Resumen:
Los mosasaurios fueron un grupo de exitosos reptiles marinos que vivieron durante el Cretácico tardío. Hace 95 millones de años las formas basales evolucionaron a partir de lagartos terrestres que paulatinamente regresaron al medio acuático. La desaparición de los ictiosaurios durante el Cenomaniano-Turoniano dejó vacíos muchos nichos ecológicos que fueron ocupados por los mosasaurios ya plenamente adaptados a la vida en el mar. El gran tamaño que alcanzaron, junto a una serie de adaptaciones evolutivas como su cuerpo hidrodinámico, su potente cráneo provisto de poderosos dientes, aletas eficientes y una larga cola, los convirtieron en diversos y poderosos depredadores que podían alimentarse de casi cualquier cosa que pudieran tragar. Los mosasaurios fueron los superdepredadores de los ecosistemas marinos hasta su desaparición en la extinción masiva de hace 66 millones de años.
Tabla de contenido:
Posición de los continentes durante el Cretácico tardío (Campaniano) hace 73.8 Ma. Créditos C. R. Scotese
La tierra durante el Cretácico tardío
A principios del Cretácico tardío las temperaturas del mar aumentaron hasta alcanzar un nuevo máximo llegando a ser, incluso, más cálidas que en el Jurásico aunque posteriormente las mismas, junto a los niveles de dióxido de carbono, descendieron. Como resultado, los oscuros inviernos árticos se volvieron tan fríos que llegaron a igualar las condiciones actuales, mientras las aguas polares se enfriaban significativamente especialmente durante el invierno. Los continentes se estaban separando rápidamente, India se había convertido en un subcontinente aislado en rumbo de colisión con Asia, en el proceso, el Mar de Tetis se transformaría y dividiría para formar el Océano Índico y el Mar Mediterráneo. Europa seguía siendo un complejo de grandes islas mientras un gran mar, conocido como Mar Interior Occidental o Mar de Niobrara, dividía la parte occidental de Norteamérica de la parte oriental, estos antiguos sedimentos marinos han sacado a la luz abundantes fósiles de reptiles marinos bien conservados. Mientras tanto en tierra firme, los mamíferos eran cada vez más modernos aunque seguían siendo pequeños y curiosamente no habían (o no se han hallado) especies adaptadas a entornos marinos. Los dinosaurios experimentaron su última radiación que incluía saurópodos titanosaurios, grandes ceratopsianos armados con cuernos, hadrosaurios y tiranosaurios, los grandes depredadores de finales del Cretácico. En los cielos, los pteranodóntidos con cresta, nictosáuridos y azdárquidos, de tamaños que iban de grandes a gigantescos, eran los últimos de un linaje que había dominado los cielos por más de 150 millones de años, mientras en los ecosistemas marinos encontrábamos pequeños Ichthyornithes, un grupo extinto de avianos dentados muy estrechamente relacionados con el ancestro común de todas las aves modernas. Otras aves como las hesperornitiformes también prosperaron en ambientes marinos, alcanzando en algunos casos, tamaños bastante grandes y llegando a adaptarse a las frías aguas de las latitudes más altas. La mayoría de los océanos eran cálidos y los arrecifes estaban en gran parte formados por rudistas, mientras algunos ammonoideos alcanzaban tamaños enormes con conchas en espiral que alcanzaban entre 2 y 2.5 m de diámetro. Entre los peces óseos los paquicórmidos, peces filtradores de gran tamaño, seguían estando presentes y competían con los tiburones filtradores de principios del Cretácico tardío. Durante este periodo las primeras rayas que nadaban en aguas abiertas hicieron su aparición mientras que algunos de los tiburones se volvieron muy grandes superando en tamaño a los tiburones blancos.
