveira
Un Arthurdactylus intenta robar un pez a Ludodactylus mientras sobrevuelan los cielos del Cretácico temprano de la Fm. Crato, Brasil. Créditos Julia de Oliveira

Tupandactylus imperator fue el primer pterosaurio desdentado descrito en la Fm. Crato en base a un cráneo completo que presenta una cresta sagital (una estructura ósea ornamental que se encuentra en la parte superior del cráneo) formada por una prolongación ósea dorsal del premaxilar y una espina supra-premaxilar que sostiene tejido blando y un pequeño pico córneo en la parte delantera de las mandíbulas. La espina constituye la mayor parte de la cresta craneal, representando más del 80% del área lateral total del cráneo y extendiéndose más allá de la región occipital. 

Tupandactylus. Créditos Elia Smaniotto
Tupandactylus imperator. Créditos Elia Smaniotto

Se sugiere que esta estructura tenía una función de exhibición, pero dada su tamaño y posición, también podría haber influido en la aerodinámica. Inicialmente descrito como Tapejara imperator, fue posteriormente incluido en el género Tupandactylus. Este cambio de nomenclatura se basó en un análisis filogenético que concluyó  que Tapejara era un grupo parafilético. Tupandactylus imperator se distingue por ser un tapejárido grande, con una cresta premaxilar distintiva y una fenestra nasoantorbital (abertura en el cráneo que se encuentra frente a las cuencas de los ojos) más grande en comparación con Tapejara wellnhoferi. Recientemente se describió un espécimen referido a Tupandactylus imperator que comprende un cráneo parcial asociado a un biofilm (comunidades de microorganismos) bacteriano fosilizado (Pinheiro y colaboradores, 2012; Pentland y Poropat, 2023).

Holotipo y espécimen de Tupandactylus navigans. Ambos fósiles fueron sacados ilegalmente de Brasil y permanecen en el Museo de Historia Natural de Karlsruhe (Alemania) desde entonces. Créditos Felipe Pinheiro
Especimen
Holotipo y especimen de Tupandactylus navigans. Ambos fósiles fueron sacados ilegalmente de Brasil y permanecen en el Museo de Historia Natural de Karlsruhe (Alemania). A pesar de las reclamaciones del gobierno brasileño, el estado alemán se niega a devolverlos. Créditos Felipe Pinheiro

Un segundo tapejárido es Tupandactylus navigans descrito en base a un cráneo casi completo y una cresta de tejido blando asociado (Frey y colaboradores, 2003a), inicialmente fue asignado al género Tapejara hasta que se ubicó dentro del género Tupandactylus junto con T. imperator.

Tupandactylus navigans. Créditos David Arruda
Tupandactylus navigans. Créditos David Arruda

Aunque el holotipo y un segundo espécimen descubierto (fotografía superior) carecen de la mandíbula inferior, la excelente preservación de los fósiles, con impresiones de los tejidos blandos, permitió la identificación de las pequeñas crestas óseas que se prolongaba por una estructura mucho mayor hecha de un material queratinoso. La cresta completa de Tupandactylus navigans se elevaba en forma de «cúpula» afilada, como una vela, por encima del resto del cráneo. Aunque se ha sugerido que T. navigans podría ser un sinónimo más joven de T. imperator, sigue siendo considerado un taxón válido respaldado por análisis filogenéticos (Andres y colaboradores, 2014). La información filogenética de este taxón se ha mejorado con la descripción de un esqueleto casi completo y articulado recuperado en el año 2013 durante una redada policial en el puerto de Santos, en Sao Paulo (Brasil) y confiscado junto a otros fósiles excepcionalmente bien conservados. Al igual que en el holotipo de T. imperator este espécimen conserva tejido blando asociado a una espina supra-premaxilar alargada (Beccari y colaboradores, 2021; Pentland y Poropat, 2023).

Tupandactylus navigans expuesto en el Museu de Geociências de la Universidade de São Paulo, Brasil
Fósil de Tupandactylus navigans recuperado por las autoridades brasileñas, en 2013, expuesto en el Museo de Geociencias de la Universidade de São Paulo, Brasil

Caupedactylus ybaka es el tercer tapejárido de la Fm. Crato descrito a partir de un cráneo parcial, una sínfisis mandibular y un ala parcial derecha excepcionalmente preservado en tres dimensiones que probablemente represente a un individuo adulto.

 Caupedactylus ybaka se diferencia de otros tapejáridos por la morfología de su cresta sagital premaxilar y unas aberturas en forma de “hendidura” en el paladar, así como por un hueso cuadratoyugal (un pequeño hueso de la mandíbula, presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y aves pero que se perdió en los mamíferos) firmemente fusionado al yugal y cuadrado e inusualmente grueso, caracterizado por su superficie rugosa y pequeñas aberturas que fueron interpretadas como signos patológicos (de enfermedad). Análisis filogenéticos recientes lo sitúan como el taxón más basal dentro de la subfamilia Tapejarinae (Pentland y Poropat, 2023).

Caupedactylus. Créditos Fabrizio de Rossi
Caupedactylus ybaka. Créditos Fabrizio de Rossi

En 2016 (Pêgas y colaboradores) describieron un nuevo taxón de tapejárido, basado en una mandíbula casi completa encontrada en la Fm. Crato al que nombraron Aymberedactylus cearensis.

Aymberedactylus. Créditos Joschua Knüppe
Aymberedactylus cearensis. Créditos Joschua Knüppe

 Este espécimen se distingue por su preservación tridimensional a diferencia de la mayoría de los restos de pterosaurios de la misma formación. Aymberedactylus muestra características únicas como un proceso retroarticular alargado y una fosa superficial con una textura rugosa en el esplenial (hueso de la cara). Además destaca la presencia de una cresta mandibular superficial y una sínfisis mandibular de longitud igual a aproximadamente la mitad de la mandíbula, características consideradas típicas de los tapejarinos (Tapejarinae). Aymberedactylus y Caupedactylus difieren de algunos tapejáridos al carecer de la margen dorsal escalonada en la sínfisis mandibular (Pêgas y colaboradores, 2016; Pentland y Poropat, 2023).

Además de los tapejáridos nombrados anteriormente: Tupandactylus imperator, T. navigans, Caupedactylus ybaka y Aymberedactylus cearensis, otros restos de tapejáridos indeterminados han sido reportados en la Fm. Crato incluyendo esqueletos postcraneales parciales, alas parciales y miembros traseros parciales (algunos articulados) que han sido mencionados en algunas publicaciones pero que aún no han sido descritos formalmente (Pentland y Poropat, 2023).

Otro pterosaurio desdentado hallado en la zona es Lacusovagus magnificens descrito por Mark Witton (2008) a partir de un cráneo parcial. Inicialmente fue clasificado como un azdárquido en base a su mandíbula estrecha sin dientes y una gran fenestra nasoantorbital, sin embargo, difiere de otros azdárquidos al tener un rostro relativamente corto, poco profundo y sin cresta. Análisis filogenéticos posteriores lo ubicaron en la familia Thalassodromidae primero y dentro de Chaoyangopteridae después mientras que el análisis filogenético de Andres (2021) lo posiciona dentro de Tapejaridae (Witton, 2008; Pentland y Poropat, 2023).

Lacusovagus Joschua Knüppe
Lacusovagus magnificens. Créditos Joschua Knüppe

Restos de pterosaurios indeterminados mencionados, pero no descritos, de la Fm. Crato incluyen un ala parcial, así como un húmero, un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal parcial con preservación de tejidos blandos asociados (Pentland y Poropat, 2023).

Una enorme bandada de Tapejara sobrevuela los ríos de Brasil hace más de 100 Ma (Fm. Santana). Créditos Julio Lacerda
Una enorme bandada de Tapejara sobrevuela los ríos de Gondwana, actual Brasil (Fm. Santana), hace más de 100 Ma. Créditos Julio Lacerda

El Grupo Santana en la Cuenca de Araripe ubicada en el noreste de Brasil y que abarca desde el Aptiano hasta el Albiano inferior, constituye el conjunto de pterosaurios más rico y diverso de Gondwana. Los fósiles de la Fm. Romualdo, que forman parte del Grupo Santana, a menudo se preservan tridimensionalmente en nódulos calcáreos a diferencia de los pterosaurios de la Fm. Crato que se encuentran en calizas laminadas y suelen estar aplastados debido al peso de las rocas (presión litostática). Antes de los primeros reportes de restos de pterosaurios en los lagerstätten de la Fm. Romualdo, este horizonte estratigráfico era principalmente conocido por su diversidad de peces fósiles. El conjunto de pterosaurios de ésta zona está dominado principalmente por ornitoquéiridos con una presencia significativa de tapejáridos y talasodrómidos.

