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Homotherium latidens @ Julio Lacerda

«Tigres dientes de sable», los Machairodontinae y su presencia en Suramérica

Resumen: 

Los avances en Biología molecular han permitido secuenciar el genoma de macairodontinos del Pleistoceno de Europa y Norteamérica revelando nueva información sobre el estilo de vida de estos hipercarnívoros aumentando así nuestra comprensión de porqué llegaron a ser los máximos predadores de los ecosistemas que habitaron. Desde sus orígenes euroasiáticos hace 23 Ma. los félidos han desarrollado diferentes estrategias de caza que les ha permitido ocupar nichos ecológicos en casi todos los continentes con excepción de Oceanía y la Antártida. Los orígenes de los macairodontinos hace 15 Ma., su evolución y su dispersión incluyendo el arribo a Suramérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano nos muestra el éxito de un grupo especializado de predadores que supo mantenerse en lo más alto de la cadena alimenticia durante millones de años pero que pese a ello sucumbió a la extinción.  Por otra parte, ¿qué pruebas tenemos de la presencia de los «tigres dientes de sable» en territorio colombiano?. Nueva información indica que hay evidencia de su presencia en los departamentos de Norte de Santander y Atlántico, ambos con rico registro fósil de megafauna del Pleistoceno de Colombia pero ¿realmente esta evidencia prueba que habitaron estos antiguos ecosistemas?, ¿efectivamente pertenecen estos reportes a “dientes de sable”?.

En esta entrada hemos querido hacer una versión “mejorada” de aquella que escribimos hace varios años en el Blog «Paleontología en Colombia» donde hablábamos de la presencia de los conocidos  popularmente como “tigres dientes de sable” en Colombia. Gracias a los más recientes descubrimientos sobre los  macairodontinos (Machairodontinae) -que es como se le conoce a esta subfamilia de félidos-,  y la buena acogida que tuvo esa publicación nos ha parecido buena idea rescatarla para este nuevo proyecto aportando más información sobre los orígenes, la evolución, los métodos de caza y el comportamiento social de las especies que formaban parte de este magnífico grupo de predadores.

Smilodon. Autor desconocido

Aunque por el momento “sólo” tenemos el hallazgo de un canino procedente del Pleistoceno de Villa de Leiva, departamento de Boyacá y que está expuesto expuesto en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas  y algunas referencias muy antiguas como la realizada por el Hermano Apolinar María quien en 1926 cita el hallazgo en cercanías de Mosquera, Cundinamarca, de fragmentos de un colmillo y una muela de Smilodon – que desafortunadamente se perdieron durante el incendio del Museo del Instituto Lasalle en 1946 durante los trágicos hechos ocurridos tras el asesinato del líder político Jorge Eliecer Gaitán-; los hallazgos de macairodontinos en países vecinos como Venezuela, Ecuador o Perú nos sugieren que más restos de estos fabulosos predadores esperan a ser descubiertos en nuestro país.

La tierra durante el Pleistoceno en el último Máximo Glacial hace 21 mil años. Créditos C. R. Scotese

Y es que a pesar de haber desaparecido hace miles de años, estos extintos animales siguen despertando nuestra fascinación, la imagen de un félido dos veces más grande que un león africano adulto emboscando y clavando sus dientes como puñales en una desprevenida presa es una imagen aterradora y fascinante a la vez, una estampa de superpredador que ha hecho que los dientes de sable hagan parte de la cultura popular junto a otros animales prehistóricos como el T. rex; libros, documentales y películas (se acuerdan de Diego en la película “La Era del Hielo”?) hacen que los tigres dientes de sable sigan vivos en el imaginario colectivo.

Pero, ¿que son los «tigres dientes de sable»?

Smilodon populator. Créditos Velizar Simeonovski
Smilodon populator. Créditos Velizar Simeonovski

Se suele utilizar el término “tigres dientes de sable” para definir especialmente y de manera informal a todos aquellos félidos hipercarnívoros de la subfamilia Machairodontinae o macairodontinos que tenían como principal característica que sus dos caninos superiores (colmillos) estaban muy desarrollados (Hipertrofia), aplanados, curvados hacia atrás y en ocasiones con los bordes aserrados; esta notable diferenciación dentaria condujo a otras muchas modificaciones morfológicas del cráneo y de la mandíbula del animal, estos superpredadores tenían la cara corta y fuerte musculatura en el cuello, además la mandíbula inferior estaba modificada para poder abrir la boca ampliamente lo que le daba mejor adherencia y una distribución más uniforme a la mordida lo que provocaría heridas profundas en la presa.  Al igual que algunos félidos actuales, seguramente también eran carroñeros o aprovecharían su envergadura para robar la presa a otros predadores con los que compartía hábitat.

Cabe aclarar que la utilización del término “tigre” no es correcta, pues son especies que pertenecen a familias diferentes. Los tigres (Panthera tigris) pertenecen en realidad a la subfamilia Pantherinae de la que hacen parte también leones, leopardos y jaguares.

Machaeroides eothen. Créditos Roman Uchytel
Machaeroides eothen. Créditos Roman Uchytel

Antes de continuar debemos aclarar que no todos los macairodontinos tenían «dientes de sable», además el desarrollo prominente de los caninos tampoco fue una característica exclusiva de esta subfamilia, dicho fenómeno conocido como “convergencia evolutiva” se ha dado a lo largo de la historia evolutiva en muchas otras especies. Dentro de los mamíferos carnívoros el más antiguo parece ser Machaeroides, un creodonto del Eoceno de Estados Unidos, los creodontos (Creodonta) fueron los predadores dominantes durante prácticamente todo el cenozoico en los ecosistemas de África, Eurasia y América del Norte hasta su extinción y posterior reemplazo por parte los modernos mamíferos del orden Carnívora.

Además de los macairodontinos, otras familias del orden Carnívora donde encontramos especies con caninos muy desarrollados y a los que en ocasiones también suele llamárseles «dientes de sable» son los barbourofélidos (Barbourofelidae) feliformes cercanamente emparentados con los félidos (Felidae) que habitaron el Mioceno de Norteamérica, Eurasia y África  y los nimrávidos (Nimravidae), feliformes conocidos también como “falsos dientes de sable”  que habitaron durante el Eoceno medio al Mioceno tardío en lo que hoy es Norteamérica y Eurasia.

Pero esta característica no sólo se dio en los mamíferos placentarios (euterios)  sino también en otros grupos como los metaterios -grupo del que forman parte los marsupiales-, como en la especie Thylacosmilus atrox un carnívoro esparasodonto (Sparassodonta) del Mioceno de América del Sur que tenía los colmillos más grandes de entre los mamíferos que desarrollaron esta característica, pues la base de los mismos se acomodaba por encima de su cráneo sobrepasando incluso las órbitas de los ojos. 

Thylacosmilus atrox. Créditos Lucas Jaymez
Thylacosmilus atrox. Créditos Lucas Jaymez

Origen y evolución de los macairodontinos, un breve repaso

Como ya hemos comentado, los macairodontinos pertenecen a la familia de los félidos (Felidae), a la que pertenecen también los felinos (Felinae) que incluye algunas especies como gatos domésticos, linces, guepardos  y pumas -entre muchos otros-  y panterinos (Pantherinae) que incluye a los jaguares, leopardos, leones y tigres entre otros.

Proailurus lemanensis.  Créditos Roman Yevseyev
Proailurus lemanensis. Créditos Roman Yevseyev

El primer félido conocido es Proailurus lemanensis, un carnívoro del tamaño de un lince moderno que vivió durante el Oligoceno tardío de Eurasia hace 23 Ma., este animal ya presentaba grandes caninos y una reducción de sus piezas dentarias, características que definen a los félidos y señales inequívocas de su adaptación para matar presas y alimentarse de su carne. A partir de este género los félidos se dividen en dos grupos, los felinos y los macairodontinos.

Promegantereon ogygia. Créditos Mauricio Antón

Los macairodontinos, más conocidos aparecen en el registro fósil en el Mioceno medio de Europa occidental hace unos 15 Ma. con la especie Pseudaelurus quadridentatus, un félido del tamaño de un puma que ya presentaba caninos alargados y levemente aplanados lateralmente.

Hace 10 Ma. durante el Mioceno tardío (Vallesiense) los macairodontinos divergen por primera vez dando origen a los principales linajes de la subfamilia con la aparición de Promegantereon ogygia del tamaño de un leopardo y Machairodus aphanistus, de la talla de un tigre siberiano, aunque un estudio publicado en 2017 donde se analizaron los genomas mitocondriales casi completos de varios macairodontinos concluyó que dicha divergencia habría ocurrido en realidad hace 18 Ma.

Algunos autores sugieren que Promegantereon es el primer esmilodontino (Smilodontini) tribu que incluye a géneros como Paramachaerodus, Rhizosmilodon, Megantereon y Smilodon, uno de los dientes de sable mejor conocidos, mientras que Machairodus daría origen a los Homoterinos (Homotheriini), cuyo representante más conocido es Homotherium.