A la izquierda una tortuga marina Protostega y detrás de ella un grupo de belemnites. En la parte central un mosasaurio se apresura a cazar un nautiloideo mientras al fondo un plesiosaurio se dirige a la superficie para respirar, un Hesperornis se zambulle en el agua con la intención de atrapar alguna presa mientras cangrejos, estrellas de mar y un par de peces teleósteos del género Xiphactinus también hacían parte de este ecosistema marino del Cretácico tardío. Créditos Karen Carr
Un cambio significativo se produjo poco después del comienzo del Cretácico tardío cuando los ictiosaurios, los reptiles marinos mejor adaptados para la vida en el océano, comenzaron a declinar rápidamente y terminaron desapareciendo. La diversidad de este grupo ya era baja en ese momento; todos eran nadadores veloces con hocicos largos y bajos y dientes pequeños o inexistentes por lo que es posible que fueran víctimas de su propia sobreespecialización, este factor sumado a la competencia de peces teleósteos y tiburones también podría haber contribuido a su extinción, es posible que géneros como Platypterygius hubieran sobrevivido de no haber sido por el evento anóxico del Cenomaniano-Turoniano (o evento Bonarelli) que ocurrió hace más de 90 millones de años. Este evento, considerado una de las peores crisis del Jurásico-Cretácico, fue provocado por un intenso volcanismo en el fondo oceánico del Caribe que desencadenó una serie de efectos incluyendo el calentamiento y la acidificación de las aguas océanicas, reducción en los niveles de oxígeno del agua y un exceso de dióxido de carbono. Otro de los reptiles marinos que se extinguió durante este evento fueron los pliosaurios de cuello corto, megadepredadores que habían estado presentes en los mares y océanos por más de 75 millones de años. Los que sí sobrevivieron fueron los plesiosaurios policotílidos, similares a pliosaurios pero emparentados con los plesiosaurios de cuello largo que también sobrevivieron y prosperaron tras este episodio de extinción. También las tortugas marinas fueron exitosas alcanzando, algunas de ellas, tamaños gigantescos.
Y es en este escenario donde tiene lugar la aparición de los mosasaurios, la última gran radiación de reptiles marinos y el acontecimiento evolutivo más significativo de este grupo en el Cretácico tardío. Estos escamados estaban completamente adaptados a la vida marina, habían surgido a principios de este período y se diversificaron rápidamente convirtiéndose en una parte importante de los ecosistemas oceánicos.
Ascenso – Un joven y solitario Tylosaurus regresa de una cacería. Créditos Callum Pursall
Mosasaurios, megadepredadores marinos de finales del Cretácico
Los mosasauroideos (Mosasauroidea) fueron un grupo diverso de depredadores marinos que vivieron en océanos y mares epicontinentales (y ocasionalmente también en cursos de agua dulce) de todo el mundo durante el Cretácico tardío, desde finales del Cenomaniense hace 95 Ma, hasta la gran extinción de finales del Maastrichtiense hace 66 Ma. Restos de mosasaurios se han hallado en prácticamente todos los continentes incluyendo la Antártida.
Los mosasauroideos se agrupan junto a serpientes, lagartos y las inusuales “culebrillas ciegas” en el orden Squamata, (llamados también escamados o escamosos), saurópsidos diápsidos que poseen una notable movilidad craneal gracias a que la mayoría de los huesos que lo conforman están articulados y se mueven unos sobre otros en lugar de estar fusionados, además el hueso cuadrado que articula el cráneo con la mandíbula inferior es móvil, lo que permite que esta realice movimientos de avance y retroceso con relación al cráneo, una característica conocida como estreptostilia. Estas adaptaciones evolutivas les permite abrir la boca en gran medida disipando las tensiones que se producen cuando se alimentan, a este grado de movilidad se le conoce como cinesis (o kinesis) craneal, que es llevada al extremo por las grandes serpientes como pitones y boas que son capaces de engullir presas de gran tamaño.