La publicación de nuevas especies de ornitoquéiridos provenientes de las rocas del Grupo Santana, durante el siglo XX, ayudó a mejorar nuestra comprensión sobre los pterosaurios de Suramérica ya que casi todos estos taxones se han establecido en base a material craneal completo o parcial permitiendo comparaciones directas entre especímenes.

Posiblemente el género más diverso de pterosaurios de Gondwana es Anhanguera con hasta seis especies asignadas en algún momento hasta que una revisión taxonómica (Pinheiro y Rodrigues, 2017) consideró que tres especies previamente nombradas eran dudosas: ‘Anhanguera santanae,A. araripensis‘ y ‘A. robustus‘ (nomina dubia), dejando tres como válidas: Anhanguera blittersdorffi, A. piscator y A. spielbergi. Los autores proporcionaron además un diagnóstico revisado para Anhanguera excluyendo caracteres variables durante la ontogenia y que son generalizados en ornitoquéiridos. Destacaron que la cresta premaxilar en Anhanguera muestra un crecimiento alométrico (variación de las dimensiones anatómicas y fisiológicas) positivo y por lo tanto, la altura y extensión de la cresta no son diagnósticas a nivel de especie. Además, señalaron características comunes en este clado, como una cresta parietal, una cresta palatal moderada y dientes maxilares específicos.

La especie Anhanguera blittersdorffi fue descrita en 1985 en base a un cráneo completo (Campos y Kellner, 1985) mientras que un segundo espécimen que comprende un cráneo y una mandíbula asociado a esta especie no ha sido formalmente descrito.

Anhanguera blittersdorffi. Créditos Museo Americano de Historia Natural (AMNH)
Anhanguera blittersdorffi. Créditos Museo Americano de Historia Natural (AMNH)

Anhanguera blittersdorffi difiere de otros ornitoquéiridos en presentar un cráneo más corto dorsoventralmente y tener el cuadrado proporcionalmente más corto en comparación con A. piscator. Se estima que A. blittersdorffi posee 52 dientes en la mandíbula superior y se diferencia de otros miembros de este género en la morfología de la cresta premaxilar. Análisis más recientes realizados mediante morfometría geométrica indican que las crestas premaxilares muestran una correlación alométrica con el tamaño del cráneo (Pinheiro y Rodrigues, 2017). Tanto el holotipo como el espécimen referido de A. blittersdorffi se conocen a partir de material craneal sin que se haya referido otro material a este taxón (Pentland y Poropat, 2023).

Cráneo en vista lateral derecha de Anhanguera piscator. Barra de escala en centímetros. Fotografía de E. Endenburg/A.J. Veldmeijer.
Cráneo en vista lateral derecha de Anhanguera piscator. Barra de escala en centímetros. Fotografía de E. Endenburg/A.J. Veldmeijer.

La especie Anhanguera piscator fue descrita a partir de un cráneo y mandíbula completos (que conservó los dientes en su posición original) asociados a un esqueleto postcraneal parcial que incluye vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales así como la cintura pectoral representada por el esternón y el escápulo-coracoides, la cintura pélvica y elementos apendiculares, como huesos alares y parte de la extremidad posterior. Aunque el espécimen se conserva tridimensionalmente, algunos elementos craneales han experimentado desplazamientos de sus posiciones originales debido a que varios elementos no están fusionados, indicando que se trata de un individuo osteológicamente inmaduro, al cual se le estima una envergadura de 5 m. El holotipo de A.piscator conserva 50 dientes en el premaxilar/maxilar y 37 en la mandíbula inferior.

La morfología de la cresta premaxilar distingue a A.piscator de otros ornitoquéiridos aunque sigue siendo incierto cómo varía ésta durante la ontogenia (Pentland y Poropat, 2023).

Anhanguera spielbergi (originalmente descrito como ‘Coloborhynchus spielbergi‘) fue establecido a partir de restos bien conservados que comprenden un cráneo parcial, la mandíbula y elementos postcraneales que incluyen vértebras cervicales, vértebras dorsales, costillas dorsales, cintura pectoral y pélvica, elementos del ala izquierda y partes de ambas extremidades traseras (Veldmeijer, 2003).

Anhanguera spielbergi. Créditos Julia de Oliveira
Un adulto de Anhanguera spielbergi y su cría en las costas de Gondwana durante el Cretácico temprano. Créditos Julia de Oliveira

Como en otras especies de Anhanguera se observa una expansión lateral en la parte anterior del cráneo pero la ranura mandibular ocupa esta área expandida. Los investigadores Pinheiro y Rodrigues (2017) dieron validez a A.spielbergi, pero señalaron que algunos caracteres diagnósticos podrían estar influenciados por la ontogenia, mientras que otros son sinapomorfías locales dentro de Ornithocheiridae, como la cresta palatina débilmente definida y la morfología de la cresta premaxilar.

Aunque no se puede determinar con certeza el número total de dientes en Anhanguera spielbergi, se calculan 19 alvéolos en cada lado, siendo un número ligeramente superior al de Cearadactylus atrox pero posiblemente inferior que en A. blittersdorffi (Veldmeijer, 2003; Pentland y Poropat, 2023).

Anhanguera santanae‘ (originalmente nombrado ‘Araripesaurus santanae‘) se describió en base a un cráneo parcial asociado a elementos del ala derecha (Wellnhofer, 1985). Aunque el extremo anterior del cráneo y la mandíbula están ausentes, la región occipital está preservada, los elementos postcraneales incluyen la ulna derecha, radio, carpianos -proximal y distal- y el extremo proximal del metacarpiano. Otro material que incluye un cráneo y mandíbula fragmentaria, un esqueleto postcraneal y una extremidad posterior parcial fue asignado como ‘Anhanguera santanae‘, así mismo ‘Araripesaurus santanae‘ fue referido como Anhanguera (Wellnhofer, 1991) aunque estudios recientes se refieren a este material como Anhanguera sp. (Pinheiro y Rodrigues, 2017).

Anhanguera araripensis‘ (originalmente descrito como ‘Santanadactylus araripensis‘) fue descrito en base a restos que incluyen la sección media del cráneo, hueso hioides parcial, mandíbula con predominancia en las ramas mandibulares, dientes aislados y elementos apendiculares del ala derecha que consisten en un húmero parcial, extremos distales de la ulna y radio, elementos carpianos, sesamoideos del carpo y extremos proximales de los metacarpianos III y IV. Un cráneo completo fue considerado como cf. ‘A. araripensis’ (Kellner y Tomida, 2000) basándose en la proximidad de la cresta premaxilar al agujero nasoantorbital y la deflexión lateral de los pterigoides, otro cráneo completo sin mandíbula fue considerado ‘Coloborhynchus araripensis‘ basándose principalmente en la posición de los alvéolos premaxilares más anteriores (Veldmeijer, 2003; 2005). Más recientemente Pinheiro y Rodrigues (2017) consideraron ‘Anhanguera araripensis’ un nomen dubium debido a que el espécimen holotipo no es diagnóstico, por lo que junto a ‘C. araripensis‘ son referidos como Anhanguera sp. (Pentland y Poropat, 2023).

Pricesaurus megalodon’ es el nombre que recibieron unos restos hallados en la Fm. Romualdo que consistían por un lado en el extremo rostral de un cráneo, que conservaba el premaxilar y posiblemente, el maxilar y por el otro, la parte media de un cráneo, con premaxilar, maxilares, vómeres y yugal/cuadratoyugal derecho que en su descripción original se pensaba pertenecían a un mismo ejemplar (Neto, 1986) y que posteriormente se reveló que en realidad pertenecían a varios individuos (Kellner y De Almeida, 1988). Un estudio realizado en 2012 donde se reexaminaron los especímenes reveló afinidades con los ananguéridos, especialmente con el género Anhanguera (Pinheiro y Schultz, 2012) y se consideró un nomen nudum ya que carece de características diagnósticas distintivas y además se publicó como resumen en una conferencia, lo que incumple  las normas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Kellner y De Almeida, 1988; Pinheiro y Schultz, 2012).