Tabla Cronoestratigráfica Internacional
Pareja de Machairodus aphanistus cazando un Hipparion, un antiguo équido que vivió en Eurasia y África durante el Mioceno tardío  al Pleistoceno. Créditos Mauricio Antón
Pareja de Machairodus aphanistus cazando un Hipparion, un antiguo équido que vivió en Eurasia y África durante el Mioceno tardío al Pleistoceno. Créditos Mauricio Antón

Conocíamos mucho de la anatomía altamente especializada de los macairodontinos más recientes gracias sobre todo a yacimientos pleistocénicos como el de Rancho La Brea, en Los Ángeles, California, en cuyos pozos se han conservado perfectamente miles de restos de individuos de Smilodon fatalis pero sabíamos relativamente poco de los primeros macairodontinos hasta que los abundantes restos de Promegantereon descubiertos en los yacimientos del Cerro de los Batallones, en cercanías de la población de Torrejón de Velasco, en Madrid han permitido conocer más sobre el origen del modelo depredador de este grupo especializado de carnívoros.

Megantereon. Créditos Mauricio Antón

Hallazgos de macairodontinos en el Mioceno tardío de Eurasia (Amphimachairodus giganteus), África (Lokotunjailurus emageritus, Tchadailurus adei) y Norteamérica (Machairodus coloradensis, Machairodus lahayishupup, Amphimachairodus alvarezi) muestran una rápida distribución de la subfamilia por todas las masas continentales que se encontraban conectadas entre sí. 

De gran repercusión fue el hallazgo del mencionado Machairodus lahayishupup, un macairodontino de grandes dimensiones descrito en 2021 que vivió hace 8,5 Ma durante el Hemfiliense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres norteamericanos (NALMAs), es decir durante el Mioceno tardío de Idaho, Estados Unidos. El análisis de sus huesos -en especial de su húmero- permitió estimar el peso de M. lahayishupup en 274 kg de media (con un rango de entre 209 – 427 kg) lo que lo convierte en uno de los félidos más grandes que ha existido.

Machairodus lahayishupup. Créditos Roman Uchytel
Machairodus lahayishupup. Créditos Roman Uchytel

En el Plioceno de África ya encontramos registros de Homotherium (H. aethiopicum H. hadarensis) Megantereon (donde compartirían hábitat con “Lucy”, el famoso ejemplar de Australopithecus afarensis descubierto en 1974). Ambos géneros arribarían a Norteamérica en el Plioceno temprano procedentes de Eurasia donde encontramos las especies Megantereon cultridens y Homotherium latidens que durante el Pleistoceno también compartirían hábitat con los primeros homínidos del género Homo que arribaron al continente.

Homotherium latidens. Créditos Julio Lacerda

Mientras tanto en Norteamérica durante el Pleistoceno, Megantereon (o un ancestro compartido por ambos) evolucionó en el género Smilodon mientras las especies de homoterinos dominantes eran Homotherium serum y Xenosmilus hodsonae.

A Suramérica -que había permanecida aislada de los demás continentes- arriban los macairodontinos durante el evento conocido como Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) tras del levantamiento del puente terrestre que uniría las Américas durante el Plioceno tardío, y es en el Pleistoceno cuando encontramos a Smilodon populator, el más grande de los “dientes de sable” que evolucionó en Suramérica probablemente a partir de S. gracilis o de un ancestro común.

Los últimos miembros de esta subfamilia desaparecieron hace aproximadamente 10.000 años durante el Pleistoceno tardío  siendo los últimos macairodontinos que existieron las especies de los géneros Smilodon y Homotherium, predadores altamente especializados y dominantes en los ecosistemas de los que formaron parte.

El Gran Intercambio Biótico Americano y el arribo de los macairodontinos a Suramérica

A mediados del Plioceno el levantamiento del istmo de Panamá facilitó el intercambio de especies entre las masas continentales de lo que hoy conocemos como Norteamérica y Suramérica, durante este periodo de intercambios bióticos ingresaron procedentes del norte grandes mamíferos herbívoros como mastodontes, caballos, ciervos y camellos seguidos a su vez por sus predadores naturales: cánidos, osos y grandes gatos como felinos, panterinos y macairodontinos. El registro fósil indica que para esta época ya habían desaparecido los esparasodontos (Sparassodonta), marsupiales carnívoros como Thylacosmilus atrox  o Anachlysictis gracilis que eran endémicos de Suramérica por lo que la llegada de los grandes predadores placentarios norteamericanos llenó ese vacío ecológico ocupado durante miles de años solamente por cocodrilos, serpientes y las conocidas como «aves del terror» . No obstante si comparamos la diversidad de la subfamilia en el Cenozoico tardío suramericano con la de Norteamérica y Eurasia vemos que es comparativamente baja, este hecho se debe muy probablemente a la corta historia de los macairodontinos en América del sur. 

Recreación del Pleistoceno superior de Suramérica donde se representan una manada de mastodontes del género Notiomastodon, el armadillo gigante Glyptodon, el félido dientes de sable Smilodon , el perezoso gigante Megatherium, el caballo Equus neogeus y el litopterna Macrauchenia. Créditos Mauricio Antón

Dentro de los macairodontinos tenemos representantes en Suramérica de los dos principales linajes de este grupo de depredadores: los Homotheriini o “dientes de cimitarra” de los cuales las más conocidas son las especies del género Homotherium y los Smilodontini o ”dientes de cuchillo de doble filo” a la que pertenece el género Smilodon,  el más famoso de todos los “dientes de sable”.

Aunque la mayoría de los registros vienen de la zona sur del continente, especialmente del Pleistoceno de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile, también contamos con registros en Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia. 

Homotheriini, los macairodontinos con "dientes de cimitarra"

Como mencionamos antes, a los homoterinos también se les conoce como “dientes de cimitarra” debido a que sus caninos se asemejan a la famosa espada de hoja curva originaria de oriente medio.

Cráneo de Homotherium latidens  - Expuesto en el Museo Arqueológico Comarcal de Banyoles (Girona, España)
Cráneo de Homotherium latidens - Expuesto en el Museo Arqueológico Comarcal de Banyoles (Girona, España)

El género que da nombre a la tribu es Homotherium, un macairodontino del tamaño de un león adulto que tuvo una amplia distribución geográfica y cuyos orígenes no son del todo claros. Homotherium aparece en el registro fósil hace al menos 4 Ma, los fósiles más antiguos son del Plioceno temprano de Ucrania y Kenia lo que sugiere un origen euroasiático o africano del género y una posterior dispersión hacia América durante el Plioceno tardío. Las especies más conocidas son H. latidens de Eurasia y H. serum de Norteamérica.

Homotherium latidens tenía incisivos más grandes y sobresalientes que las de Amphimachairodus un macairodontino del Mioceno tardío; sus caninos eran más aplanados; sus carnasiales eran más afilados y los premolares eran aún más reducidos. Su anatomía postcraneal es bien conocida gracias a un esqueleto casi completo del yacimiento de Senèze, en Francia y a los hallazgos del yacimiento español de Incarcal. Estos y otros hallazgos revelan que tenía el tamaño de un león, con unas extremidades delanteras muy musculosas adaptadas para manipular grandes presas aunque también presenta claras adaptaciones para la locomoción en terreno abierto, incluyendo una reducción de tamaño y la retractabilidad de sus garras siendo un animal relativamente ligero comparado con otros macairodontinos.

Homotherium latidens. Créditos Mauricio Antón

H. latidens presenta un registro más o menos continuo en Eurasia entre el Plioceno (hace unos 3 Ma) y el Pleistoceno medio (hace unos 400.000 años), cuando desaparece del registro fósil, pero una mandíbula hallada en el Mar del Norte con una antigüedad de unos 28.000 años de antigüedad confirma que la especie sobrevivió al menos en esa región hasta el Pleistoceno tardío. Algunos autores sugieren que el hallazgo quizá represente un evento migratorio puntual desde América del Norte, donde el Homotherium vivió ininterrumpidamente desde el Plioceno hasta el Pleistoceno tardío.

En la actualidad se reconoce a Homotherium latidens como la única especie del género que habitó en el Plioceno y Pleistoceno de Eurasia que solían diferenciar a H. latidens en Europa y a las especies H. crenatidens y H. ultimum en Asia y según algunos autores las especies H. ischyrus y H. serum de Norteamérica también deberían asignarse a H. latidens como veremos más adelante.

Homotherium serum. Créditos Sergio de la Rosa
Homotherium serum. Créditos Sergio de la Rosa

Por el contrario a Homotherium serum lo encontramos en el Pleistoceno tardío de América del Norte, y se diferencia de H. latidens por una serie de sutiles características morfológicas. Los caninos no eran especialmente grandes, pero estaban muy aplanados, las extremidades traseras eran aún más cortas en relación con las delanteras, por lo que el animal presentaba una postura más inclinada.

Una especie temprana de Homotherium, con rasgos más primitivos que los de H. serum, habitó en Norteamérica durante el Plioceno y ha sido nombrada como Homotherium ischyrus en base a un esqueleto casi completo descubierto en Idaho, Estados Unidos. En cuanto a la morfología general, el animal es similar a la especie euroasiática H. latidens, pero algunos caracteres sugieren una separación temprana del linaje europeo.