En los mosasaurios observamos que, aunque el hueso cuadrado sigue presentando cierto grado de estreptostilia, en los géneros más grandes, como Mosasaurus y Prognathodon, la cinesis craneal estaba ausente lo que sugiere que estos megadepredadores ya no la necesitaban pues eran lo suficientemente grandes como para tragar a sus presas (Bardet y colaboradores, 2023)
Un mosasaurio observa con detenimiento a un Pteranodon que sobrevuela el Mar Interior Occidental durante el Cretácico tardío de Norteamérica. Créditos Nathan Dehaut
Origen y relaciones filogenéticas
Aunque no hay dudas sobre su pertenencia a los escamados, la relación exacta de los mosasauroideos con otros miembros del orden no es del todo clara, lo cual no resulta sorprendente ya que la filogenia de este grupo en general es muy discutida. Algunos autores proponen que los mosasaurios eran parientes cercanos de los varánidos (Varanidae), otros los ven como más cercanos a las serpientes y algunos piensan que evolucionaron a partir de formas acuáticas como los dolicosáuridos (Dolichosauridae) que habitaron durante el Cenomaniano-Turoniano y a los que algunos paleontólogos ubican como mosasaurios basales (Paul, 2022), pero como veremos más adelante, nuevos análisis moleculares parecen aclarar estas relaciones.
Es probable que los ancestros de los mosasauroideos estén relacionados con pequeños lagartos terrestres que vivían cerca del océano y que, probablemente, se alimentaban en aguas costeras poco profundas regresando a las playas para descansar y reproducirse (como lo hacen las iguanas marinas que habitan las Islas Galápagos en la actualidad). Hace unos 95 Ma estos primeros mosasaurios comenzaron a evolucionar rápidamente y en un tiempo relativamente corto, geológicamente hablando, se habían adaptado a la vida en el mar, aumentarons su tamaño haciéndose mucho más grandes y se diversificaron rápidamente alcanzando una distribución mundial durante el Santoniano/Campaniano. Se han identificado más de treinta géneros y setenta especies, lo que los convierte en el grupo de reptiles escamados marinos que experimentó la mayor diversificación, tanto en número de especies, como en variedad ecológica. Desaparecieron durante la extinción masiva del límite K/Pg pero el hecho de que estuvieran bien diversificados y ampliamente distribuidos sugiere que, a diferencia de otras especies, no estaban en camino hacia la extinción y su desaparición ocurrió debido a que como megadepredadores situados en la cima de sus cadenas alimenticias, se volvieron vulnerables cuando la misma se vio interrumpida a causa de los acontecimientos sucedidos tras la caída del meteorito en lo que ahora es el golfo de México hace 66 Ma (Bardet y colaboradores, 2023).
Los mosasauroideos tenían un cuerpo esencialmente similar al de un varano: muy alargado, con un gran cráneo y una larga cola, generalmente comprimida lateralmente lo que les daba un aspecto muy hidrodinámico. Los cuerpos de los mosasauroideos se pueden clasificar en tres tipos:
- Plesiopedálicos – plesiopélvicos (del inglés plesiopedal): aquellos que conservaron extremidades del tipo terrestre, es decir, eran aptas para moverse en tierra firme y también el sacro, una serie de vértebras fusionadas que unen la pelvis con la columna vertebral. Estos primitivos mosasauroideos incluyen pequeños nadadores, no muy activos, de 1 a 2 metros de longitud, que habitaban aguas poco profundas en los márgenes norte y sur del mar de Tetis hace alrededor de 95 Ma.
- Plesiopedálicos – hidropélvicos: mosasauroideos que seguían conservando sus extremidades pero habían perdido su sacro, eran ligeramente más grandes (de 1.5 a 3 m de largo) y aparecieron hace aproximadamente 90 Ma, tenían una distribución más amplia ya que se sus restos se han hallado en Europa, África, Norte y Suramérica. Eran nadadores activos capaces de cubrir grandes distancias.
- Hidropedálicos – hidropélvicos (del inglés hydropedal): los “verdaderos” mosasaurios, grandes escamados de entre 3 a 15 metros de longitud equipados con grandes aletas natatorias, cada una con cinco dedos y falanges mucho más largas de lo habitual.