Anhanguera. Créditos Dani Navarro
Reconstrucción de Anhanguera. Créditos Dani Navarro

Otros restos craneales atribuidos a Anhanguera incluyen una mandíbula parcial que está a la espera una descripción formal, otro material craneal reciente designado como Anhanguera sp. incluye la porción anterior de un rostro que carece de cresta premaxilar, su inclusión dentro del género se basa en la diferencia en tamaño entre los pares de alvéolos quinto y sexto en comparación con el cuarto y el séptimo (Duque y colaboradores, 2022). Otra mandíbula casi completa con una cresta dentaria profunda similar a una hoja y dientes in situ, fue referida por Veldmeijer (2003). Como es común en la mayoría de los ornitoquéiridos, los dientes más grandes se encuentran en la sección más anterior de la mandíbula que está lateralmente expandida (Kellner y Tomida, 2000; Veldmeijer y colaboradores 2005). Material adicional referido a Anhanguera está representado por un cráneo, una mandíbula, la cintura pélvica, escapular y elementos alares, aunque aún no ha sido formalmente descrito, ha sido considerado como Anhanguera sp. (Frey y Martill, 1994; Pinheiro y Rodrigues, 2017).

Restos adicionales de ornitoquéiridos incluyen dos cráneos y una mandíbula asignados a ‘Coloborhynchus‘ sp. (Veldmeijer y colaboradores, 2005) que esperan una descripción formal.

Barbosania gracilirostris es un pterosaurio descrito a partir de un esqueleto parcial que incluye el cráneo, la mandíbula, la vértebra cervical IX y el notarium. Estos restos corresponden a un individuo inmaduro ya que la escápula y el coracoides se conservan como elementos separados. A diferencia de la mayoría de los ornitoquéiridos de la Fm. Romualdo, Barbosania carece de crestas premaxilares y dentarias y la falta de crestas sagitales se considera taxonómicamente significativa.

Barbosania. Créditos Vitor Silva
Barbosania gracilirostris. Créditos Vitor Silva

Barbosania difiere de otros ornitoquéiridos sin crestas de la misma formación en que el primer par de dientes del premaxilar es procumbente, es decir están curvados en lugar de estar rectos o paralelos a la mandíbula, que tiene aproximadamente 48 alvéolos en la parte superior y 40 en la inferior, en contraste con otras especies de Anhanguera que presentan más dientes en la mandíbula superior (Elgin y Frey, 2011).

Un análisis filogenético coloca a Barbosania en una politomía con las especies Targaryendraco wiedenrothi y Aussiedraco molnari, es decir sus relaciones filogenéticas no están resueltas por lo que no sabemos cómo están emparentados, alternativamente, Barbosania ha sido ubicado con los targaryendraconianos (Pêgas et al., 2019).

«Una politomía es un punto en una filogenia donde surgen más de dos linajes descendientes de un único linaje ancestral. Este fenómeno puede indicar que no tenemos certeza sobre la relación de parentesco entre los linajes descendientes, o bien, que se cree que la especiación de los linajes descendientes ocurrió de manera simultánea».

Brasileodactylus Julio Lacerda
Brasileodactylus araripensis. Créditos Julio Lacerda

Brasileodactylus araripensis descrito por el paleontólogo Alexander Kellner en 1984, fue un pterosaurio ornitoqueírido descrito en base a un fragmento de la mandíbula inferior aunque a lo largo de los años han sido descubierto varios especímenes adicionales que incluyen un cráneo completo y partes del esqueleto postcraneal que incluyen vértebras del cuello y la espalda, así como restos del hombro y las alas. Se caracteriza por un cráneo largo y estrecho provisto de numerosos dientes cónicos que son largos en los extremos de las mandíbulas y se vuelven mucho más pequeños a medida que se acercan a la articulación. Los extremos de las mandíbulas se ensanchan ligeramente pero no muestran evidencia de crestas en el hocico o en el mentón a diferencia de otros ornitoquéiridos que sí presentan crestas semicirculares en/o cerca del extremo de sus mandíbulas.

Una revisión de Brasileodactylus araripensis  destacó las diferencias de este taxón con otros ornitoquéiridos en base a las posiciones del primer y segundo par de dientes en la mandíbula Veldmeijer et al. (2005).

Un cráneo parcial, hallado en la Fm. Crato, que conserva el extremo anterior del premaxilar–maxilar y la sínfisis mandibular con dientes in situ fue inicialmente asignado a Brasileodactylus sp. (Sayão y Kellner, 2000) por la presencia de una ranura mandibular, sin embargo, esta característica está presente en otros pterosaurios ornitoquéiridos como Tropeognathus robustus y targaryendraconianos. Aunque inicialmente respaldada como Brasileodactylus cf. araripensis, algunos autores han indicado que se requieren más comparaciones con Anhanguera y Tropeognathus para aclarar la importancia taxonómica de las sinapomorfías dentales en estos taxones. Aún así este cráneo parcial es ampliamente aceptado como Brasileodactylus (Pentland y Poropat, 2023).

Otras mandíbulas y especímenes referidos a Brasileodactylus están a la espera de una descripción formal.

Maaradactylus kellneri es una especie de pterosaurio de la Fm. Romualdo descrito en base a un cráneo parcial, el atlas y el axis (Bantim y colaboradores, 2014). La cresta premaxilar de Maaradactylus inicia en el extremo anterior del cráneo y es similar a la de Tropeognathus mesembrinus presentando además ambas especies crestas parietales, sin embargo debido a la mala conservación no se puede determinar si esta estructura se proyecta hacia atrás sobre la región occipital como en T. mesembrinus.

Maaradactylus kellneri. Créditos Antonin Jury

La dentición de Maaradactylus difiere de la de otros ornitoquéiridos de la misma formación al presentar 70 alvéolos en la mandíbula superior y los dientes distales (desde la posición 18 hasta la 35) dispuestos en conjuntos de tres.

Análisis filogenéticos han variado la clasificación de Maaradactylus colocándolo como taxón hermano de Tropeognathus mesembrinus o de Cearadactylus atrox, en ambos casos los dos clados aparecen como hermanos de Anhanguera (Bantim y colaboradores, 2014; Pêgas y colaboradores, 2019; Pentland y Poropat, 2023).

Tropeognathus mesembrinus y ‘Tropeognathus robustus’ son pterosaurios ornitoquéiridos descritos en la Cuenca de Araripe al noreste de Brasil, sin embargo, la procedencia exacta del material tipo sigue siendo desconocida.

Tropeognathu mesembrinus fue descrito en base a un cráneo parcial mientras que ‘T. robustus’ se basa en una mandíbula completa (Wellnhofer, 1987). Ambos especímenes se conservan tridimensionalmente con mínima distorsión tafonómica aunque el premaxilar en Tropeognathu mesembrinus está ligeramente achatado y falta el ramus mandibular junto al proceso retroarticular del ramus izquierdo. Los dientes in situ en ambos especímenes se encuentran principalmente en las partes anteriores de cada mandíbula, con los alvéolos más posteriores sin ocupar.

Tropeognathus mesembrinus en vista lateral. Modificado de Holgado y Pegas (2020)
Cráneo de Tropeognathus mesembrinus en vista lateral. Modificado de Holgado y Pegas (2020).

Tropeognathus mesembrinus, muestra diferencias significativas con otros miembros de de la familia Ornithocheiridae. Sus crestas sagitales están limitadas a los extremos anteriores del premaxilar y la mandíbula, tiene relativamente menos dientes, presenta una cresta parietal corta y roma que se extiende más allá del occipucio (parte posterior de la cabeza) y las mandíbulas superior e inferior no se expanden lateralmente. Aunque se propuso una ranura mandibular y cresta palatal como características únicas (Wellnhofer, 1987), se ha descubierto que esta característica es compartida con los ananguéridos (Rodrigues y Kellner, 2013). Se señala una posible sinapomorfía adicional relacionada con una región triangular aplanada con depresión medial dorsal al primer par de dientes aunque otros autores han interpretado este rasgo como una extensión de la superficie palatal anteriormente ubicada y volteada (=faceta deltoides), una característica también observada en algunos ornitoquéiridos como Siroccopteryx moroccensis del Cretácico temprano de Marruecos.