Un estudio publicado en 2017 donde se analizaron los genomas mitocondriales casi completos de varios macairodontinos incluyendo muestras de tres ejemplares de Homotherium, dos de Norteamérica y uno del norte de Europa, mostró limitadas diferencias entre los especímenes de Homotherium americanos y europeos. Dicho estudio concluyó que los datos genéticos apoyaban la hipótesis planteada por algunos autores hace algunos años, de que todos los Homotherium posteriores al Villafranquiense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres europeos (ELMAs)), es decir aquellos que vivieron hace 3,5 Ma durante el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío deben considerarse una sola especie: Homotherium latidens.

La tribu Homotheriini en Suramérica

Sabemos con certeza que los Homoterinos arribaron a Suramérica gracias al hallazgo de la especie Homotherium venezuelensis descubierta en abril de 2007 por trabajadores de la empresa estatal de petróleos de Venezuela en un lugar conocido como Breal de Orocual, el equivalente suramericano al célebre yacimiento norteamericano de Rancho La Brea ubicado en Los Ángeles, California. Ambos yacimientos se caracterizan por estar formados por pozos de alquitrán donde por miles de años han quedado atrapados gran cantidad de animales y plantas que han llegado hasta nuestros días en un excelente estado de conservación, lo que los convierte en uno de los depósitos de fósiles más importantes para comprender como era la megafauna que pobló las Américas durante el Pleistoceno.

El hallazgo de H. venezuelensis corresponde al primer registro de la tribu Homotheriini para Suramérica, aunque cabe reseñar que en el año 2004 se describió un fragmento de hemimandíbula (uno de los dos huesos que forman la mandíbula) hallado en rocas de edad incierta procedente del Pleistoceno de Uruguay y que fue asignado a la especie cf. Xenosmilus, un homoterino del Pleistoceno de La Florida, Estados Unidos, aunque muchos autores consideran que el mal estado del material no permite una correcta identificación y menos aún una precisa asignación genérica del mismo

Cráneo de Homotherium venezuelensis. Créditos DICYT
Cráneo de Homotherium venezuelensis. Créditos DICYT

H. venezuelensis aporta importantes pistas sobre la compleja historia de los félidos en Suramérica que aún permanece incompleta debido al limitado registro fósil en Centroamérica y el norte de Suramérica, sus fósiles de hace 2,5 millones de años indican que llegaron a Suramérica durante el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA). Uno de sus rasgos más notables es que el género permanece prácticamente sin cambios morfológicos en su arribo al sur, pues comparte muchas característica con sus parientes de Norteamérica y Europa.

Esta especie tenía caninos como puñales de 8,5 cm de largo, más robustos en su base, planos y más cortos que los de su contemporáneo Smilodon, tenía un cráneo pequeño y un hocico corto y se estima que su peso variaba entre los 100 y los 150 kilos, media 1,50 cm de largo y unos 75 cm de alto y estaba dotado con poderosas garras con las que derribaba e inmovilizaba a sus presas a las que se supone cazaba en manada emboscándolas o persiguiéndolas en carreras rápidas pero cortas, pues por su envergadura seguramente no era un corredor de largas distancias y se cansaría rápidamente

Un enorme perezoso terrestre de la especie Eremotherium protege a su cría y ahuyenta al homoterino Homotherium venezuelensis, aunque el carnívoro realmente está interesado en el rebaño de Paleolama que se ve en la distancia. Créditos Velizar Simeonovski.
Un enorme perezoso terrestre de la especie Eremotherium protege a su cría y ahuyenta al homoterino Homotherium venezuelensis, aunque el carnívoro realmente está interesado en el rebaño de Paleolama que se ve en la distancia. Créditos Velizar Simeonovski.

Los pocos restos de homoterinos hallados hasta la fecha  en otras regiones de Suramérica puede deberse a diversos factores como una baja densidad de población si la comparamos con los registros de Smilodon con mayor distribución geográfica debido tal vez a que ésta era una especie más común. 

En los depósitos de brea venezolanos se encontraron restos de al menos 7 individuos de la especie H. venezuelensis que incluyen un cráneo completo, dientes y mandíbulas parciales. Los animales probablemente quedaron atrapados al intentar cazar a algún herbívoro que se encontraba atrapado en la viscosa brea, una trampa mortal de la cual tanto presa como cazador no pudieron escapar. La importancia de este yacimiento venezolano, radica en la gran cantidad de especies que contiene, pues además de los fósiles de H. venezuelensis, tenemos el primer registro para Suramérica de su primo mayor Smilodon gracilis del que hablaremos más adelante así como restos de perezosos y armadillos gigantes, artiodáctilos, perisodáctilos, roedores, caballos, panteras, toxodontes, mastodontes y cánidos.

Además de ocupar una enorme distribución geográfica, las especies del género Homotherium colonizaron diversos hábitats que abarcaban desde las densas vegetaciones de Java y China y la selva del norte de Suramérica hasta los sistemas abiertos de África y Europa llegando a la también abierta estepa-tundra del Holoártico de Eurasia y Norteamérica, esto a pesar de la competencia con otros grandes carnívoros lo que hizo de esta tribu unos predadores de éxito hasta su relativamente reciente extinción .

Smilodontini, los temibles “dientes de sable”

Smilodon populator. Créditos Peter Hutzler
Smilodon populator. Créditos Peter Hutzler

Los esmilodontinos (Smilodontini) son considerados los últimos macairodontinos que existieron pues su rugido se silenció para siempre a finales del Pleistoceno – Holoceno, durante la última era glacial. La tribu toma su nombre del género Smilodon en el cual se incluyen las especies más grandes, fuertes y con los caninos superiores más impresionantes de todos los “dientes de sable” conocidos, si bien es cierto que en muchos aspectos estaban menos especializados que otras especies de macairodontinos.

Algunos autores agrupan dentro de los smilodontinos a los primitivos géneros euroasiáticos Promegantereon y Paramachaerodus del Mioceno tardío y los consideran los ancestros de los más evolucionados Megantereon y Smilodon, y aunque las raíces de los esmilodontinos durante el Mioceno son menos claras que en los homoterinos, las mismas parecen hallarse en Promegantereon. Los dientes carnasiales de Promegantereon e incluso los de Megantereon son relativamente primitivos y se asemejan a los de un «gato normal» por ser relativamente cortos y sólo moderadamente aplanados, a diferencia de los homoterinos del Mioceno tardío cuyos carnasiales eran más alargados y aplanados. El aplanamiento de los caninos superiores era también mayor incluso en los primeros homoterinos que en los esmilodontinos. En términos de adaptaciones craneales, los barbourofélidos derivados estaban mucho más especializados que incluso los últimos esmilodontinos, cuyos cráneos siempre conservaron una “apariencia de gato”.

Megantereon. Créditos Mauricio Anton
Megantereon. Créditos Mauricio Anton

El siguiente gran salto evolutivo y donde la mayoría de los autores sitúan a los «verdaderos» smilodontinos lo encontramos en el género Megantereon un “dientes de sable” que vivió desde el Plioceno temprano al Pleistoceno medio en África, Eurasia y Norteamérica. Se caracterizaba por tener unas extremidades cortas y robustas, un cuello muy largo y musculoso; y un cráneo con especializaciones típicas de los macairodontinos pero mucho más marcadas que las de Promegantereon o Paramachairodus y caninos con ausencia de aserrasiones.

La morfología craneal de Megantereon es notablemente similar a la de Hoplophoneus, un carnívoro de la familia Nimravidae del Eoceno. Comparten características como el desarrollo de los caninos superiores y el reborde mandibular –entre otros- y nos muestran una convergencia evolutiva muy detallada entre dos géneros separados por más de 30 millones de años y pertenecientes a diferentes familias de carnívoros.

Cráneo del nimrávido Hoplophoneus occidentalis del Oligoceno de Dakota del sur, Estados Unidos, Museo Geológico de la Universidad de Wyoming (izq.) y de Megantereon del Pleistoceno de Europa, Museo de Historia Natural de Basel, Suiza (der.). Obsérvense las similitudes en el desarrollo de los caninos superiores y el reborde mandibular, un claro ejemplo de convergencia evolutiva entre carnívoros.

No hay consenso entre los paleontólogos sobre la clasificación de las especies de Megantereon del Viejo Mundo. Mientras algunos autores prefieren unificar todos los registros en una única especie M. cultridens. Otros reconocen una segunda especie M. whitei en yacimientos africanos y en algunos sitios del mar Mediterráneo. Otra especie supuestamente primitiva es M. ekidoit del Plioceno temprano de Kenia, mientras que las especies halladas en China se han atribuido a M. nihowanensis y M. inexpectatus, aunque las diferencias con las especies europeas no son lo suficientemente claras. La presencia de Megantereon en Norteamérica se basa en restos del Plioceno temprano asignados a la especie M. hesperus, (que algunos autores sugieren es sinónimo de M. cultridens) que podría haber evolucionado allí para dar origen a Smilodon.

Aunque menos imponente que Smilodon, Megantereon logró un equilibrio entre fuerza y agilidad. En tamaño y proporciones era similar al jaguar moderno, aunque tenía un cuello más largo y una cola más corta. Su tamaño le permitía cazar presas grandes como caballos y ciervos, y al mismo tiempo ser lo suficientemente ágil como para ser un hábil escalador. Su cráneo y cuello mostraban todas las adaptaciones de un diente de sable derivado y habría sido rápido y eficiente a la hora de matar a su presa. Esta combinación lo hizo enormemente exitoso, permitiéndole extenderse desde Sudáfrica a Grecia, y de España a China y a Norteamérica.