Evolución de las aletas natatorias delanteras y aletas caudales en los mosasauroideos mostrando las adaptaciones ecológicas que surgieron primero en las pequeñas formas costeras como Aigialosaurus y Dallasaurus, hasta las observadas en los grandes mosasaurios de mares abiertos como Mosasaurus y Plotosaurus. Tomado de Bardet y colaboradores (2023).
La forma de la cola de los mosasauroideos y por lo tanto su estilo de natación, también cambió con el tiempo pasando de ser larga y comprimida lateralmente en las formas más primitivas a hipocerca como la de los ictiosaurios, facilitando así la transición de un estilo de locomoción marina anguilliforme, es decir desplazándose de manera similar a como lo hacen las anguilas y las serpientes marinas, a uno más eficiente en el que sólo se mueve la aleta caudal (cola) tal y como lo hacen los atunes, peces espada o tiburones blancos. Se considera que fueron nadadores activos de mar abierto capaces de atravesar grandes distancias tal y como lo demuestran sus restos fósiles encontrados en todos los continentes confirmando su amplia distribución global al final del Cretácico.
«El término «hipocerca» se refiere a una característica particular de la aleta caudal (cola) en ciertos peces y reptiles marinos. En una aleta caudal hipocerca, el lóbulo inferior es más largo o más desarrollado que el lóbulo superior. Esto contrasta con la aleta caudal «heterocerca», en la cual el lóbulo superior es más largo o más desarrollado que el lóbulo inferior. En la evolución de los vertebrados acuáticos, estas distintas formas de aletas caudales presentan adaptaciones funcionales variadas que influyen en la locomoción y el estilo de vida del animal».
Estas adaptaciones evolutivas evidencian una progresiva especialización hacia un estilo de vida pelágico, es decir, un modo de vida adaptado a la vida en el océano abierto, lejos de las costas y de las zonas de aguas poco profundas (Bell y Polcyn, 2005; Bardet y colaboradores, 2023).
¿Mosasaurios con aletas dorsales?
Un mosasaurio descubierto en 2006 en la prefectura de Wakayama, Japón, se caracteriza por presentar un rasgo particular nunca antes visto en la familia, Megapterygius se distingue de otros mosasaurios porque las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores muestran un cambio abrupto en su orientación con al menos cinco espinas neurales proyectándose anterodorsalmente, algo que también se observa en algunos cetáceos modernos. Esta disposición se corresponde con la base de una aleta dorsal que, al igual que en los cetáceos, se encuentra detrás del centro de gravedad del animal, esta aleta dorsal, junto a sus largas aletas traseras, le habría proporcionado estabilidad mientras se propulsaba eficientemente por el agua y giraba a gran velocidad (Konishi y colaboradores, 2023). Megapterygius constituye la primera evidencia de la existencia de una aleta dorsal en mosasaurios lo que puede cambiar para siempre la idea que teníamos de estos depredadores marinos. Este particular mosasaurio habría habitado los mares del Cretácico tardío hace alrededor de 72 millones de años y es el esqueleto de mosasaurio más completo encontrado en Japón.