Análisis filogenéticos recientes sugieren una relación cercana entre Tropeognathus mesembrinus y Siroccopteryx moroccensis por lo que la presencia de esta faceta deltoides en ambos podría ser sinapomórfica para este clado de pterosaurios ornitoquéiridos (Holgado y Pêgas, 2020).

A pesar de que varios elementos de las alas están incompletos, a Tropeognathus mesembrinus se le ha estimado una envergadura de entre 8.26 y 8.70 metros lo que lo convierte en uno de los pterosaurios gondwánicos más grandes de los que se tenga registro (Kellner y colaboradores, 2013). Otros restos identificados como T. mesembrinus comprenden dos especímenes, preservados tridimensionalmente, que comprenden una mandíbula con dientes y un esqueleto parcial que incluye elementos craneales, axiales y apendiculares (Kellner y colaboradores, 2013; Pentland y Poropat, 2023). 

El espécimen tipo de ‘Tropeognathus robustus’ consiste en una mandíbula completa, sin embargo, sólo se ha podido observar la rama derecha, ya que la izquierda aún estaba oculta por la matriz de la concreción caliza donde se conservó. Otros restos atribuidos a esta especie incluyen un segundo espécimen y un esqueleto parcial que aún no ha sido descrito formalmente. ‘Tropeognathus robustus‘ difiere de T. mesembrinus en términos de dentición, espaciado inter-alveolar, morfología de la cresta mandibular y la expansión lateral del extremo anterior de la mandíbula.

Tropeognathus. Créditos Hugo Salais
Tropeognathus mesembrinus, uno de los pterosaurios más grandes que sobrevoló Gondwana. Créditos Hugo Salais.

Cearadactylus atrox fue descrito por Leonardi y Borgomanero (1985) en base a un cráneo parcial y mandíbulas inferiores preservadas en un nódulo de piedra caliza, sin embargo, la superficie lateral derecha del cráneo está dañada por lo que las interpretaciones de algunos elementos son provisionales (Kellner y Tomida, 2000).

Inicialmente, Cearadactylus atrox fue considerado un pterodactiloideo en base a la presencia de una fenestra nasoantorbital confluyente, aunque en su descripción inicial fue considerado un ornitoquéirido. Autores posteriores lo han reasignado en su propio clado ‘Cearadactylidae’, caracterizada por los dientes rostrales extremadamente grandes (Wellnhofer, 1991), como un pteranodontoideo (Pteranodontoidea) basándose en la morfología lateralmente ancha y espatulada del extremo anterior de las mandíbulas (Kellner y Tomida, 2000) y como un ctenocasmatoideo (superfamilia Ctenochasmatoidea) en base a análisis filogenéticos (Unwin 2002).

Cearadactylus. Créditos Oliver Demuth
Cearadactylus atrox. Créditos Oliver Demuth

La falta de consenso sobre la posición filogenética de Cearadactylus atrox no es sorprendente dado que su diagnóstico original se basó en un cráneo parcial (que probablemente fue reconstruido) que incluía premaxilar-maxilar y dentario con dientes in situ, así como otros elementos craneales fusionados. Cearadactylus atrox se diferenciaba de otros pterosaurios por tener dientes anteriores distintivamente grandes, los extremos anteriores de las mandíbulas eran espatulados y las mandíbulas estaban abiertas incluso cuando estaban completamente cerradas.

Análisis filogenéticos más recientes colocan a Cearadactylus atrox como taxón hermano de Maaradactylus kellneri y juntos forman el grupo hermano de Anhanguera. La característica distintiva de la mandíbula de C. atrox es su ranura única entre los ornitoquéiridos ya que se bifurca cerca del extremo anterior de la mandíbula (Pentland y Poropat, 2023).

Por otra parte la validez taxonómica de la especie Cearadactylus ligabuei es dudosa. El holotipo y único espécimen conocido fue descrito en base a un cráneo parcial que incluye premaxilar-maxilar, yugal izquierdo, lagrimal izquierdo parcial y posiblemente cuadratoyugal izquierdo (Dalla Vecchia, 1993). Algunos autores argumentaron que los caracteres diagnósticos de este taxón eran dudosos debido a la pobre preservación del holotipo y a la falta de características distintivas compartidas con Cearadactylus atrox. La gran mayoría de investigadores consideran a C. atrox como el único miembro válido del género Cearadactylus, sugiriendo que C. ligabuei podría ser una quimera (Kellner y Tomida, 2000; Unwin, 2002; Veldmeijer y colaboradores, 2009; Vila Nova y colaboradores, 2014).

«En Paleontología una quimera es un fósil formado por elementos de varias especies (o incluso géneros) de animales».

Unwindia. Créditos Franz Anthony
Unwindia trigonus. Créditos Franz Anthony

Unwindia trigonus fue descrito en base a restos que incluían un rostrum parcial (extremo anterior del premaxilar-maxilar) que conservó algunos dientes (Martill, 2011). Inicialmente se clasificó como un ctenocasmatoideo (Ctenochasmatoidea) basándose en comparaciones con Yixianopterus jingangshanensis, un loncodéctido (Lonchodectidae) del Cretácico temprano de China y en la presencia de unos pocos dientes limitados al extremo anterior del cráneo. Unwindia difiere de otros pterodactiloides del Grupo Santana por tener una menor cantidad de dientes y una menor variabilidad en el tamaño de estos; esta interpretación se basa en gran medida en el tamaño de los alvéolos, siendo los dos pares anteriores, ligeramente más grandes. 

Según Martill (2011), los bordes alveolares de Unwindia están elevados, característica observada en loncodéctidos y otros clados dentro de los ornitoquéiridos  como Targaryendraconia y Tropeognathinae. Sin embargo, algunos autores consideran que este taxón sí está relacionado pero fuera de Lonchodectidae debido a una mayor variación en su dentición en comparación con los loncodéctidos (Pentland y Poropat, 2023).

El primer hallazgo de un pterosaurio en la Cuenca de Araripe fue el ala derecha parcial de Araripesaurus castilhoi‘. Los restos postcraneales incluyen una ulna y radio parciales, carpianos, pteroide, metacarpianos y el extremo proximal de la primera falange alar, conservados en un nódulo de piedra caliza (Price, 1971). El análisis de estos restos incluye caracteres comunes dentro de los ornitoqueiroideos o clados más inclusivos pudiendo pertenecer a la familia de los ornitoquéiridos  (Ornithocheiridae). Algunos autores consideran este taxón como Pterodactyloidea incertae sedis (Barrett y colaboradores, 2008).

Araripesaurus. Créditos Julio Lacerda
Araripesaurus castilhoi. Créditos Julio Lacerda

El taxón ‘Araripedactylus dehmi‘ se describió en base al extremo proximal de una primera falange alar que presentaba el proceso tendinoso extensor fusionado, lo que sugiere que el individuo estaba completamente maduro cuando murió (Wellnhofer, 1977). La falta de características diagnósticas ha llevado a que esta especie también sea considerada Pterodactyloidea incertae sedis (Barrett y colaboradores, 2008). Además de los taxones mencionados se han encontrado varios restos indeterminados de ornitoquéiridos en la Fm. Romualdo.

Santanadactylus. Créditos Joshua Tedder
Santanadactylus brasilensis. Créditos Joshua Tedder

Santanadactylus brasilensis’ es un pterodactiloideo conocido principalmente por material postcraneal parcial. El espécimen holotipo consiste en un escápulocoracoides derecho y un húmero, con un espécimen paratipo que incluye dos vértebras cervicales articuladas halladas en la misma localidad. Pero aunque estas vértebras alargadas presentan espinas neurales bajas, distintas de las de otros pteranodontoideos que suelen tener espinas neurales más altas, algunos autores han señalado que muchos caracteres diagnósticos de ‘S. brasilensis‘ son comunes en Pterodactyloidea, por lo que lo consideran como Pterodactyloidea incertae sedis (Kellner y Tomida, 2000; Barrett y colaboradores, 2008).