Megantereon, usando sus carnasiales para morder la carne de la caja toráxica de algún antílope durante el Pleistoceno. Créditos Mauricio Antón
Megantereon, usando sus carnasiales para morder la carne de la caja toráxica de algún antílope durante el Pleistoceno. Créditos Mauricio Antón

El primer registro hallado en Norteamérica claramente asignado a Megantereon aparece en el Blanquense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres norteamericanos (NALMAs), es decir durante el Plioceno temprano/medio – al Pleistoceno temprano del centro-norte y noroeste de EE.UU. Este hallazgo plantea dos posibles escenarios evolutivos: En el primero, el género Megantereon se origina en Norteamérica para posteriormente dispersarse y diversificarse por el Viejo Mundo, mientras de forma paralela, Smilodon gracilis conocido al este y el sur de EE.UU. se extiende y diversifica hacia Suramérica durante el Plioceno y el Pleistoceno.

Las similitudes morfológicas entre S. gracilis y M. hesperus implican estilos de vida y una paleoecología similares. Sin embargo, la separación geográfica permitió que cada género prosperara y se diversificara para evitar la competencia con el otro. Además, los escasos registros del género Megantereon en Norteamérica probablemente representen a los últimos miembros del género antes que el género Smilodon se hiciera dominante.

 

Cráneo de Rhizosmilodon fiteae. Créditos Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Florida @BlochLab. A la derecha Richard Hulbert, del Museo de Historia Natural de Florida y coautor del estudio que designó la especie en 2013. Créditos www.thefossilforum.com

Ya vimos cuando empezamos a hablar de los esmilodontinos que varios autores situaban su origen durante el Mioceno tardío de Eurasia con los géneros Paramachaerodus y Promegantereon, pero debido a que la inclusión de estos géneros en la tribu no está del todo clara, vamos a ver cuál es su origen si consideramos como esmilodontinos sólo a los géneros y especies que vivieron entre el Plioceno temprano y el Pleistoceno tardío.

Hasta hace relativamente poco, se aceptaba que los esmilodontinos se habían originado en Eurasia con la especie Megantereon, la cual habría emigrado a Norteamérica donde habría evolucionado dando origen al género Smilodon. Pero todo esto cambiaría en 2013 cuando un estudio dio a conocer el descubrimiento en Florida de los restos de una nueva especie de esmilodontino del tamaño de un jaguar de hace 5 Ma. nombrada Rhizosmilodon fiteae. Este nuevo esmilodontino presentaba características más primitivas que las observadas en Megantereon y Smilodon, diferenciándose de Megantereon y S. gracilis por tener -por ejemplo-, un reborde mandibular muy pequeño.

El hallazgo de R. fiteae supone el registro más antiguo de un esmilodontino, lo que apoya un origen norteamericano para la tribu, indicándonos que estos grandes predadores ya habitaban el sureste de Norteamérica durante el Hemfiliense (NALMAs), es decir entre el Mioceno tardío y el Plioceno temprano.

Comparación del tamaño corporal entre un humano y los esmilodontinos: S. populator, S. fatalis y Megantereon. Créditos Roman Uchytel

El género Smilodon es exclusivo del Plioceno y Pleistoceno del continente americano, su estado altamente derivado ha hecho que la interpretación de su origen y su relación con otros taxones estrechamente relacionados, sea problemática. Lo que sí parece claro es el origen norteamericano tanto de Smilodon y Rhizosmilodon fiteae a partir de un ancestro común compartido con Megantereon; reafirmando su relación como taxones hermanos.

Este hecho apoyaría un origen en Euroasiático/Africano de Megantereon y de la tribu Smilodontini, lo que indicaría al menos dos dispersiones de esta tribu en Norteamérica, una en el Hemfiliense (Mioceno tardío – Plioceno temprano)  y otra en el Blanquense (Plioceno temprano/medio – al Pleistoceno temprano).

Los paleontólogos reconocen una especie temprana, S. gracilis, relativamente pequeña y bastante similar a Megantereon; y dos especies posteriores más grandes: S. fatalis y S. populator. Las tres especies se han hallado en el registro fósil de Suramérica: Las norteamericanas S. gracilis y S. fatalis que hicieron su entrada durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) y la endémica S. populator que evolucionó en Suramérica.

La tribu Smilodontini en Suramérica

Como acabamos de mencionar, las tres especies reconocidas para el género Smilodon se encuentran representadas en Suramérica: S. gracilis,  S. fatalis y S. populator

Smilodon gracilis. Créditos Roman Uchytel
Smilodon gracilis. Créditos Roman Uchytel

Smilodon gracilis era la especie más pequeña y la más antigua del género, con un peso de entre 55 y 100 kg sería del tamaño de un jaguar por lo que no era más grande que los mayores ejemplares de Megantereon cultridens de Eurasia. Los huesos fósiles nos muestran un animal corpulento y fuerte, cercanamente emparentado con Megantereon aunque con una dentición más avanzada al igual que algunos aspectos de su cráneo, incluyendo la región mastoidea, por lo que se le suele considerar una especie intermedia en tamaño y morfología entre Megantereon y el más grande S. fatalis.

Cráneo de S. gracilis del Pleistoceno (1,25 Ma.) de Florida, Estados Unidos. Créditos Universidad de Florida
Cráneo de S. gracilis del Pleistoceno (1,25 Ma.) de Florida, Estados Unidos. Créditos Universidad de Florida

El único registro de S. gracilis para Suramérica hallado hasta ahora proviene al igual que del homoterino Homotherium venezuelensis de los depósitos asfálticos de Breal de Orocual al noreste de Venezuela y al igual que éste entró en Suramérica durante el Pleistoceno temprano – medio durante el Gran Intercambio Biótico Americano, en este contexto S. populator podría haber surgido en América del sur a partir de S. gracilis o de un antepasado compartido por ambas especies.

Smilodon gracilis del El Breal de Orocual, Venezuela. A), Premolar derecho vista lingual; B), vista labial; C), vista oclusal; D), canino superior izquierdo en vista labial. Modificado de Rincón et al. (2011)
Smilodon gracilis del El Breal de Orocual, Venezuela. A), Premolar derecho vista lingual; B), vista labial; C), vista oclusal; D), canino superior izquierdo en vista labial. Modificado de Rincón et al. (2011)

Los fósiles de Smilodon fatalis han sido hallados en el Pleistoceno tardío de Norteamérica y es la especie mejor conocida del género gracias a los abundantes restos bien conservados procedentes de los depósitos de alquitrán de Rancho La Brea en Los Ángeles, California. Era un esmilodontino grande, similar en tamaño a un león actual pero con extremidades y cuerpo muy robustos y musculosos lo que implica una masa corporal considerablemente mayor que la de un león o un tigre actual. Al igual que Megantereon, tenía un cuello largo y fuerte, una espalda corta y una cola corta. El cráneo también era muy similar al de Megantereon pero más macizo y con caninos superiores más grandes.

Se calcula que llegó a medir entre 1 y 1,20 m de altura y casi 2 m de largo. Con respecto a su peso existen diversos estudios que arrojan diferentes valores, el más aceptado nos indica que podría haber pesado entre 160 y 280 kg (aunque en el estudio de 2021 donde se describe el macairodontino de gran tamaño Machairodus lahayishupup  se le asigna una media de 277 kg con un rango de entre 212 – 425 kg).

Cráneo de S. fatalis del Pleistoceno de California, Estados Unidos. Créditos Instituto Smithsonian
Cráneo de S. fatalis del Pleistoceno de California, Estados Unidos. Créditos Instituto Smithsonian

S. fatalis tiene importantes diferencias morfológicas en cuanto a la estructura craneal, tipo corporal y proporciones en general que lo diferencian de la especie endémica suramericana S. populator aunque varios autores sugieren que los caracteres morfológicos que diferencian S. fatalis de S. populator son variables, y algunos especímenes tienen una mezcla de ambos por lo que sugieren una revisión sistemática del género.

Pozos de alquitrán de Rancho La Brea durante el Pleistoceno en el oeste de Norteamérica. Créditos John Sibbick
Pozos de alquitrán de Rancho La Brea durante el Pleistoceno en el oeste de Norteamérica. Créditos John Sibbick

Al igual que H. venezuelensis y S. gracilis, S. fatalis entró a Suramérica como parte del Gran Intercambio Biótico Americano, sus fósiles se han hallado en el suroeste de Ecuador, noroeste de Perú y Uruguay.

La descripción en 2017 de un cráneo en muy buen estado de conservación proveniente del Pleistoceno tardío de la Fm. Sopas en Uruguay y asignado sin ninguna duda a S. fatalis, echó por tierra la idea de que esta especie “sólo” había habitado al oeste de Suramérica separado geográficamente de S. populator por la cordillera de los Andes, al este de la cual, S. populator se encontraba más ampliamente distribuido, a este fenómeno se le conoce como alopatría o aislamiento geográfico.