Cambio de dirección en las vértebras dorsales posteriores de Megapterygius, con las espinas neurales inclinadas hacia adelante, similar a la estructura que sostiene la aleta dorsal en los delfines. Escala 10 cm. Tomado de (Konishi y colaboradores, 2023)
Una hembra de Megapterygius y su cria durante el Cretácico tardío. © Maulido Armi
Dentro de los mosasauroideos se incluyen los aigialosáuridos (Aigialosauridae) y los mosasaurios (Mosasauridae). Los aigialosáuridos son una familia de pequeños mosasauroideos basales de hábitos semiacuáticos del Cretácico tardío de Norteamérica y Europa, caracterizados por ser nadadores ondulantes de tipo anguilliforme gracias a su larga cola y a sus extremidades, las cuales usaba para dar estabilidad y maniobrabilidad manteniéndolas cerca al cuerpo mientras se desplazaban por el agua. Estas extremidades eran cortas y se habían modificado en aletas rígidas, los dedos en ambas extremidades están presentes aunque no son muy alargados y probablemente tenían membranas (Paul, 2022). Se han descrito varias especies en el Cenomaniano tardío de Croacia (Aigialosaurus dalmaticus = Opetiosaurus bucchichi; Portunatasaurus krambergeri), Eslovenia (Komensaurus carrolli; Carsosaurus marchesetti) y turoniano temprano de México (Vallecillosaurus donrobertoi). Datos moleculares y morfológicos recientes sugieren que los aigialosáuridos representan los miembros más antiguos conocidos del linaje que dio origen a los mosasaurios, dichos análisis estimaron que los mosasauroideos se separaron de los ya mencionados dolicosáuridos durante el Albiano, hace aproximadamente 105 Ma, restringiendo así la aparición de los mosasauroideos a los últimos 6 millones de años del Cretácico temprano. Por otro lado, la divergencia del clado Aigialosaurus + Opetiosaurus, se calcula que ocurrió hace alrededor de 96 Ma (Madzia y Cau, 2017).
Aigialosaurus sumergido en los margenes costeros pocos profundos del mar de Tetis. Créditos Gael Casas
Algunos de los especímenes descritos como «mosasaurios primitivos» resultaron ser las mandíbulas y los dientes de un gran pez depredador llamado Pachyrhizodus (Everhart, 2005), restos de Pachyrhizodóntidos (familia Pachyrhizodontidae) han sido reportados en capas del Turoniano de Colombia en cercanías del municipio de Yaguará departamento del Huila (Paramo, 2001) en cuyas rocas, como veremos más adelante, se descubrió uno de los mosasaurios descritos en nuestro país.
Los mosasaurios por su parte estaban totalmente adaptados a la vida marina aunque se han descubierto algunos géneros habitando cursos de agua dulce como es el caso de Pannoniasaurus inexpectatus del Santoniano (85.3–83.5 Ma) de Hungría y un ejemplar de cf. Plioplatecarpus sp. hallado en sedimentos formados en entornos de agua dulce del Maastrichtiano del oeste de Canadá (Makadi y colaboradores, 2012). Los mosasaurios eran depredadores hidrodinámicos eficientes que alcanzaron tamaños que iban desde mediano a muy grandes, con algunas especies de los géneros Tylosaurus y Mosasaurus alcanzando un tamaño promedio entre los 12 y los 13 m de longitud, aunque hay estudios que apuntan a que la especie M. hoffmanni pudo alcanzar los 17 m (Grigoriev, 2014), sin embargo, estas estimaciones se basan en análisis de restos muy escasos y deben tomarse con cautela hasta que se encuentren fósiles más completos, sobre todo restos postcraneales.
Mandíbula inferior del «Mosasaurio de Penz», un gigantesco mosasaurio descubierto en Rusia y que se estima pudo alcanzar los 17 m expuesto en las colecciones del Museo VSEGEI de San Petersburgo. Créditos Kora27 (CC BY-SA 4.0), sacada de la página Russia Beyond
Los estudios filogenéticos suelen dividir a los mosasaurios en los clados Halisaurinae, Mosasaurinae, Tylosaurinae y Plioplatecarpinae además de una línea de mosasaurios de ramificación temprana recientemente nombradas: Tethysaurinae y Yaguarasaurinae, aunque sus interrelaciones, así como las relaciones dentro de estos grupos, siguen en gran medida sin resolverse.