‘Santanadactylus spixi’ se estableció en base a un esqueleto parcial que conserva elementos de ambas alas (Wellnhofer, 1985). Inicialmente fue clasificado como un ornitoqueírido en base a la morfología de los elementos carpianos pero con el paso de los años ha sido referido como un dsungariptérido (Dsungaripteridae); (Bennett, 1989; Lü y colaboradores, 2009) o como un tapejárido (Tapejaridae); (Kellner; 1995; Averianov y colaboradores, 2005). Recientemente, el taxón ha sido considerado como un nomen dubium, probablemente referible a Tupuxuara longicristatus (Averianov, 2014)un Thalassodromidae que veremos a continuación.

El primer pterosaurio desdentado descrito del Grupo Santana fue Tupuxuara longicristatus nombrado a partir de un esqueleto parcial (Kellner y colaboradores, 1988). 

El holotipo incluye un cráneo parcial que conserva el maxilar y una cresta sagital alta, parte del ala derecha que incluye algunos huesos de la mano y parte del ala izquierda con una garra. En su descripción inicial, Tupuxuara longicristatus no fue asignado a una familia específica pero posteriormente fue clasificado como miembro de la familia Tapejaridae. Es importante destacar que el holotipo no conserva la parte anterior del cráneo sino que está representado por la sección media, que preserva el borde anterior de una ventana en el cráneo llamada fenestra nasoantorbital.

Tupuxuara. Créditos Nathan Rogers
Tupuxuara longicristatus. Créditos Nathan Rogers

Una segunda especie, Tupuxuara leonardii, se describió en base a la sección anterior de un cráneo parcial que incluye el premaxilar, maxilar y palatinos y también se asigna a esta especie un segundo cráneo fragmentario que comprende el rostro parcial y la cresta sagital.

Réplica de Tupuxuara. Créditos Museo Americano de Historia Natural
Tupuxuara. Museo Americano de Historia Natural

La clasificación como un tapejárido se fundamenta en la presencia de una cresta sagital limitada a la sección anterior del cráneo (Kellner y colaboradores 1994). Tupuxuara leonardii se distingue de T. longicristatus por una cresta medial en el paladar que no se extiende hacia la parte anterior del cráneo. Otro material craneal referido incluye un cráneo completo y un cráneo fragmentario de un ejemplar juvenil. Mientras algunos autores han sugerido que Tupuxuara leonardii podría ser un sinónimo más joven de T. longicristatus otros lo descartan (Pentland y Poropat, 2023).

Una tercera especie, ‘Tupuxuara deliradamus‘, se estableció a partir de un cráneo parcial y se diferenció de T. leonardii por características morfológicas específicas, como la fenestra nasoantorbital y la posición de la órbita (Witton, 2009). Aunque se describió un segundo espécimen de ‘T. deliradamus‘, ninguno de ellos se asemeja anatómicamente a T. longicristatus, la especie que define el género y ha sido considerado por algunos autores como un nomen dubium (Kellner, 2013; Cerqueira y colaboradores, 2023), argumentando que el holotipo está demasiado incompleto para ser taxonómicamente informativo y que solo puede interpretarse como un azdarcoideo (Azhdarchoidea) indeterminado (Kellner, 2013) o como un tapejarino (Tapejarinae; Tapejaridae) indeterminado (Cerqueira y colaboradores, 2023) aunque la presencia de una cresta palatal lo distingue de Caupedactylus ybaka (Kellner, 2013).

Tapejara wellnhoferi es el segundo pterosaurio sin dientes descrito del Grupo Santana. Su descripción se basa en un cráneo parcial preservado tridimensionalmente que conserva parte del premaxilar-maxilar, incluyendo una cresta sagital anterior, lagrimal izquierdo, yugal, cuadratoyugal y parte del cuadrado (Kellner, 1989). Anatómicamente, se superpone con Tupuxuara longicristatus y aunque es difícil determinar el estado ontogenético del holotipo, se indicó que el yugal, cuadrado y cuadratoyugal estaban firmemente fusionados pese a que falta la punta anterior del premaxilar. La especie se diagnosticó en base a varias características incluyendo una gran cresta craneal cerca de su extremo anterior, una fenestra nasoantorbital grande que ocupa casi la mitad de la longitud total del cráneo y un rostro ventralmente desviado. La presencia de canales en la cresta sagital llevó a inferir que podrían ser restos de vasos sanguíneos y que la misma podría haber tenido una función termorreguladora.

Tapejara wellnhoferi. Créditos Anthony Hutchings
Un macho de Tapejara wellnhoferi intenta atraer a una hembra exhibiendo su espectacular y colorida cresta durante el Cretácico Temprano de Brasil. Créditos Anthony Hutchings

Además de describir a Tapejara wellnhoferi, Kellner (1989) estableció el nuevo clado Tapejaridae, en el cuál incluyó a Tapejara y Tupuxuara longicristatus. Más tarde, Wellnhofer y Kellner (1991) complementaron la morfología craneal de T. wellnhoferi con la descripción de dos especímenes adicionales: el espécimen más completo incluye un cráneo casi completo y dos vértebras cervicales anteriores mientras que el otro ejemplar comprende el extremo anterior del cráneo, incluida la cresta sagital y el margen anterior de la fenestra nasoantorbital. Aunque falta parte del premaxilar, la sínfisis mandibular y la región posterior del parietal, este espécimen presenta el anillo esclerótico preservado dentro de la órbita. Basándose en el holotipo y los especímenes referidos, Wellnhofer y Kellner presentaron una reconstrucción compuesta del cráneo de Tapejara wellnhoferi sugiriendo que la forma puntiaguda y ventralmente desviada de las mandíbulas podría indicar una dieta frugívora similar a las aves modernas, aunque algunos investigadores han propuesto otras dietas basadas en la anatomía comparada y la morfología funcional (Pentland y Poropat, 2023).

La especie Thalassodromeus sethi fue descrita en base a un cráneo parcial que conservaba una gran cresta craneal y a una mandíbula incompletos (Kellner y Campos, 2002). Se clasifica como perteneciente a la familia Tapejaridae en base a esta cresta y a la presencia de una gran fenestra nasoantorbital; aunque la cresta craneal está incompleta en la parte posterior, se conserva bien y muestra canales ramificados que se interpretan como vasos sanguíneos, además todos los elementos están preservados tridimensionalmente, con distorsión limitada en algunas áreas (ramus mandibular derecho y yugal izquierdo). Se ha sugerido que Thalassodromeus sethi podría haberse alimentado de peces que atraparía volando sobre la superficie marina, similar a como lo hacen los rayadores o rincópidos (Rynchopidae) modernos pero datos experimentales cuestionan esta posibilidad  (Pentland y Poropat, 2023).

Cráneo del holotipo de Thalassodromeus sethi. Fotomontaje realizado a partir de fotografías facilitadas por Andre Veldmeijer y Erno Endenburg. Créditos Mark Witton
Cráneo del holotipo de Thalassodromeus sethi. Fotomontaje realizado a partir de fotografías de Andre Veldmeijer y Erno Endenburg. Créditos Mark Witton

Material adicional que incluye una sínfisis mandibular incompleta parcialmente desdentada fue asignada a Thalassodromeus sethi (Veldmeijer y colaboradores, 2005), posteriormente se identificaron cuatro características distintivas que se utilizaron para establecer un nuevo taxón: Banguela oberlii, clasificándolo dentro de Dsungaripteridae (Headden y Campos, 2015); sin embargo, otros autores argumentaron que las cuatro características propuestas también están presentes en T. sethi por lo que no serían suficientes para diferenciar a B. oberlii como un taxón separado pero si para nombrar una nueva especie: Thalassodromeus oberlii (Pêgas y colaboradores, 2018), pero a pesar de esto, algunos investigadores sostienen que Banguela oberlii es un taxón válido, siendo más recientemente considerado como un chaoyangoptérido (Chaoyangopteridae), una familia incluida en el grupo Azhdarchoidea (McPhee y colaboradores, 2020).

Como comentamos anteriormente, algunos autores agrupan a Thalassodromeus dentro de su propia familia (Thalassodromidae) junto a Tupuxuara (Lü y colaboradores, 2008; 2010), mientras otros los incluyen dentro de la familia Tapejaridae en la subfamilia Thalassodrominae (Pinheiro y colaboradores, 2011; Cerqueira y colaboradores, 2021; 2023).