Smilodon fatalis. Fm. Sopas, Uruguay. Modificado de Manzuetti et al. (2017)

Smilodon populator fue la especie más grande de su género, un superpredador corpulento y de gran envergadura que llegó a medir 1,3 m de alto por casi 3 m de largo y que alcanzaría de media los 390 kg de peso (con un rango de entre 339 – 440 kg), rivalizando por el título de mayor félido de la historia con el gigantesco panterino Panthera atrox, conocido también como león americano cuyo tamaño medio se estima en 355 kg (con un rango de entre 225 – 484 kg) y que gracias a un estudio realizado en 2017, donde se revisó material procedente de colecciones chilenas y argentinas se pudo confirmar que también formó parte de la fauna pleistocénica suramericana.

Smilodon populator. Créditos Roman Yevseyev
Smilodon populator. Créditos Roman Yevseyev

S. populator fue el único esmilodontino endémico de Suramérica y el predador por excelencia durante el Pleistoceno tardío, compartía las singularidades generales que caracterizan a los miembros de la familia Felidae, aunque con los caninos más desarrollados que las demás especies de macairodontinos llegando a superar los 20 cm de longitud, los dientes restantes, tanto molares como premolares formaban láminas cortantes como en los felinos actuales. Tenía cuello corto con potentes músculos que potenciaban su mordida, extremidades cortas y robustas y una cola pequeña. Como lo comentamos antes, aparte del tamaño absoluto de S. populator, las diferencias con S. fatalis son muy sutiles por lo que algunos autores sugieren la revisión sistemática del género.

Cráneo de Smilodon populator. Créditos Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia

Numerosos fósiles de S. populator han sido hallados al este de la cordillera de los Andes donde presenta una amplia distribución (Chile, Argentina, Uruguay, Bolivia, Uruguay, Brasil y Venezuela), aunque también hay registros al oeste de la misma, como los restos atribuidos a S. populator descubiertos en Huánuco, Pleistoceno de Perú. S. populator habría abarcado así una amplia distribución geográfica siendo la especie dominante durante el Pleistoceno tardío – Holoceno temprano tal y como puede verse en el mapa interactivo donde podemos ver el amplio registro del género en Suramérica.

Mapa interactivo con los macairodontinos reportados en Suramérica

Amplía el mapa y haz clic en los iconos para conocer la ubicación y fotos de los restos de los Macairodontinos que han sido reportados en Suramérica.

Homotheriini cf. Xenosmilus sp. & Homotherium venezuelensis

Smilodon gracilis

  Smilodon populator

Smilodon fatalis

     Smilodon indet.

Macairodontinos: comportamiento social y métodos de caza

El ciclo de la vida del Smilodon. Créditos Velizar Simeonovski
El ciclo de la vida del Smilodon. Créditos Velizar Simeonovski

Son muchos los datos que conocemos sobre el comportamiento social de los macairodontinos, por ejemplo un estudio publicado por científicos del Royal Ontario Museum (ROM) y la Universidad de Toronto en enero de 2021, concluyó que los miembros juveniles de la especie Smilodon fatalis, permanecían al lado de su madre durante más tiempo del que suelen permanecer algunos felinos contemporáneos más grandes.

Este estudio se basó en el análisis de tres ejemplares de la especie S. fatalis descubiertos en Ecuador en 1961, los restos los conformaban un adulto y dos ejemplares juveniles, cuyos restos dentarios parecen indicar que eran hermanos y que rondaban los dos años de edad cuando murieron –probablemente- al lado de su madre.

Y es que a diferencia de los restos de Smilodon hallados en las trampas naturales de brea y que se fueron depositando a lo largo de los milenios, los restos hallados en Ecuador se formaron en una antigua llanura costera a raíz probablemente de un evento catastrófico natural donde la familia de murió al mismo tiempo, un evento que nos proporciona una instantánea única de un momento preciso en el tiempo que aporta nueva información sobre el comportamiento social de estos magníficos predadores.

Ejemplares juveniles de Smilodon fatalis. Créditos Danielle Dufault © Royal Ontario Museum.
Ejemplares juveniles de Smilodon fatalis. Créditos Danielle Dufault © Royal Ontario Museum.

Pero, y como eran los dientes en las crías de los esmilodontinos? A que edad le empezaban a crecer sus imponentes caninos? pues bien, un estudio de 2015 en el que se combinaron análisis de isótopos estables de oxígeno con imágenes en las que se utilizó la microtomografía Computarizada de rayos X (μCT) determinó que los caninos superiores en los  cachorros de S. fatalis no crecían completamente hasta que alcanzaban los tres años de edad, aunque eso sí lo hacían con una gran rapidez, a una media de 6 milímetros al mes.

A) Canino superior de Smilodon fatalis parcialmente formado. B-C) reproducción en 3D usando Microtomografía Computarizada de rayos X (μCT). Tomada de Wysocki et al. (2015)

Los resultados sugieren que la dentición permanente de S. fatalis, -a excepción de los caninos superiores-, erupcionaba completamente entre los 14 y los 22 meses, y que los caninos superiores terminaban de erupcionar un poco más tarde, entre los 34 y 41 meses de edad.

El estudio muestra también una tasa de erupción de 6,0 mm al mes, que es muy similar a la tasa de crecimiento (estimada) del esmalte de los caninos superiores de S. fatalis (5,8 mm al mes). Los fósiles de S. fatalis estudiados por el equipo de la Universidad de Clemson, Carolina del Sur pertenecen al museo de La Brea Tar Pits en Los Ángeles, California.

Smilodon con sus crías. Créditos Mehdi Nikbakhsh
Smilodon con sus crías. Créditos Mehdi Nikbakhsh

Otro tema controversial en los macairodontinos ha sido el de si había o no dimorfismo sexual, es decir si existían variaciones en la fisonomía externa entre los machos y las hembras de los dientes de sable. Un estudio de 2012 en el que se analizaron varios ejemplares del género Panthera y el esmilodontino S. fatalis sugirió que los especímenes grandes y pequeños de S. fatalis podían ser asignados a los sexos masculino y femenino basándose en la forma craneomandibular con un grado similar al que encontramos en Panthera, El alto número de ejemplares de S. fatalis que se han recuperado hasta ahora ha permitido estudiar el dimorfismo sexual en esta especie de esmilodontino.

Recordemos que el dimorfismo sexual está muy extendido entre los carnívoros, y aspectos morfológicos como el tamaño del cráneo, los caninos y los dientes carnasiales parece ser más pronunciado en los félidos. En la mayoría de los casos la competencia entre machos por el acceso a los recursos y/o o hembras reproductoras se considera que ha sido un parámetro evolutivo selectivo.

Pareja de Smilodon fatalis. Créditos Roman Yevseyev
Pareja de Smilodon fatalis. Créditos Roman Yevseyev
Smilodon y Homotherium, macairodontinos con estrategias de caza muy diferentes

Las pruebas fósiles parecen indicar que al igual que los leones actuales, los macairodontinos cazaban y vivían en manadas como los leones modernos.

Se han hallado huesos fósiles de Smilodon que parecen haber sufrido enfermedades o lesiones con evidentes signos de cicatrización, así como mandíbulas con dientes rotos, condiciones que les hubiera impedido cazar con normalidad por lo que se supone que al igual que hacen los leones en la actualidad, eran capaces de compartir presas con los demás integrantes de la manada. Otro argumento a favor de este comportamiento nos lo da la gran cantidad de restos de S. fatalis hallados en los depósitos de Rancho La Brea, parece probable que los ejemplares quedaran atrapados en un intento por alcanzar a los animales que se encontraban atrapados en el alquitrán o a sus cadáveres. Se calcula que por cada gran herbívoro hay un número aproximado de diez individuos que también quedaron atrapados intentando llegar a la presa, esto sin tener en cuenta los ejemplares que se encontraban en los alrededores, lo que nos da un porcentaje muy alto de individuos lo que contradice la hipótesis de que estos carnívoros llevaban un estilo de vida solitario y nómada, puesto que tal estilo de vida implicaría abarcar amplios territorios y reduciría el número de animales capaces de congregarse -por ejemplo- en la citada zona de estudio.

Bajo la sombra de los árboles, un par de S. fatalis se alimentan de un tapir, mientras en el pastizal abierto unos lobos gigantes persiguen bisontes en la California del Pleistoceno. Créditos Mauricio Anton

Sabemos que las especies de S. fatalis habitaron ambientes intermedios entre sabanas, áreas arboladas y matorrales desde los cuales acecharían a sus presas, y lo sabemos gracias a un estudio publicado en 2019 en el que se analizaron más de 700 dientes de herbívoros y carnívoros que incluían leones americanos, lobos gigantes, pumas, coyotes y dientes de sable de la especie S. fatalis extraídos todos ellos de los depósitos de Rancho La Brea. El estudio concluyó que los leones americanos, los pumas y los S. fatalis cazaban en sistemas cerrados, es decir ecosistemas forestados del oeste de Norteamérica donde emboscaban a sus presas dejando los espacios abiertos a los lobos gigantes,  ocupando así nichos ecológicos diferentes a pesar de hacer parte del mismo ecosistema. El mismo estudio apunta que las presas de S. fatalis no eran tan grandes como habíamos imaginado hasta ahora, aunque esto no significa que ocasionalmente atacaran las crías o a los ejemplares más viejos, débiles o enfermos de las manadas de aquellos grandes mamíferos que hacían parte de la Megafauna americana.