Los tetisaurinos (Tethysaurinae) fueron mosasaurios de tamaño mediano a grande que habitaron los mares del Cretácico tardío de Europa y África. Este clado incluye los géneros Tethysaurus, de 3 m de longitud, del turoniano temprano de Marruecos y Pannoniasaurus, de 6 m de largo, del Santoniano de Hungría. Los yaguarasaurinos (Yaguarasaurinae) fueron mosasaurios de tamaño mediano hallados en las Américas y en él se incluyen los géneros Yaguarasaurus, de 5 m de longitud, del Turoniano tardío de Colombia, Russellosaurus, de 3 m de largo, del Turoniano medio del Noreste de Texas (ambos agrupados anteriormente dentro de los tetisaurinos) y Romeosaurus del Turoniano temprano-Santoniano temprano del norte de Italia. Hay que anotar que muchos investigadores no reconocen estos dos clados considerándolos plioplatecarpinos basales, pero de ello hablamos con más detalle en esta entrada. Los tilosaurinos (Tylosaurinae) por su parte fueron mosasaurios de tamaño grande a muy grande que surcaron los mares de todo el planeta durante el Cretácico tardío. En este clado encontramos los géneros Tylosaurus que incluye las especies T. nepaeolicus, de 8,5 m de longitud, del Coniaciano tardío – Santoniano de Kansas; T. proriger, de 13 m de largo, del Santoniano medio al Campaniano temprano de Kansas; T. pembinensis, de 12 m de longitud, del Campaniano medio de Kansas; T. saskatchewanensis, de 9 m de largo, del Campaniano tardío de Canadá; Taniwhasaurus = (Lakumasaurus) antarcticus, del Campaniano tardío de Antártida, Tylosaurus = (Hainosaurus bernardi), de 12 m de longitud, del Maastrichtiano temprano de Bélgica; Taniwhasaurus oweni, de 7 m de largo, del Maastrichtiano temprano de Nueva Zelanda y Kaikaifilu hervei, de 10 m de longitud, del Maastrichtiano tardío de Antártida.
Tethysaurus nopcsai en el mar de Tetis durante el Cretácico tardío. Créditos Marcelle Nose
Los plioplatecarpinos (Plioplatecarpinae) fueron mosasaurios de tamaño mediano de Norteamérica y África. En este clado se incluyen las especies Sarabosaurus dahli, de 3 m de largo, del Turoniano temprano de Utah y que ha sido descrito recientemente (Polcyn y colaboradores, 2023), Angolasaurus bocagei, de 4 m de longitud, del Turoniano medio-tardío de Angola; Selmasaurus? Johnsoni del Santoniano temprano de Kansas; Selmasaurus russelli, del Campaniano temprano de Alabama; Gavialimimus almaghribensis, de 5 m de largo, del Maastrichtiano tardío de Marruecos; Ectenosaurus clidastoides de 6 m de longitud, del Santoniano temprano de Kansas y Texas; Plesioplatecarpus planifrons, de 5 m de largo, del Coniaciano medio al Santoniano temprano de Kansas y Alabama; Latoplatecarpus nichollsae del Campaniano temprano-medio del norte del Golfo de México y la Cuenca Interior Occidental de Norteamérica; Platecarpus tympaniticus, de 5,4 m de longitud, del Santoniano medio al Campaniano temprano de Kansas; Plioplatecarpus? Primaevus, de 3.9 m de largo, del Campaniano al Maastrichtiano temprano de Dakota, Kansas y Saskatchewan (Canadá); Plioplatecarpus? Houzeaui, del Maastrichtiano medio de Bélgica y Plioplatecarpus marshi, de 5 m de longitud, del Maastrichtiano tardío de Bélgica. Los halisaurinos (Halisaurinae) fueron mosasaurios de tamaño mediano de distribución global y en este clado se incluyen las especies Halisaurus platyspondylus, de 4 m de longitud, del Maastrichtiano medio-tardío de New Jersey y Maryland; H. arambourgi, de 5 m de largo, del Maastrichtiano tardío de Marruecos; Eonatator sternbergii, de 3.5 m de longitud, del Campaniano temprano de Kansas; Halisaurus ? (Eonatator ?) Coellensis, de 2.8 m de largo, del Campaniano de Colombia; Phosphorosaurus ponpetelegans, del Maastrichtiano temprano de Japón, P. ortliebi, del Maastrichtiano temprano de Bélgica y Pluridens del Campaniano tardío al Maastrichtiano de África occidental.