Thalassodromeus. Créditos Rudolf hima
Un Thalassodromeus intenta dar caza a un joven Mirischia, un compsognátido del Albiano de Brasil. Créditos Rudolf Hima

Otro material referido a un talasodrómido incluye las tres últimas vértebras cervicales, siete vértebras dorsales (fusionadas formando el notarium), ambos escápulocoracoides, parte del esternón, la extremidad proximal del húmero derecho, una falange alar parcial y parte de la extremidad posterior derecha (Aires y colaboradores, 2014). Por otra parte un esqueleto postcraneal parcial que incluía tres vértebras cervicales posteriores (VII–IX), dos escápulocoracoides parciales y el extremo proximal de un húmero derecho se asignó a Thalassodromidae basándose en la morfología de las vértebras cervicales. Además, la fusión de los escápulocoracoides indica que los restos representan a un individuo osteológicamente maduro (Buchmann y colaboradores, 2017).

Kariridraco. Créditos Julia de Oliveira
Kariridraco dianae. Créditos Julia de Oliveira

Kariridraco dianae es un pterosaurio azdarcoideo descrito recientemente en base a un cráneo incompleto preservado tridimensionalmente que conserva la mandíbula inferior y varias vértebras cervicales (Cerqueira y colaboradores, 2021). El holotipo muestra una combinación única de características como fenestras nasoantorbitales inusualmente altas y relativamente cortas así como una cresta premaxilar que forma un ángulo de aproximadamente 45° con respecto al eje principal del cráneo. Los análisis filogenéticos sitúan al nuevo taxón como un Thalassodrominae (subfamilia dentro de Tapejaridae) afín a Tupuxuara, un clado de azdarcoideos que divergieron tempranamente y que al parecer eran originarios de Gondwana central (Cerqueira y colaboradores, 2021).

Otros azdarcoideos indeterminados del Grupo Santana están representados por dos especímenes: el primero consiste en un esqueleto postcraneal parcial de un ejemplar juvenil que incluye al menos cinco vértebras cervicales y seis torácicas, esternón, cinturón pectoral,  así como elementos de las alas y el fémur izquierdo. El estado ontogenético de este espécimen se basa en varios elementos no fusionados incluidos, entre otros, los arcos neurales dorsales que se fosilizaron por separado de sus centros respectivos, escápula y coracoides (fusionados como escápulocoracoides en individuos osteológicamente maduros), huesos carpales y elementos no fusionados en la pelvis (Elgin y Hone, 2013). El segundo espécimen consiste en un paladar fragmentario que comprende maxilar, vómeres y posiblemente palatinos. El análisis comparativo de estos restos con otros pterosaurios del Grupo Santana se ve limitado debido a la rareza de la fosilización de esta parte del cráneo, aunque se observaron diferencias con los demás pterosaurios conocidos de la zona y posiblemente representa un nuevo taxón, aunque aún no se ha nombrado una nueva especie (Pinheiro y Schultz, 2012).

El primer reporte de restos de pterosaurios de la Fm. Lohan Cura en Argentina consistió en dientes aislados hallados en rocas de edad Albiano y referidos a Pterosauria debido a su similitud con dientes asignados a los ornitoquéiridos (Pterosauria cf. Ornithocheiridae) dada su compresión labiolingual y curvatura anteroposterior (Martinelli y colaboradores, 2007; Pentland y Poropat, 2023). Otro hallazgo en la misma formación consiste en una ulna tridimensionalmente preservada hallada en la localidad Cerro de los Leones y aunque no se consiguió una asignación taxonómica precisa, se sugirió que correspondía a un pterodactiloideo de tamaño mediano y probablemente un ornitoqueírido (Bellardini, 2016; Bellardini y Codorniú, 2019).

Cráneo y mandíbula inferior parcialmente articulados en vista lateral derecha de un nuevo espécimen de Caiuajara dobruskii. Escala 50 mm. Tomado de Canejo y colaboradores (2022)
Cráneo y mandíbula inferior parcialmente articulados en vista lateral derecha de un nuevo espécimen de Caiuajara dobruskii. Escala 50 mm. Tomado de Canejo y colaboradores (2022)

En el sitio conocido como el “cementerio de los pterosaurios”, un yacimiento único localizado en el estado de Paraná, Brasil, donde afloran rocas de la Fm. Goio-Erê, de edad Aptiano-Albiano, se han descubierto dos taxones de pterosaurios desdentados. El primero es el tapejárido Caiuajara dobruskii, descrito en base a varios individuos pues el holotipo fue encontrado en un lecho óseo con al menos otros 47 individuos en diferentes etapas evolutivas, lo que sugiere que los miembros de este taxón vivían en colonias (Manzig y colaboradores 2014). El holotipo de Caiuajara comprende el esqueleto parcial de un adulto que incluye un cráneo parcial que conserva la mandíbula inferior, vértebras cervicales y elementos apendiculares. Aunque la envergadura de los individuos varía de 0.65 a 2.35 m los autores observaron poca o ninguna variación ontogenética en los elementos apendiculares; en cambio, la inclinación de la cresta premaxilar se vuelve más elevada con la edad, llegando a aproximadamente a los 90° en los adultos. Según el análisis filogenético presentado, Caiuajara se ubicó en una politomía con otros géneros como Tupandactylus, Europejara, Tapejara, Sinopterus y Eopteranodon (Manzig y colaboradores 2014).

Un Keresdrakon se interesa por un cadáver mientras un Vespersaurus vigila atento sus movimientos, al mismo tiempo una bandada de Caiuajara sobrevuela la escena durante el Cretácico temprano del actual Brasil. Créditos Julia de Oliveira
Un Keresdrakon se interesa por un cadáver mientras un Vespersaurus vigila atento sus movimientos, al mismo tiempo una bandada de Caiuajara sobrevuela la escena durante el Cretácico temprano del actual Brasil. Créditos Julia de Oliveira

El segundo taxón reportado para la Fm. Goio-Erê es Keresdrakon vilsoni, un tapejárido descrito en base a un esqueleto parcial que consta de un cráneo parcial, vértebras cervicales y dorsales, fragmentos de gastralias, esternón, elementos apendiculares, parte de la pelvis, extremidad posterior parcial y fragmentos asociados (Kellner y colaboradores, 2019).  

Al igual que Caiuajara, Keresdrakon también se conoce a partir del hallazgo de varios individuos y ambos provienen del mismo yacimiento lo que sugiere que ambos taxones no solo coexistieron sino que además compartieron el mismo entorno natural, si bien es cierto que los restos de Caiuajara eran mucho más comunes, con más de 100 individuos referidos, mientras que los de Keresdrakon constan de al menos tres individuos identificados aunque existe abundante material aislado perteneciente a este género.  

A diferencia de Caiuajara que presenta crestas premaxilares dispuestas en la región anterior tanto en individuos juveniles como adultos, Keresdrakon no parece tener crestas en la superficie superior del hocico.

La ocurrencia de ambos taxones, representados por individuos juveniles y adultos, en un mismo entorno de deposición se ha interpretado como la consecuencia de un evento de mortalidad cerca de un oasis (Manzig y colaboradores 2014; Kellner y colaboradores, 2019) pero aunque varios individuos de ambos géneros están preservados en el sitio, sus restos están desarticulados, siendo los esqueletos parciales correspondientes a un solo individuo extremadamente raros, lo que sugiere que sus cadáveres estuvieron expuestos durante un tiempo (en lugar de ser enterrados rápidamente) para posteriormente fosilizarse juntos durante eventos eólicos de alta energía (Kellner y colaboradores, 2019).

Laura Codorniú , Luis M. Chiappe & Fabricio D. Cid (2013): First occurrence of stomach stones in pterosaurs, Journal of Vertebrate Paleontology, 33:3, 647-654
Fotografía del esqueleto parcial de Pterodaustro guinazui que conserva gastrolitos en la zona abdominal. Modificado de (Codorniú y colaboradores, 2013). 