Suramérica durante el Pleistoceno.Una pareja de Smilodon al acecho de una manada de Macrauchenia muestra interés por el ejemplar más joven, mientras un perezoso gigante ¿Megatherium? ajeno al inminente ataque observa a una pareja de Notiomastodon. Créditos Julio Lacerda

En su estrategia de caza, las especies de Smilodon, permanecerían ocultas en los matorrales desde los cuales acecharían a sus presas emboscándolas con una corta pero rápida persecución buscando desestabilizarlas y someterlas ayudándose de sus potentes extremidades que estaban equipadas con potentes garras, una vez inmovilizada la presa le perforarían el cráneo con sus potentes caninos como puñales o provocando con los mismos heridas mortales en las partes blandas como el cuello, fracturando la tráquea y cortando además los vasos sanguíneos que daban riego sanguíneo al cerebro lo que provocaría la muerte de la presa en unos pocos minutos, una técnica muy diferente a la empleada por los felinos (Felinae), que aplican en el cuello un mordisco que dura entre quince o veinte minutos hasta que la víctima muere por asfixia. Esta especializada técnica de caza les permitió reducir el coste energético necesario para llevar a cabo el ataque y redujo además los riesgos durante el mismo, lo que los convirtió en los predadores absolutos de los ecosistemas terrestres hasta su extinción.

Cráneo de Smilodon populator en el Museo Zoológico de Copenhague. Créditos Michael B. H.
Cráneo de Smilodon populator en el Museo Zoológico de Copenhague. Créditos Michael B. H.

En este punto quiero remarcar que la extrema longitud de los caninos en las especies del género Smilodon hace que la efectividad de los mismos sea muy cuestionada y debatida en la paleontología de vertebrados, algunos autores sugieren que las especies del género Smilodon tenían una mordida débil y unos caninos frágiles nada apropiados para la caza ya que podrían haberse partido al penetrar los huesos de sus presas, pero un estudio publicado en 2019 por investigadores argentinos arrojó luz a este debate pues en él se describen dos ejemplares de S. populator, uno de los cuales presenta lesiones en el cráneo compatibles con las causadas por los caninos superiores de otro Smilodon, un hecho ocurrido probablemente cuando dos machos se enfrentaron por alimento, territorio o hembras (comportamiento agonístico), este hecho probaría que los caninos de los Smilodon podrían haberse usado eficazmente para matar una presa perforando su cráneo, lo que rebate la teoría de que los caninos “sólo” podrían haberse usado en partes blandas como cuello y abdomen, con toda probabilidad habría utilizado ambas formas de matar dependiendo de la situación y tamaño de la presa..

Fotografía que muestra la perforación en uno de los cráneos de S. populator. Créditos DICYT
Fotografía que muestra la perforación en uno de los cráneos de S. populator. Créditos DICYT

Una pista adicional sobre los hábitos de caza de los macairodontinos la encontramos en un estudio publicado en 1981 sobre los gliptodontes norteamericanos, en el mismo se informa del hallazgo de un ejemplar juvenil de la especie Glyptotherium texanum, un Gliptodonte procedente de los depósitos del Pleistoceno de Arizona que presentaba un par de perforaciones de forma elíptica en el cráneo cuya forma y diámetro son compatibles a las realizadas por un gran depredador con enormes caninos que realizó un ataque frontal causando la muerte instantánea del gigantesco armadillo.

Cráneo de Glyptotherium texanum en las colecciones del Museo Americano  de Historia Natural de Nueva York. Obsérvense las perforaciones en la parte superior del cráneo. Créditos Ghedoghedo
Cráneo de Glyptotherium texanum en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Obsérvense las perforaciones en la parte superior del cráneo.
Cráneo de Glyptotherium texanum en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Vista lateral derecha (foto izq.); vista superior (foto der.).  Obsérvense las perforaciones en la parte superior del cráneo. 
Reconstrucción del ataque de un Smilodon a un Glyptotherium juvenil, causándole la muerte por perforación cráneal. Créditos Victor Leshyk.

Otra función de los caninos habría sido disuasoria e intimidatoria, ahuyentando a otros predadores que intentaran robar su presa o manteniendo alejados de la manada a eventuales machos solitarios, así mismo se descarta que fueran causa de dimorfismo sexual ya que tanto machos como hembras estaban dotados de potentes colmillos.

Un Smilodon populator se enfrenta a una manada de lobos gigantes Canis dirus por el cadáver de un Hippidion, recreación del Pleistoceno de Tarija, Bolivia. Créditos Velizar Simeonovski
Un Smilodon populator se enfrenta a una manada de lobos gigantes Canis dirus por el cadáver de un Hippidion, recreación del Pleistoceno de Tarija, Bolivia. Créditos Velizar Simeonovski

Una estrategia de caza diferente a la utilizada por Smilodon parecía tener Homotherium. En un estudio publicado en 2020, investigadores de la Universidad de Copenhague extrajeron ADN de un ejemplar de Homotherium hallado en sedimentos del Pleistoceno, en el permafrost cerca de la localidad de Dawson City (Yukón) en Canadá y consiguieron secuenciar su genoma utilizando modernas técnicas en investigación genética, dicho estudio concluyó que este género de macairodontino presentaba adaptaciones que concuerdan con una conducta diurna, genes relacionados con la visión y la función cognitiva presentaban valores positivos que apoyan esta idea, otros genes que presentaron valores positivos eran aquellos con gran influencia en los sistemas cardiovascular y respiratorio, adaptaciones que ayudarían a Homotherium a aumentar la resistencia y mejorar el consumo de energía lo que le hubiera permitido efectuar una carrera sostenida necesaria para cazar en hábitats abiertos persiguiendo a sus presas hasta que llegaban al agotamiento. Más pruebas aparecieron en un estudio publicado en 2021 en el que los investigadores encontraron firmas químicas que ofrecían pruebas claras de que estos félidos comían herbívoros que pastaban en hábitats abiertos y que efectivamente eran animales cursoriales (corredores) moderados.

Homotherium latidens cazando durante el día en el invierno boreal. Créditos Velizar Simeonovski
Homotherium latidens cazando durante el día en el invierno boreal. Créditos Velizar Simeonovski

Este mismo estudio nos mostró que durante el Pleistoceno, la cueva de Friesenhahn, ubicada las afueras de San Antonio en Texas, Estados Unidos, sirvió como refugio a manadas de Homotherium serum, en dicha cueva se han hallado restos bien conservados de individuos de diferentes edades, en asociación con los de muchos mamuts juveniles.

Con toda probabilidad el lugar fue utilizado como guarida durante el Pleistoceno por grupos de H. serum; los huesos de los mamuts muestran claras marcas de dientes, prueba de que los homoterinos se alimentaron de ellos en el lugar, dichos huesos corresponderían a animales de entre 2 y 4 años, una edad en la que todavía tienen un tamaño «manejable» para los predadores, y que además se encuentran menos vigilados por las madres que están más pendientes de proteger a sus crías más pequeñas y vulnerables.

Pero incluso a una edad tan temprana, estos animales no debieron haber sido una presa fácil, incluso con los largos y aplanados caninos del Homotherium, el diámetro del cuello de un mamut juvenil es demasiado grande y la piel muy gruesa para realizar un mordisco eficaz y mortal, por lo que matar este tipo de animal llevaría tiempo y los predadores tendrían que esperar a que el joven mamut se debilitara lentamente por la pérdida de sangre causada por las heridas relativamente superficiales afligidas por los félidos. Por otra parte, el tamaño y la fuerza de un individuo de esta edad hace que sea muy difícil para un solo Homotherium mantenerla inmovilizada en el suelo, lo que apoya la idea de la caza en manada. Una vez terminaba con éxito la jornada de caza, los restos eran arrastrados a la cueva para ser consumidos en otro momento y/o alimentar los demás miembros de la manada así como a las crías. El estudio concluye que los Homotherium se alimentaban “sólo” de la carne y las partes blandas del animal evitando los huesos como sí hacen algunos predadores modernos como leones o hienas.

Homotherium llevando su presa a su guarida. Créditos Julio Lacerda

Estos estudios nos indican que Smilodon y Homotherium habrían desarrollado estrategias de caza totalmente diferentes, en 2019 investigadores de las universidades de Málaga, Birmingham y California, estudiaron la mordida de los macairodontinos usando la simulación computarizada en tres dimensiones, dicho estudio evidenció diferencias estructurales y biomecánicas en los cráneos de las dos especies más conocidas de macairodontinos: , Smilodon fatalis y Homotherium serum.

Como ya hemos mencionado en esta entrada, Smilodon fatalis tenía caninos largos finamente aserrados en sus bordes o totalmente lisos y afilados, mientras que las especies del género Homotherium, se caracterizaban por tener caninos afilados más cortos y más anchos en la base que los de Smilodon, y con bordes aserrados. Las diferencias en la morfología de ambos géneros son las que han comparado este grupo de investigadores con una serie de hipercarnívoros modernos, demostrando que el modo con el que estos macairodontinos usaban sus caninos para apuñalar a sus presas, así como la capacidad de forcejeo durante la caza era muy diferente en ambas especies.

