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Una bandada de Tropeognathus, un género de grandes pterosaurios ornitoquéiridos (familia Ornithocheiridae), sobrevuela las costas de Gondwana durante el Cretácico temprano. Créditos Hugo Salais

Pterosaurios del norte de Suramérica, los reportes de Colombia y Venezuela (Anexo)

Resumen:

Hace 138 millones de años Colombia y Venezuela estaban sumergidas bajo el mar y parte de lo que ahora es el Altiplano Cundiboyacense, la Cordillera Oriental incluida la Sierra del Perijá y la Cuenca del Magdalena Medio formaba parte de un mar epicontinental muy próximo a la línea de costa. Estas zonas de transición eran utilizadas por animales como tortugas que enterraban sus huevos en las playas, mientras al acecho, grupos de pterosaurios esperaban a que estos eclosionaran para obtener una comida rápida y fácil. A pesar de su escaso y fragmentario registro, el hallazgo de restos de pterosaurios en el norte de Suramérica amplía su distribución geográfica a las zonas costeras del oeste de Gondwana durante el Cretácico temprano. Es posible que un mejor muestreo de la región saque a la luz más y mejores restos de estos arcosaurios que dominaron los cielos del planeta durante 150 Millones de años.

Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Aptiano) hace 115.2 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Aptiano) hace 115.2 Ma. Créditos C. R. Scotese

Un posible ananguérido en el Aptiano de Venezuela, el primer pterosaurio descrito para el Norte de Suramérica

El primer pterosaurio descrito al noroeste de Gondwana consiste en un escapulocoracoides conservado tridimensionalmente que fue recuperado mientras se extraía piedra de una cantera situada en la Sierra de Perijá, al oeste de la ciudad de Villa del Rosario, estado de Zulia en Venezuela (Kellner & Moody, 2003).

Mapa de la localidad donde se halló el primer registro de pterosaurio para el norte de Suramérica. Tomado de Kellner & Moody, (2003).
Mapa de la localidad donde se halló el primer registro de pterosaurio para el norte de Suramérica. Tomado de Kellner & Moody, (2003).

Estas rocas corresponden a la Formación Apón (Cretácico Inferior) que consiste principalmente en carbonatos que se formaron en una plataforma marina poco profunda y que tradicionalmente se ha dividido en tres miembros: Pichir, Machiques y Tibú siendo el miembro Machiques el que contiene una importante fauna de vertebrados que incluye los restos de un ictiosaurio asignados al género Platypterygius, un fragmento de pelvis de una tortuga indeterminada y varios restos de peces que incluye los siguientes géneros y especies: Araripichthys axelrodi, Cladocyclus sp., Neoproscinetes sp., Rhacolepis sp. Victifer comptoni y muchos otros que están a la espera de estudio para determinar su posición taxonómica (Maisey, J. and Moody, 2001; Sánchez-Villagra, 2012). Esta asociación de peces fósiles está muy relacionada con la ictiofauna del Cretácico temprano del noreste de Brasil, específicamente el Grupo Santana que abarca desde el Aptiano hasta el Albiano inferior y donde se ha registrado el conjunto de pterosaurios más rico y diverso de Gondwana.

El Miembro Machiques de la Fm. Apón se considera de edad Aptiano en base a fósiles de ammonites que junto a bivalvos, gasterópodos, braquiópodos, equinoideos, belemnites y cefalópodos formaban parte de una variada fauna de invertebrados marinos; además también se ha encontrado material vegetal terrestre lo que sugiere que la línea de costa estaba muy próxima (Kellner & Moody, 2003).

Escapulocoracoides izquierdo de un posible ananguérido en A) vista anterior y B) vista posterior. Modificado de Kellner & Moody, (2003).
Escapulocoracoides izquierdo de un posible ananguérido en: A) vista anterior y B) vista posterior.     Escala 5 cm. Modificado de Kellner & Moody, (2003).

Como comentamos anteriormente este registro consiste en el escapulocoracoides izquierdo, una estructura ósea que se encuentra en el hombro de algunos vertebrados como aves y reptiles formada por la fusión de dos huesos: la escápula y el coracoides, que en el fósil hallado en Venezuela miden 9.5 cm y 12.5 cm respectivamente y que además están fuertemente unidos, lo que sugiere que corresponden a un animal adulto. La escápula u omóplato es un hueso grande y plano que forma la parte posterior del hombro mientras que el coracoides es un hueso más pequeño y curvo que se encuentra en la parte delantera del hombro, juntos, estos huesos proporcionan soporte y movimiento al hombro y al brazo, en los pterosaurios, el escapulocoracoides es importante para entender su anatomía y la biomecánica de vuelo.