La localidad conocida como “Loma del Pterodaustro”, ubicada en la Fm. Lagarcito (Albiano de la Argentina) ha sido notable por los descubrimientos de fósiles del pterosaurio filtrador Pterodaustro guinazui (Bonaparte, 1979). El holotipo de Pterodaustro es un húmero derecho casi completo al que falta el epicóndilo; los especímenes descritos junto con el holotipo incluyen un fémur parcial que carece de la cabeza femoral, la primera falange alar parcial, una vértebra cervical completa, escápulocoracoides que carecen de parte de la escápula, un fragmento incompleto de cráneo, el extremo proximal de una tibia-fíbula y dos vértebras dorsales; todos estos restos se recolectaron en la misma localidad. Desde su descubrimiento inicial, los investigadores han recolectado más de 250 especímenes en la zona, con muchos más aún esperando ser preparados para su estudio.

Pterodaustro difiere de otros pterosaurios en que la premaxilar–maxilar y la mandíbula están arqueadas, de modo que la sección media del cráneo es el punto ventral más bajo pero su característica más distintiva está, sin duda, en su mandíbula que alberga centenares de dientes delgados, densamente empaquetados y en forma de aguja, cada uno con bases cónicas delgadas y coronas aplanadas. A diferencia de otros pterosaurios estos dientes no estaban confinados en alvéolos, sino que probablemente estaban incrustados en queratina. Aunque inicialmente se pensaba que Pterodaustro carecía de dientes verdaderos, el descubrimiento de especímenes con dientes in situ reveló su dentición única y sugirió que este pterosaurio se alimentaba por filtración de una forma similar a como lo hacen las ballenas barbadas, que usan sus “barbas”, que en realidad son láminas de queratina, para filtrar enormes volúmenes de agua salada, quedándose sólo con pequeños crustáceos como el kril y otros pequeños organismos. También se han encontrado evidencias piedras estomacales (gastrolitos) en algunos especímenes, lo que sugiere que Pterodaustro podría haber ingerido estas piedras para ayudar en la digestión mecánica de alimentos duros incluidos «crustáceos con concha» (Codorniú y colaboradores, 2013). Entre los restos de Pterodaustro se encuentran dos especímenes completos y articulados, cuatro esqueletos postcraneales articulados así como varios ejemplares juveniles (Codorniú y Chiappe, 2004) y un huevo no eclosionado con embrión (Chiappe y colaboradores, 2004) que han permitido realizar análisis ontogenéticos completos. También se ha reportado un huevo parcial asignado a Pterodaustro conservado en tres dimensiones (Grellet-Tinner y colaboradores,  2014). Los investigadores compararon este huevo con los de otros taxones relacionados de China y concluyeron que las condiciones de anidación eran análogas a las de aves como los somormujos o los flamencos que habitan entornos similares.

El hallazgo de especímenes de Pterodaustro con dientes in situ no solo proporcionó información sobre la novedosa dentición de esta especie, sino que aclaró la posición filogenética de este pterosaurio, análisis filogenéticos lo situaron dentro de los ctenocasmátidos (Ctenochasmatidae), una clasificación ampliamente aceptada desde entonces (Pentland y Poropat, 2023).

Una bandada de Pterodaustro guinazui formada por adultos con sus crías emprende el vuelo en la Argentina del Cretácico temprano. Créditos Mark Witton
Una bandada de Pterodaustro guinazui formada por adultos con sus crías emprende el vuelo en la Argentina del Cretácico temprano. Créditos Mark Witton

El único registro de pterosaurio del Perú corresponde a un húmero casi completo hallado, muy probablemente en rocas del Albiano de la Fm. Chulec (Bennett, 1989), sin embargo las afinidades específicas del espécimen como un pteranodóntido han sido cuestionadas y actualmente se le considera un Pterosauria indeterminado (Pentland y Poropat, 2023).

Pterosaurios del Cretácico tardío de Suramérica
Posición de Gondwana durante el Cretácico tardío (Coniaciano -  Santoniano) hace 86 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Cretácico tardío (Coniaciano – Santoniano) hace 86 Ma. Créditos C. R. Scotese

Del límite entre el Cretácico temprano – tardío (Albiano tardío – Cenomaniano temprano) se reporta un húmero incompleto preservado tridimensionalmente proveniente de la Fm. Exù en Brasil (Martill, 2008). Aunque el fósil comprende parte del extremo proximal, no conserva la superficie articular proximal y está mal preservado. Martill observó que la expansión proximal de la diáfisis presenta similitudes con la morfología encontrada en los géneros Tapejara y Lonchodectes, un pterosaurio del Cretácico de Reino Unido.

Del Cenomaniense de la Fm. Alcântara, Brasil, provienen nueve dientes aislados bien preservados que muestran al menos cuatro morfotipos diferentes: los morfotipos 1 y 2 fueron considerados como ornitoquéiridos indeterminados, mientras que los morfotipos 3 y 4 se clasificaron dentro de los Ornithocheiroidea de manera más inclusiva (Elias y colaboradores, 2007).

El primer registro de huellas de pterosaurios de Gondwana proviene del Cenomaniano de la Fm. Candeleros en la Provincia de Neuquén, Argentina; aunque las huellas individuales no están bien conservadas, se han encontrado segmentos de rastros y conjuntos de manus (miembro anterior) y pes (miembro posterior) asignados al icnotaxon Pteraichnidae (Calvo y Lockley, 2001). Estas huellas se encuentran en un entorno paleoambiental de línea de costa lacustre donde también se han encontrado huellas de dinosaurios
En esta formación se han encontrado otros restos que consisten en un ala parcial que comprende una ulna, radio, sincarpales articulados, metacarpiano IV y el extremo proximal de la primera falange alar que se interpretaron como pertenecientes a un pterosaurio basal y una ulna parcial que se asignó originalmente a Tapejaroidea, sin embargo algunos autores han cuestionado las afinidades taxonómicas de ambos especímenes (Codorniú y Gianechini 2016). Otro fósil reportado es una ulna incompleta que se atribuye a un pterodactiloideo indeterminado (Codorniú y Gianechini 2016) al que se le ha calculado una envergadura estimada de 1.5 metros (Haluza y Canale, 2009).

En rocas del Cenomaniense inferior-Turoniano superior de la Fm. Bajo Barreal en la Patagonia Central, Argentina, se ha reportado una primera falange alar, preservada tridimensionalmente, que carece del extremo distal que se considera perteneció a un individuo adulto u osteológicamente maduro. Aunque inicialmente se interpretó como un pterosaurio indeterminado (Ibiricu y colaboradores 2012), su edad estratigráfica sugiere que se puede referir a Pterodactyloidea indet. (Pentland y Poropat, 2023).

Argentinadraco. Créditos Luca Milione
Argentinadraco barrealensis . Créditos Luca Milione

En la Fm. Portezuelo, Turoniano tardío-Coniaciano temprano, provincia de Neuquén en Argentina, se han reportado restos aislados de pterosaurios, el primero de los cuales fue una ulna incompleta atribuida a un individuo osteológicamente inmaduro al que se le calculó una envergadura de 6 metros (Kellner y colaboradores, 2004). Posteriormente, se consideró que este fósil pertenecía a un azdárquido indeterminado, según la morfología de la epífisis proximal (Codorniú y Gasparini, 2007). Otros restos incluyen una ulna y radio parciales y el extremo proximal de una primera falange alar, los cuales fueron asignados a Pterodactyloidea Kellner y  colaboradores, 2006)

En base a una mandíbula desdentada incompleta se definió el azdarcoideo Argentinadraco barrealensis (Kellner y Calvo, 2017). Este pterosaurio se distingue de otros azdárquidos por presentar una pequeña cresta sagital dentaria y carecer de un surco ventral. Los autores especulan con que Argentinadraco podría haber utilizado la mandíbula inferior para obtener sus presas removiendo los sedimentos en aguas poco profundas, un comportamiento alimentario no propuesto anteriormente para los pterosaurios.

Un gran húmero de pterosaurio, con características tanto de tapejáridos como de azdárquidos, proveniente de la Fm. Plottier (Coniaciano tardío – Santoniano temprano) en el norte de la cuenca Neuquina, provincia de Mendoza, Argentina, constituye uno de los pterosaurios más grandes reportados en América del Sur con una envergadura estimada de 9.1 m (Ortiz y colaboradores, 2017). Este fósil se encontró en asociación con restos postcraneales de un individuo más pequeño que comprende una treintena de huesos postcraneales (elementos axiales, apendiculares y pélvicos); la fusión completa del notarium y el escápulocoracoides indica que este individuo era osteológicamente maduro y se le calculó una envergadura de aproximadamente 7 m. En base a estos restos se erigió un nuevo taxón: Thanatosdrakon amaru, un azdárquido emparentado con los gigantescos Quetzalcoatlus northropi y Quetzalcoatlus lawsoni del Cretácico tardío de Norteamérica (Ortiz y colaboradores, 2022).