Platecarpus tympanicus recolectado en Estados Unidos y expuesto en el Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden, Países Bajos (bajo licencia Creative Commons)
Por último tenemos los mosasaurinos (Mosasaurinae), mosasaurios de tamaño pequeño a muy grande que dominaron los mares de todo el planeta durante el Cretácico tardío. En este clado se incluyen especies relacionadas como Dallasaurus turneri, de 1 m de largo, del Turoniano medio de Texas; Clidastes liodontus, de 3 m de longitud, del Coniaciano tardío al Santoniano tardío de Kansas y Texas; Clidastes propython, de 3 m de largo, del Santoniano medio al Campaniano temprano de Kansas, Dakota del Sur y Colorado; Prognathodon? overtoni, de 8 m de longitud, del Campaniano tardío de Dakota del Sur y sur de Alberta; Prognathodon? currii, de 11 m de largo, del Campaniano tardío de Israel; Prognathodon solvayi, del Maastrichtiano temprano de Bélgica; Tenerasaurus (o Prognathodon?) hashimi del Maastrichtiano tardío de Jordania; Globidens alabamaensis, de 4.5 m de longitud, del Campaniano medio de Alabama; Globidens? Dakotensis, de 6 m de largo, del Campaniano temprano de Dakota del Sur; Globidens? Simplex, de 5.5 m de longitud, del Maastrichtiano tardío de Angola y los mosasaurinos propiamente dichos, mosasaurios de tamaño grande a muy grande y de amplia distribución global en el que se incluyen las especies Moanasaurus mangahouangae, de 12 m de longitud, del Campaniano/Maastrichtiano del norte de Nueva Zelanda; Eremiasaurus heterodontus, de 5 m de largo, del Maastrichtiano tardío de Marruecos; Plesiotylosaurus crassidens; de 6.5 m de longitud, del Maastrichtiano medio de California; Mosasaurus? Missouriensis, de 6.5 m de largo, del Campaniano tardío de Dakota del Sur, Montana y Alberta; Mosasaurus? Conodon de 7 m de longitud, del Campaniano tardío/Maastrichtiano temprano de New Jersey y posiblemente de Maryland, Alabama, Arkansas, Montana, Colorado y Dakota del Sur; Mosasaurus lemonnieri, de 12 m de largo, del Maastrichtiano temprano de Bélgica; M. hoffmanni, de 13 m de longitud (con registros de un ejemplar hallado en Rusia que pudo alcanzar los 17 m de largo), del Maastrichtiano tardío de los Países Bajos y Rusia; Mosasaurus? Beaugei, de 8.5 m de longitud y Thalassotitan atrox (Longrich y colaboradores, 2022), de entre 9 – 10 m de largo, ambos del Maastrichtiano tardío de Marruecos y Plotosaurus bennisoni; de 13 m de largo, del Maastrichtiano medio de California (Paul, 2022).
Mosasaurus hoffmanni. Créditos Robin Liesens
La divergencia entre tilosaurinos y plioplatecarpinos se estima ocurrió hace aproximadamente 93.6 Ma, el último ancestro común de mosasaurinos y halisaurinos se data en aproximadamente 96.7 Ma y el último ancestro común de todos los mosasaurinos más cercanos a M. hoffmanni que a Globidens se data en aproximadamente 80 Ma (Madzia y Cau, 2017).
Como se mencionó anteriormente, durante décadas, los paleontólogos han debatido sobre las relaciones filogenéticas de los mosasaurios. Algunos los han situado como estrechamente relacionados con los varánidos, mientras que otros los consideran más cercanos a las serpientes, incluso situándolos dentro del grupo (raíz) de antepasados de los escamados; finalmente un estudio publicado en 2015 que integró datos morfológicos y moleculares los situó claramente lejos de la raíz de los escamados y lo mostró como grupo hermano de las serpientes dentro de Toxicofera, un clado que agrupa a ciertos grupos de escamados venenosos y a sus parientes más cercanos (Reeder y colaboradores, 2015).