Los restos de este pterosaurio se hallaban in situ, descansando en posición paralela al lecho de roca junto a varios restos fragmentarios de peces indeterminados y pese a haber sufrido cierta compresión post mortem, la superficie ósea de los mismos está relativamente bien conservada. En conjunto y a pesar de lo fragmentario de los restos, ambos huesos muestran la morfología básica observada en los ananguéridos, un grupo de pterosaurios muy comunes hallados en rocas de esta misma edad en Brasil. Estos pterosaurios vivían en las zonas costeras, donde posiblemente se alimentaban de peces, tal como lo hacen las aves marinas modernas como los albatros, gaviotas y pelícanos.

Anhanguera sobrevolando las costas de Gondwana durante el Cretácico temprano. Créditos Walter Myers

Es posible que existan más elementos óseos, pero para recuperarlos sería necesario retirar una considerable cantidad de roca de la cantera (Kellner & Moody, 2003). De momento estos huesos constituyen el único material referido a un pterosaurio hallado hasta la fecha en Venezuela.

Pterosaurios en los cielos del Cretácico inferior de Colombia

El registro fósil de pterosaurios a nivel global en el inicio del Cretácico Inferior (Berriasiano – Barremiano) es limitado y fragmentario a diferencia de la parte más tardía (Aptiano – Albiano) que cuenta con más y mejores registros.

Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Valanginiano) hace 137 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Valanginiano) hace 137 Ma. Créditos C. R. Scotese

Y es de esa etapa inicial del Cretácico temprano a la que corresponden los escasos registros de pterosaurios realizados en Colombia pues las rocas donde se hallaron corresponden al Valanginiano de la Formación Rosablanca que aflora en el Altiplano Cundiboyacense, la Cordillera Oriental y la Cuenca del Magdalena Medio. Estos depósitos están formados por calizas, dolomías y esquistos marinos que alcanzan los 425 m de espesor en el valle del río Sogamoso. En las capas de la Fm. Rosablanca se han reportado abundantes fósiles de invertebrados marinos como briozoos, moluscos, braquiópodos, equinoideos y artrópodos (Cruz y colaboradores, 2001; Rojas y Patarroyo, 2009; Schemm y colaboradores, 2012; Jerez y colaboradores, 2013; 2015; Bermúdez y colaboradores, 2015; Patarroyo y colaboradores, 2019; Rojas y Sandy, 2019; Gómez y colaboradores, 2023) así como algunos vertebrados que incluyen tiburones hybodontiformes (Carrillo & Cadena, 2016; 2022), tortugas (Cadena & Gaffney, 2005; Cadena, 2011; Cadena y colaboradores, 2013; Cadena, 2020; Cadena y Cómbita, 2023)  y el cráneo de un talatosuquio (Larsson y colaboradores, 2011), un crocodilomorfo marino muy común en los mares del Jurásico temprano al Cretácico temprano y que continúa a la espera de su estudio formal. También se ha reportado el hallazgo de restos de madera fósil del género Protophyllocladoxylon, una gimnosperma de la familia de las coníferas (Pons, 1971).

Los restos de pterosaurio hallados en la Fm. Rosablanca (Valanginiano) consisten en la terminación proximal del radio de un individuo hallado en el departamento de Cundinamarca y fragmentos de una mandíbula izquierda y parte de una falange alar de otro individuo (o individuos) hallados en cercanías de la población santandereana de Zapatoca. Estos registros constituyen la primera evidencia de la presencia de pterodactiloideos en Colombia incluyendo un ornitoqueiroideo no pteranodóntido de gran tamaño al oeste de Gondwana durante el Cretácico Inferior (Cadena y colaboradores, 2020).

Fósiles Fm. Rosablanca, Zapatoca (Santander). Créditos Edwin Cadena
Fósiles Fm. Rosablanca, Zapatoca (Santander). Créditos Edwin Cadena
Fósiles in-situ. Formación Rosablanca, Zapatoca (Santander). Créditos Edwin Cadena

Los pterosaurios del Jurásico tardío incluyen formas basales como ranforrincoideos y anurognátidos, monofenestrados basales y varias ramas de pterodáctilos (ctenocasmatoideos basales, ctenocasmátidos y dsungaripteroideos basales), algunos de los cuales han sido reportados para Suramérica como lo vimos en la entrada anterior. Este conjunto de pterosaurios es muy diferente al de la parte media-final del Cretácico Inferior, que está dominado por formas dentadas (ornitoquéiridos, istiodactílidos, ctenocasmátidos, loncodéctidos) y desdentadas (tapejáridos y chaoyangoptéridos).