Thanatosdrakon amaru. Créditos Nguyễn An Khang
Thanatosdrakon amaru. Créditos Nguyễn An Khang

En la Fm. Bajo de la Carpa, Santoniano tardío – Campaniano Temprano de la provincia de Río Negro, Argentina, se reporta la falange alar de un pterosaurio de gran tamaño mencionado -pero no descrito- indicando la presencia de pterosaurios grandes en la zona similares a los azdárquidos (Apesteguía y colaboradores, 2007), aunque los restos no han sido asignados específicamente a este grupo, por lo que se considera un Pterosauria indet. (Pentland y Poropat, 2023).

La Fm. Anacleto del Campaniano de la Provincia de Río Negro, en el norte de la Patagonia argentina, es conocida por su abundante y diverso registro de icnofósiles y fósiles de vertebrados aunque no se han hallado restos de pterosaurios, con excepción de cuatro huellas de manus, encontradas en los lechos rojos fluviales que afloran en la zona (Díaz y colaboradores, 2022). Las huellas, más largas que anchas, son tridáctilas y muestran impresiones de dígitos de distintas longitudes (I < II < III), con orientación anterior y asimetría lateral. Dado que se encuentran en losas sueltas y no se puede hacer un examen directo de la morfología del pie, se clasifican como huellas de pterosaurios indeterminadas. Este descubrimiento representa la primera evidencia de pterosaurios en el Campaniano temprano-medio de Argentina y uno de los pocos hallazgos en Suramérica para este período. Además, constituye uno de los pocos registros icnológicos de pterosaurios en Gondwana, lo que ofrece información relevante sobre la Paleobiogeografía de este grupo durante el Cretácico tardío (Díaz y colaboradores, 2022).

Díaz-Martínez et al., (2022). Pterosaur Tracks from the Upper Cretaceous Anacleto Formation (Neuquén Basin), Northern Patagonia, Argentina: Insights into Campanian Pterosaur Diversity in Gondwana. Diversity, 14(11), 1007.
Detalles de las cuatro impresiones de manus de pterosaurio de la Fm. Anacleto. La columna de la izquierda corresponde a las fotografías de las impresiones, la central a dibujos interpretativos y la derecha a la imagen de profundidad de las huellas en falso color. Tomado de Díaz y colaboradores (2022).

Aerotitan sudamericanus es un pterosaurio descrito a partir de un fragmento parcial de mandíbula hallado en la Fm. Allen del Campaniano medio-Maastrichtiano inferior de la Provincia de Río Negro, Argentina (Novas et al., 2012) y que se ha interpretado como un rostro parcial, un fragmento mandibular de azdárquido y más recientemente como un rostro de talasodrómido.

Un nuevo estudio en el que se comparó con mandíbulas superiores e inferiores de taxones pertenecientes a todas las líneas de azdárquidos permitió identificarlo como un azdarcoideo y se concluyó que sus restos corresponden a una porción de mandíbula (sínfisis mandibular) muy semejante a la de Mistralazhdarcho, un pterosaurio azdárquido del Campaniano de Francia (Pêgas y colaboradores, 2021; 2022). El nuevo análisis filogenético recupera Aerotitan en una politomía junto con Mistralazhdarcho y Arambourgiania, un azdárquido gigante del Maastrichtiano de Jordania (Pêgas y colaboradores, 2021; 2022).

Aerotitan. Créditos Chris Masnaghetti
Aerotitan sudamericanus. Créditos Chris Masnaghetti

Un húmero parcial izquierdo hallado en una caliza del Maastrichtiano del noreste de Brasil, sirvió para nombrar la especie ‘Nyctosaurus’ lamegoi (Price, 1953), uno de los últimos pterosaurio que habitaron Suramérica antes de la extinción masiva de hace 66 Ma y si su identificación es correcta, uno de los pocos nictosáuridos de Gondwana y uno de los más grandes con una envergadura de hasta 4 m (Witton, 2013).

Extinción, el fin de una era

Tras dominar los cielos de nuestro planeta por más de 150 millones de años, estos fantásticos reptiles voladores desaparecieron para siempre, pero si fueron tan exitosos, ¿por qué están extintos? Al igual que los dinosaurios no avianos los pterosaurios sobrevivieron hasta que los últimos de su especie desaparecieron en el evento de extinción masiva del Cretácico tardío (K/Pg.) que acabó con el 75 por ciento de todas las especies al final del Mesozoico. La causa de este evento, uno de los mayores episodios de extinción en la historia de la Tierra, sigue siendo objeto de controversia, sin embargo, parece que los efectos combinados del impacto de un meteorito de gran magnitud en el golfo de México sumado a una intensa actividad volcánica y a cambios climáticos durante los últimos millones de años del Mesozoico contribuyeron de alguna manera.

Se cree que la diversidad de los pterosaurios había disminuido antes de su extinción final, sin embargo, dada la notable escasez de fósiles de este grupo, resulta difícil determinar si su diversidad era realmente baja a finales del Mesozoico o si estos patrones se deben simplemente a sesgos en el registro fósil. Entonces ¿estaban los pterosaurios en declive antes del evento de extinción o se extinguieron en el momento cumbre de su evolución? Lo cierto es que a finales del Mesozoico, durante el Santoniano – Campaniano, los pterosaurios estaban representados por un número relativamente reducido de especies pero durante el Maastrichtiano, el último periodo del Cretácico tardío, muestran una mayor diversificación en comparación con las faunas anteriores (Longrich y colaboradores, 2018). Y qué hay de las aves? No parece claro que las aves llevaran a la extinción  a los pterosaurios, en lugar de competir, parece que los pterosaurios y las aves compartían nichos basados en el tamaño corporal evitando la competencia directa. En el Cretácico Tardío no se han registrado aves con envergaduras superiores a los 2 m mientras que los pterosaurios de esa época eran principalmente de gran tamaño, con envergaduras que varían entre 2 y más de 10 m salvo contadas excepciones.

En los ecosistemas marinos pequeños Ichthyornithes, un grupo extinto de avianos dentados muy estrechamente relacionados con el ancestro común de todas las aves modernas, coexistían con grandes pteranodóntidos y nictosáuridos y lo mismo ocurría en los ecosistemas terrestres, donde aves pequeñas convivían con azdárquidos de tamaños que iban de grandes a gigantescos y el mismo patrón lo observamos en dinosaurios no avianos y mamíferos, mientras los primeros ocupaban gran variedad de nichos como depredadores o herbívoros de gran tamaño, los segundos se diversificaron en tamaños corporales pequeños, un punto importante si tenemos en cuenta que aves y mamíferos sobrevivieron a las extinciones del límite K/Pg., mientras que pterosaurios y dinosaurios no avianos, que eran más diversos en tamaños grandes, desaparecieron para siempre.

También es lógico pensar que la extinción de los pterosaurios contribuyó a la radiación de las aves en el Paleógeno temprano cuando ocuparon los nichos ecológicos que habían quedado libres tras el evento de extinción.

Las consecuencias. Créditos Julio Lacerda
Una pareja de azdárquidos vuela a ninguna parte horas después del gran impacto, la explosión inicial aceleró la ya existente actividad volcánica y desencadenó terremotos, tsunamis y gigantescos incendios que afectaron los ecosistemas de todo el planeta. Sólo unos pocos lograrían sobrevivir a este evento de extinción masiva ocurrido hace 66 Ma. Créditos Julio Lacerda

Azdárquidos, pteranodóntidos y nictosáuridos sobrevivieron hasta el final del Mesozoico lo que indica una extinción masiva y abrupta de los pterosaurios cuando los ecosistemas de todo el mundo cayeron tras el evento K/Pg. (Longrich y colaboradores, 2018).

Y así finaliza la historia evolutiva de los primeros vertebrados que alzaron el vuelo y se lanzaron a conquistar los cielos. Los invito a conocer los reportes de pterosaurios del norte de Suramérica en este anexo.

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