El estudio proporciona por primera vez evidencias biomecánicas de que el apuñalamiento que realizaba Smilodon era mucho más direccional (es decir que atacaba en una determinada dirección) y preciso, probablemente atacando la yugular, la tráquea o el cráneo dependiendo del tamaño de la presa. Este ataque tan directo apunta a que Smilodon tenía muy poca capacidad de sujeción y de forcejeo con la presa mediante el uso de su cráneo, una estrategia que sí podemos ver en los leones modernos.

Una manada de Homotherium dando caza a un Mammoth juvenil durante el Pleistoceno temprano. Créditos Mauricio Antón
Una manada de Homotherium dando caza a un Mammoth juvenil durante el Pleistoceno temprano. Créditos Mauricio Antón

Por el contrario Homotherium tenía unas capacidades biomecánicas intermedias entre el león actual y Smilodon, pues en su caso aunque el apuñalamiento era mucho menos direccional y preciso, tenía mucha más capacidad de forcejeo con la presa mediante el uso de su cráneo,  una estrategia en la que jugarían un papel clave sus caninos aserrados pues si el ataque era en el cuello, el más mínimo movimiento causaría heridas mortales a su víctima.

Estas diferencias en el modo de apuñalamiento de ambos modelos de caza, están relacionan también con sus capacidades para la carrera o emboscada; mientras que las extremidades de Smilodon eran robustas y poseían garras con uñas retractiles muy desarrolladas, especialmente el pulgar de las extremidades delanteras -muy útiles para la sujeción. Por el contrario las extremidades de Homotherium eran más gráciles y sus garras tenían uñas semirretráctiles.

Cráneos en vista lateral izquierda de a) Smilodon fatalis de Rancho La Brea, California, Estados Unidos; y b) Homotherium sp., de China. Tomado de Werdelin et al. (2010).

Como hemos comentado, claramente Smilodon y Homotherium utilizaron métodos de caza totalmente diferentes. Mientras Smilodon habitaba ecosistemas forestados, acechando agazapado entre matorrales desde los cuales emboscaba a su presa sujetándola con sus potentes extremidades anteriores provistas de garras retráctiles que también causarían heridas al animal, para posteriormente propinarle un apuñalamiento preciso y direccional con sus caninos hiperdesarrollados clavándolos en la garganta o cráneo de su víctima; Homotherium usaba una carrera rápida y prolongada, persiguiendo sus potenciales presas en terreno abierto hasta que el agotamiento le permitía derribarlas, para mantener este tipo de carrera era ventajoso no tener garras con uñas retractiles como Smilodon, aunque esto a su vez le restaba capacidad a la hora de sujetar la presa con sus extremidades delanteras, y es en este punto donde de su cráneo jugaba un papel crucial en el forcejeo y sujeción de la presa mientras clavaba sus caninos más cortos y aserrrados, compensando así no tener garras con uñas retractiles.

Haber desarrollado distintas formas de cazar les permitió ambas especies ocupar nichos ecológicos distintos y coexistir durante miles de años en los ecosistemas de los que formaron parte.

Recreación del Pleistoceno de Suramérica, donde un Arctotherium , más conocido como oso de cara – corta se interesa en la presa que acaban de cazar un par de dientes de sable de la especie Smilodon populator. Créditos Velizar Simeonovski
Recreación del Pleistoceno de Suramérica, donde un Arctotherium , más conocido como oso de cara – corta se interesa en la presa que acaban de cazar un par de dientes de sable de la especie Smilodon populator. Créditos Velizar Simeonovski

Extinción

Fauna de la edad de hielo en el norte de España. Créditos Mauricio Antón

Smilodon y  Homotherium fueron los últimos dientes de sable que existieron ya que desaparecieron hace «sólo» 10.000 años al final de la última glaciación. Hay diversas teorías sobre las causas de la desaparición de estos magníficos predadores, algunas apuntan a agentes infecciosos, la caza de grandes poblaciones de mamíferos como mamuts, bisontes y otros grandes herbívoros por parte de los primeros seres humanos y que constituían la principal fuente de alimento de los dientes de sable, y la teoría más plausible que apunta a que los grandes cambios climáticos que se dieron al final de la última glaciación afectaron a todos los ecosistemas del planeta, desencadenando una serie de alteraciones a las que la mayoría de grandes especies no supieron adaptarse, estos cambios provocaron que la competencia entre carnívoros fuera mayor complicando la coexistencia entre ellos. La especialización en los hábitos cazadores de los dientes de sable condenó la supervivencia de estos magníficos predadores.  Ampliaremos la información sobre las diferentes teorías que causaron la extinción de la megafauna en una próxima entrada.

Los «tigres dientes de sable» en Colombia

Como ya lo comentamos al inicio de esta entrada, existen referencias sobre la existencia de dientes de sable en nuestro país todas ellas realizadas en la primera mitad del siglo XX, desafortunadamente dichas citas no aportan mucha información o se basan en material que se ha perdido, por lo que la misma no puede ser contrastada, tal es el caso de un canino atribuido a Smilodon que hacía parte de las colecciones del Instituto La Salle y que desafortunadamente quedó reducido a cenizas cuando el instituto ubicado en el Barrio La Candelaria de Bogotá  fue incendiado el 10 de abril de 1948 durante los trágicos acontecimientos del Bogotazo.

Réplica de Smilodon en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Créditos C.I.P.

Las referencias anteriores al incendio del Instituto La Salle donde se mencionan restos atribuidos dientes de sable ¿Smilodon? fueron realizadas por los siguientes autores: Hermano Apolinar Maria (1926) cita fragmentos de un colmillo y una muela de Smilodon procedentes de Mosquera, Cundinamarca, Botero Arango (1937) y Hno. Daniel (1948), ambos citan también hallazgos en Mosquera, Mientras M. Restrepo (1930) menciona hallazgos de forma generalizada en la Sabana de Bogotá, probablemente todas estas referencias hagan alusión al mismo hallazgo descrito en 1926 por el hermano Apolinar María y se trate además de los restos calcinados en el incendio del Instituto La Salle en 1948.

Recreación de la Fauna del Pleistoceno de Villa de Leiva que incluía mastodontes, caballos, camélidos, armadillos, cánidos y félidos dientes de sable. Créditos J. W. Moreno Bernal
Recreación de la Fauna del Pleistoceno de Villa de Leiva que incluía mastodontes, caballos, camélidos, armadillos, cánidos y félidos dientes de sable. Créditos J. W. Moreno Bernal

La única prueba fósil que ha llegado hasta nuestros días es un canino de unos 20 centímetros de longitud  encontrado en las canteras de mármol de Villa de Leyva y que se encuentra exhibido en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva (CIP) donde también se encuentra una réplica de un Smilodon.

 Otros lugares prometedores con depósitos del Pleistoceno donde pueden hallarse restos de estos félidos además de Mosquera  y las minas de travertino de Villa de Leyva son las cuevas del departamento de Santander donde hace unos años se descubrieron restos de grandes mamíferos y cuyos restos después de años de abandono fueron rescatados por el SGC en agosto del 2020, aunque aún no hay publicaciones al respecto los primeros análisis sugieren la presencia de perezosos gigantes; otro lugar prometedor es el Valle del río Cauca donde se han hallado gran cantidad de restos de grandes mamíferos como Notiomastodon, pariente extinto de los elefantes actuales, también en Norte de Santander cerca a Cúcuta o en la costa Caribe, en especial la zona del embalse del Guájaro, donde también se han hallado restos de megafauna como los ya mencionados Notioamastodon o perezosos gigantes.

Fotografías de un colmillo atribuido a un félido diente de sable depositado en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Créditos C.I.P.
Fotografías de un colmillo atribuido a un félido diente de sable depositado en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Créditos C.I.P.
Fotografías de un colmillo atribuido a un félido diente de sable depositado en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Créditos C.I.P.

Reportes recientes

A continuación vamos a analizar un par de reportes relacionados con los «dientes de sable» en Colombia, y aunque efectivamente las zonas donde se reportan estos hallazgos son ricas en fósiles de Megafauna del Pleistoceno  y tienen mucho potencial para encontrar restos de carnívoros como cánidos o macairodontinos, debemos aclarar que estos no cuentan -aún- con respaldo científico.

¿Huellas de «dientes de sable» en Norte de Santander?

En las colecciones del Museo Agua Linda, municipio de Los Patios, en el departamento de Norte de Santander existe una rica colección de fósiles de megafauna que incluye la rama mandibular inferior de un Eremotherium, un perezoso gigante del Pleistoceno de Suramérica y restos de mastodontes (Notiomastodon¿?) entre los que destacan molares, costillas y fémures. Allí se encuentra además una roca que según su propietario, el señor Sady Molina es la impronta dejada por un «tigre dientes de sable».