Parece lógico pensar que a finales del Jurásico e inicios del Cretácico ocurrieron eventos que afectaron la evolución de los pterosaurios como la desaparición de muchos taxones típicos del Jurásico (especialmente todos los «no pterodactiloideos») y la aparición de varios grupos importantes del Cretácico como ornitoqueiroideos y azdarcoideos. Sobre la naturaleza y el momento exacto de esta transición seguimos teniendo poca información, en gran parte, debido al escaso registro fósil del intervalo Berriasiano –Valanginiano, de ahí la importancia de los registros de Colombia.

El pterosaurio de Cundinamarca

38367 UCMP (2)
Fósil interpretado como el extremo proximal del radio izquierdo de un pterosaurio hallado en Cundinamarca. Créditos ©2019 University of California Museum of Paleontology

En las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California se encuentra lo que se ha interpretado como el fragmento proximal del radio (es decir la parte más cercana al cuerpo de uno de los dos huesos que forman el antebrazo) de un pterosaurio que fue recolectado en el año 1944 por J.D. Mac Gregor durante una expedición a Colombia. La etiqueta del fósil, cuyo número de catálogo es el 38367, no indica el lugar exacto de procedencia, sólo se sabe que se halló en el departamento de Cundinamarca en rocas de la Fm. Rosablanca. Este material fue descrito, junto a los restos de Zapatoca que veremos más adelante, por el paleontólogo colombiano Edwin Cadena (Cadena y colaboradores, 2020). Como mencionamos antes, el espécimen consta del extremo proximal de un radio izquierdo que, en vista posterior, reposa sobre una losa de caliza marga de color marrón que presenta una rotura al final de la losa que deja expuesta la sección transversal de la diáfisis casi circular que confirma su identificación junto a la forma distintiva de la superficie articular. La rotura permite apreciar que el interior del hueso ha sido rellenado parcialmente por sedimento mientras que en el espacio vacío se pueden observar algunas trabéculas, estructuras óseas delgadas y ramificadas que se encuentran en el interior del tejido óseo, formando una red tridimensional que proporciona soporte y resistencia a los huesos de los vertebrados.

Los diámetros de la sección transversal son de 9.5 x 8.4 mm mientras que la pared ósea tiene un grosor de 0.36 mm. La longitud máxima de la muestra es de 31.6 mm y el ancho, a través de la articulación proximal, es de 13.8 mm. La comparación con restos más completos (principalmente azdarcoideos de la Fm. Santana de Brasil) sugiere una envergadura de entre 2 a 3 metros.

Detalle de la sección transversal de la diáfisis del radio donde se observa el relleno parcial de sedimento y el espacio vacío donde se observan las trabéculas. Créditos ©2019 University of California Museum of Paleontology
Detalle de la sección transversal de la diáfisis del radio donde se observa el relleno parcial de sedimento y el espacio vacío donde se observan las trabéculas. Créditos ©2019 University of California Museum of Paleontology

La preservación tridimensional del fósil y el relleno de los vacíos con calcita diagenética, la que se forma durante la transformación de sedimentos en rocas sedimentarias a lo largo del tiempo geológico (Diagénesis), es similar a la observada en restos de pterosaurio procedentes de la Fm. Santana, un lagerstätten situado al noreste de Brasil en el que los fósiles se encuentra en concreciones redondeadas de carbonato que a menudo deja entrever la forma de los elementos que contienen. El espécimen de Cundinamarca parece estar encerrado en una concreción de carbonato tal y como indican los márgenes redondeados que se observan a un lado del bloque de la matriz de roca que lo contiene, esta particularidad sugiere similitudes entre el desconocido lugar de procedencia del fósil y la Fm. Santana en Brasil por lo que sería importante dar con el lugar exacto de recolección en busca de más restos.

La comparación de éste hueso radial con otros bien preservados de diversas especies de pterosaurios incluidas formas basales, monofenestrados y pterodactiloides, indica que el espécimen colombiano pertenece con toda probabilidad al grupo de los pterodactiloideos, esta asignación se respalda en base a dos características principales: el grosor notablemente delgado del hueso cortical que suele ser más grueso en especies «no pterodactiloides» (y dsungaripteroideos) y la morfología relativamente robusta de la articulación proximal, que tiende a ser mucho más aplanada en sentido antero-posterior en especies «no pterodactiloides», además hay que tener en cuenta que no hay registros de pterosaurios “no pterodactiloides” en el Cretácico.

La morfología de la región articular del radio, en particular el tubérculo dorsal bien desarrollado y algo inclinado, es muy diferente de la de los ornitoqueiroideos pero se asemeja a la de los azdarcoideos aunque una morfología similar también se encuentra presente en algunos ctenocasmátidos. Es probable que el espécimen UCMP 38367 sea ctenocasmatoideo o azdarcoideo pero casi con certeza no es ornitoqueiroideo o dsungaripteroideo (Cadena y colaboradores, 2020).

Quetzalcoatlus northropi, el azdarcoideo más conocido y uno de los pterosaurios más grandes que hayan existido. Créditos James Kuether
Quetzalcoatlus northropi, el azdarcoideo más conocido y uno de los pterosaurios más grandes que hayan existido. Créditos James Kuether

Los hallazgos de Santander

Como comentamos anteriormente, los restos de pterosaurio del departamento de Santander consisten en una mandíbula inferior parcial y un fragmento de falange alar (identificados con los números UC CP 0002 y UC CP 0003 respectivamente) hallados en afloramientos rocosos de la Fm. Rosablanca por el paleontólogo Edwin Cadena en 2017 durante trabajos de campo en cercanías del municipio de Zapatoca.

El material UC CP 0002 que corresponde a la porción proximal del ramus izquierdo de una mandíbula, está fragmentado en seis partes: cuatro piezas que encajan entre sí y dos piezas adicionales que se ubican una detrás y otra delante de las cuatro piezas centrales y que no encajan con el conjunto, lo que sugiere que faltan piezas intermedias para completar la mandíbula (fotografía inferior).

La presencia de todo el conjunto, excepto la terminación posterior del foramen de Meckel, una estructura anatómica que se ubica en la parte inferior de la mandíbula y que suele ser el punto de paso de estructuras como nervios y vasos sanguíneos, indica que los seis fragmentos representan una sección de la mandíbula inmediatamente anterior a la región articular, en la que el citado foramen no se preservó. Los huesos presentes en el fragmento conservado están parcialmente fusionados entre sí, lo que sugiere que el individuo era osteológicamente maduro (Cadena y colaboradores, 2020).

Porción proximal del ramus izquierdo de la mandíbula de un pterosaurio fragmentado en seis partes. Modificado de Cadena y colaboradores (2022)
Porción proximal fragmentada en seis partes del ramus izquierdo de la mandíbula del pterosaurio de Zapatoca, Santander. Modificado de Cadena y colaboradores (2020)

La mandíbula era profunda y estrecha con un borde inferior redondeado y un borde superior más plano, las superficies laterales son ligeramente cóncavas, al igual que las superficies medias. La parte de la mandíbula examinada muestra una ligera curvatura cuando se ve desde arriba o desde abajo. El ramus de la mandíbula se estrecha gradualmente hacia delante, en vista lateral o medial, el margen inferior es casi recto, mientras que el margen superior es ligeramente convexo, disminuyendo en altura desde 30.5 mm en la parte posterior hasta 24.3 mm en la parte anterior. Aunque no conservado, se observa como el foramen de Meckel, ovalado y profundo, atravesó la parte posterior de la superficie medial de la mandíbula; el eje mayor de esta abertura está inclinado diagonalmente desde la parte delantera y superior hacia la parte posterior e inferior, de modo que el extremo anterior queda alineado con el borde dorsal. En general, la forma de esta apertura se asemeja estrechamente a la descrita para varios ornitoquéiridos (Cadena y colaboradores, 2020).

La longitud total de la parte conservada del espécimen en vida se estima en 15 cm, aunque es posible que los espacios entre los fragmentos conservados fueran mayores de lo que asume el estudio de 2020. Usualmente, en pterosaurios ornitoquéiridos, la longitud de la mandíbula es aproximadamente quince veces su profundidad justo antes de la región articular, basándose en esto, se estima que la mandíbula UR CP 0002 tenga, aproximadamente, 40 cm de longitud, un tamaño similar a la mandíbula de Anhanguera santanae, un pterosaurio del Cretácico temprano de Brasil que tenía una envergadura estimada de 4 m (Cadena y colaboradores, 2020).