Supuesta "huella" dejada por un dientes de sable expuesta en las colecciones del Museo de Agua Linda, Norte de Santander. Fotografía sacada del Blog http://e-naturalista-lasallista.blogspot.com/2015/

Lo cierto es que sí existen reportes de huellas dejadas por «tigres de dientes de sable» en Suramérica, más concretamente en la ciudad de Miramar, en la costa de Argentina, donde en 2015 se descubrieron un grupo de rastros de un gran felino cuyo icnogénero fue nombrado Felipeda miramarensis, dicho estudio indica que con toda probabilidad, las huellas fueron dejadas por individuos de gran tamaño pertenecientes a la especie Smilodon populator..

Huellas fósiles del icnogénero Felipeda miramarensis / Museo Miramar. Créditos DICYT

Las características que permiten reconocer una huella dejada por un félido podrían resumirse así:

  1. Almohadilla principal con tres lóbulos en su parte inferior y dos en la superior.
  2. No siempre dejan marcas de sus uñas debido a que éstas son retráctiles.
  3. De los dos dedos interiores, siempre hay uno más adelantado que otro, lo que nos sirve para identificar si la huella fue dejada por la extremidad izquierda o la derecha.
  4. Los dos dedos exteriores tiene forma ovalada.
  5. Son huellas asimétricas.
Comparación de la supuesta "huella" hallada en Los Patios (1) con las dejadas por un félido (2) y las halladas en Miramar, Argentina (3). Créditos: (1) Museo de Agua Linda, (2) http://entrepinosysembrados.blogspot.com/ y (3) Agnolin et al. (2018).
Conclusión: 

Si comparamos la supuesta «huella» de Los Patios con las de F. miramarensis,  observamos notables diferencias morfológicas que ponen en duda su autenticidad. En apariencia la «huella» de Los Patios parece ser una simple roca sedimentaria sin más, además tampoco hay evidencia de que pertenezca o exista a un rastro continuo como sí lo hay en las huellas argentinas. 

Quisimos aclarar nuestras dudas respecto a esta «huella» consultándolo con un experto, así que decidimos escribirle al paleontólogo argentino Federico Agnolin quien estudió las huellas de Miramar y le adjuntamos las fotografías de las que disponíamos, muy amablemente nos respondió que coincidía con nuestra opinión de que en realidad se trataba de una roca sedimentaria con marcas y no de la huella de un Smilodon.

Aunque la famosa roca no haya sido dejada por un “dientes de sable”, queremos invitarlos a que conozcan las colecciones que hay en el Museo Paleontológico de Agua Linda, muy cerca de Cúcuta. Un museo hecho con mucho esfuerzo y dedicación por el señor Sady Molina, donde los visitantes podrán ver restos fósiles de megafauna como costillas, fémures y molares de gonfoterios (mastodontes) y una mandíbula de un Eremotherium, un perezoso gigantes del Pleistoceno entre muchos otros.

Museo Paleontológico de Agua Linda - Sady Molina. Los Patios, Norte de Santander

¿«Dientes de sable» en la costa Caribe colombiana?

Es posible, pues muchos de los hallazgos de Smilodon se han dado muy cerca de las costas de países como Argentina, Brasil o Ecuador, así mismo los hallazgos de S. populator en Venezuela se han realizado en el norte, no muy lejos de la costa Caribe, además como lo hemos mencionado antes, uno de los sitios más prometedores donde pueden encontrarse restos de macairodontinos en nuestro país es en el corregimiento de La Peña, a orillas del embalse el Guájaro donde se han hallado abundantes restos de megafauna del Pleistoceno.

Colmillos de Smilodon en el Museo Paleontológico de La Peña (MUPAPA), departamento del Atlántico.
Colmillos de las colecciones del Museo Paleontológico de La Peña (MAPUPA)

Precisamente en las colecciones del Museo Paleontológico de La Peña (MUPAPA) se encuentran exhibidos unos colmillos que según se indica pertenecen a un Smilodon, así mismo en la página de Facebook del museo se encuentra publicado un vídeo y la foto de un par de colmillos (fotografía superior) que también son asignados como pertenecientes a «dientes de sable» aunque éstos en apariencia se asemejan más a los colmillos inferiores de un pecarí (Tayassuidae). 

Cráneo de un macho adulto de Pecari (Tayassu tajacu). Obsérvense los colmillos superiores e inferiores. Créditos WildFact https://wildfact.com/

Desconozco si son los mismos que están exhibidos en el museo y que se asignan como pertenecientes a Smilodon; el hecho es que el más grande de los tres colmillos exhibidos guarda mucho parecido con aquellos identificados como pertenecientes a «dientes de sable», desafortunadamente no pude encontrar fotos del citado colmillo y la que hay en la parte inferior es una captura de un vídeo por lo que tampoco me queda claro si es una réplica (ver foto inferior). Sólo nos queda esperar que alguna institución publique un estudio de esta importante fauna pleistocénica y confirme la asignación de de dicho material. 

A la izquierda los caninos expuestos en MUPAPA, los dos del extremo superior izquierdo son aquellos que parecen de pecarí, el más grande (blanco y marrón) sí guarda semejanza con los caninos del género Smilodon, (fotografía inferior); a la derecha una réplica de un canino de Smilodon a la venta en Internet. 

Caninos superiores de S. populator, Pleistoceno tardío de Piauí, Brasil (izq.) y Arroyo Vizcaino, Uruguay (der.).
Caninos superiores de S. populator, Pleistoceno tardío de Piauí, Brasil (izq.) y Arroyo Vizcaino, Uruguay (der.).
Colmillo supuestamente perteneciente a un "tigre diente de sable". Créditos Museo MUPAPA
Conclusión:

Al igual que pasó con la “huella” de Los Patios, quisimos salir de dudas por lo que escribimos a la Universidad del Norte que sabemos han estado estudiando los fósiles de La Peña pero no obtuvimos ninguna respuesta por su parte, más suerte tuvimos con  el profesor Luis Arjona, director del MUPAPA, al que le preguntamos sobre los colmillos que están exhibidos en el Museo y quién muy amablemente nos confirmó que efectivamente tenían “dos fragmentos muy pequeños de posible Smilodon de unos 7 cm  de largo”,  esa frase nos confirmó que no hay certeza que dichos colmillos pertenezcan a Smilodon por lo que las dudas sobre la correcta asignación de ese material son aún mayores. Por lo tanto y hasta que no haya un estudio que demuestre lo contrario, creemos que los dos fragmentos más pequeños exhibidos en el MUPAPA no pertenecen a un dientes de sable y nos inclinamos por pensar que corresponden a otra especie de mamífero, probablemente un pecarí. Con respecto a la pieza más grande que sí se asemeja al canino de un Smilodon creemos que se trata de una réplica.

Por último sólo nos queda invitarlos a que visiten este precioso Museo que fue inaugurado en el 2019 y que cuenta con una espectacular colección de megafauna, en el MUPAPA el visitante podrá observar restos fósiles de gonfoterios (mastodontes), gliptodontes (armadillos gigantes), perezosos y cocodrilos entre otros.

Muse Paleontológico de La Peña - MUPAPA. Sabanalarga, Atlántico

Bajo ningún concepto es nuestra intención desacreditar los hallazgos de Los Patios o de La Peña, y con toda seguridad si ha habido algún tipo de error en la asignación de material perteneciente a sus colecciones ha sido sin mala fe y por falta de asesoramiento científico, de hecho y como lo hemos comentado, ambos tienen unas colecciones magníficas de megafauna del Pleistoceno de Colombia que merecen ser conocidas y estudiadas (no me cansaré de repetirlo) y que desde nuestras redes hemos apoyado dándolos a conocer, además valoramos mucho la labor y el esfuerzo que han hecho tanto el Sr. Sady Molina en Agua Linda como el profesor Luis Arjona en La Peña por preservar el patrimonio paleontológico de sus regiones y hacerlo -al menos durante muchos años- sin el apoyo de ninguna institución pública o privada, sólo por eso tienen nuestro más profundo respeto. 

No hay cosa que nos hubiera gustado más que haber concluido que las muestras de Los Patios y La Peña efectivamente corresponden a Smilodon pero las pruebas aportadas no apoyan este hecho; esperemos que como ocurrió con los dinosaurios de los cuales sólo se conocían en nuestro país restos fragmentarios hasta la descripción de Padillasaurus leivaensis en 2015, en los próximos años se descubran y describan restos de macairodontinos, ya que con total seguridad habitaron nuestro territorio. La posición de nuestro país como paso obligado de las especies que emigraron de sur a norte y de norte a sur durante el Gran Intercambio Biótico Americano hace tres millones de años confirma que Colombia fue tierra de “tigres diente de sable”.

Smilodon. Tomado de la miniserie de la BBC "Ice Age Giants: Land of the Sabre-tooth". (2013)

Documentales

Para complementar la entrada, les compartimos una serie de documentales muy interesantes sobre los «tigres dientes de sable» :

«Gigantes del hielo: 1- Tigres dientes de sable» de la BBC (2013)

«México en la edad de hielo – Colmillos y relinchos en el altiplano» de Canal Once (2015)

“Cazadores Prehistóricos: tigre dientes de sable” de la National Geographic (2009)

Agradecimientos

Queremos agradecer al profesor Luis Arjona, director del Museo Paleontológico de La Peña por la información aportada y al paleontólogo argentino Federico Agnolin por sus comentarios sobre la “huella” de Los Patios.

Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

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