Sección transversal de la mandíbula del pterosaurio, en la que se detalla su bajo grosor
Sección transversal de la mandíbula de pterosaurio UR CP 0002 hallada en Zapatoca (Santander) en la que se aprecia su reducido grosor. Créditos Edwin Cadena

El otro material hallado en Zapatoca consiste en el fragmento proximal de una falange alar derecha (UC CP 0003) en la que gran parte de la capa externa delgada y densa de tejido óseo que normalmente recubre la superficie del hueso (periostio) se ha desprendido revelando el entramado trabecular interno del hueso.

El hueso tiene una sección transversal de forma ovalada, siendo el perfil ventral notablemente más convexo que el dorsal. Tanto en la parte proximal como en la distal, las trabéculas ocupan solo la parte externa del interior del hueso, lo que resulta en un lumen (espacio hueco) que ocupa aproximadamente el 80% del interior del hueso. Tanto el lumen como las trabéculas están llenas de sedimento, lo que sugiere que el hueso estaba fragmentado antes de quedar enterrado, permitiendo así la entrada de sedimento. El fragmento tiene una longitud máxima de 51 mm, un ancho máximo de 37.5 mm y una profundidad de 18 mm en la parte proximal y 13.2 mm en la parte distal (Cadena y colaboradores, 2020).

Fragmento de falange alar UR CP 0003, A, D, identificada como Ornithocheiroidea. Modificado de CAdena y colaboradores (2020)
Fragmento de falange alar (UR CP 0003 )identificada como ?Ornithocheiroidea. Modificado de Cadena y colaboradores (2020)

La falange alar parcial presenta una sección transversal ovalada ligeramente plana, una característica típica de los ornitoqueiroideos que a diferencia de muchos azdarcoideos es subtriangular o incluso en forma de T vista en sección transversal.

Estos registros (UC CP 0002 y UC CP 0003) representan uno de los registros de ornitoqueiroideos más antiguos, precedidos solo por una mandíbula del límite Jurásico – Cretácico (Titoniano – Berriasiano) de Inglaterra y serían el registro más antiguo de este clado para Gondwana (Cadena y colaboradores, 2020).

A pesar de que los restos descritos en la Fm. Rosablanca son fragmentarios, sus características permiten clasificarlos sin dudas al orden Pterosauria en base al grosor del hueso cortical y a la presencia de grandes espacios internos (lumen) en los huesos y en el fragmento de mandíbula.

Estos hallazgos aportan importante información sobre la evolución de los pterosaurios en un intervalo de tiempo donde apenas se conocen registros a nivel global (Valanginiano) y están en línea con lo que actualmente se acepta respecto a la evolución de estos arcosaurios. Los ornitoqueiroideos tienen un registro fósil que se remonta al inicio del período Cretácico aunque según los análisis filogenéticos se originaron en el Jurásico tardío o incluso antes. Los restos encontrados en Colombia indican que los ornitoqueiroideos lograron una distribución amplia, posiblemente global y alcanzaron un tamaño relativamente grande a inicios del Cretácico temprano.

Aspecto morfológico del Miembro Zapatoca, Formación Rosa Blanca. Tomado de Moreno-Sánchez (2019)
Aspecto morfológico del Miembro Zapatoca, Formación Rosa Blanca. Tomado de Moreno-Sánchez (2019)

Independientemente de si el radio hallado en Cundinamarca representa un azdarcoideo o posiblemente un ctenocasmatoideo, es consistente con el rango estratigráfico conocido de cualquiera de los dos grupos. Los ctenocasmátidos están presentes en el Jurásico y Cretácico inferior de Suramérica, mientras que el registro fósil de los azdarcoideos se extiende desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico tardío, por lo tanto los descubrimientos en Colombia son congruentes con dos características clave en la evolución de los pterosaurios durante el intervalo Titoniano – Berriasiano temprano: la ausencia de especies «no pterodactiloides» y la presencia de clados ampliamente distribuidos que son típicos del Cretácico temprano, algunos de los cuales alcanzaron tamaños relativamente grandes. Esto respalda la idea de que la transición de los grupos de pterosaurios característicos del Jurásico tardío a los que encontramos en el Cretácico temprano ocurrió de manera relativamente rápida hacia finales del Titoniano e inicios del Berriasiano (Cadena y colaboradores, 2020).

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Referencias:

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