Paleoecología
Morfología dentaria y dieta
Todo parece indicar que los mosasaurios ocuparon muchos de los nichos ecológicos dejados por los reptiles marinos que se extinguieron a lo largo del Cretácico como los crocodilomorfos marinos, los pliosaurios y sobre todo, los ictiosaurios. Estos grandes reptiles compartían su entorno con otros depredadores, como los peces óseos del género Xiphactinus y los tiburones ginsu del género Cretoxyrhina aunque ninguno de estos llegó a dominar los mares como lo hicieron los mosasaurios durante el Cretácico tardío.
El cráneo de los mosasauroideos ofrece importantes pistas sobre su dieta. Como ya hemos mencionado la combinación de cinesis craneal y mandibular, junto con mandíbulas robustas y dientes que se curvan hacia atrás, presentes incluso en su paladar (en el hueso pterigoides), impedían que la presa pudiera escapar, sujetándola y tragándola de manera eficiente de manera similar a como lo hacen las serpientes, sin embargo, en las formas más grandes esta cinesis tiende a desaparecer ya que su tamaño les permitía desgarrar y tragar prácticamente cualquier tipo de presa por muy grande que fuese.
Los mosasaurios destacan por tener dientes altamente diagnósticos, su recuento permite a los paleontólogos identificar un espécimen, incluso, hasta el nivel de especie y su diversidad nos proporciona una visión detallada de la ecología del grupo. Esta variedad de formas dentales le permitía a los mosasaurios perforar, cortar o triturar sus presas, sin embargo hubo una tendencia generalizada a reducir el número de dientes (también los pterigoideos) a lo largo del tiempo. La mayoría de los dientes de los mosasaurios tienen forma cónica y están ligeramente curvados, pueden ser lisos o estriados y variar entre puntiagudos y robustos, pero por lo general no tienen los bordes afilados y cortantes típicos de tiburones y dinosaurios terópodos. A lo largo de la vida del mosasaurio, los dientes eran reemplazados continuamente por otros nuevos ligeramente más grandes. Estas nuevas piezas dentales disolvían la raíz de los más antiguos y los empujaban hacia afuera a medida que crecían (Everhart, 2005).
Los dientes pequeños, estrechos, puntiagudos y muy superpuestos funcionaban como trampas y cuando se combinaban con un cráneo largo y esbelto, indicaban una dieta basada en presas pequeñas de cuerpos blandos, como peces o invertebrados sin concha como en el caso de Halisaurus y Plioplatecarpus. Por otro lado un cráneo grande, largo y masivo, con dientes aserrados en forma de cuchillo, era característico de los megadepredadores oportunistas que desgarraban a sus presas como Mosasaurus o Tylosaurus y finalmente un cráneo corto y robusto con dientes grandes, cortos y redondeados como en Globidens sugiere se usaban para aplastar y triturar invertebrados de conchas duras como amonites y bivalvos. También existen muchas formas «intermedias» como Prognathodon otro megadepredador provisto de un cráneo fuerte y grandes dientes cónicos con bordes romos que, probablemente, se alimentaba de tortugas. Carinodens fue un pequeño mosasaurio esbelto provisto de dientes cortos y aplanados lateralmente que se alimentaba de invertebrados de conchas duras (Durofagia) como crustáceos (Bardet y colaboradores, 2023).
Un Platecarpus tympaniticus atrapa a una desprevenida Hesperornis regalis en las aguas cercanas a la costa del Mar de Niobrara. Créditos Henry Sharpe
Estos ejemplos muestran la gran diversidad de adaptaciones alimenticias de este grupo de depredadores que aunque probablemente se alimentaban principalmente de peces y cefalópodos como calamares y belemnites, habrían comido casi cualquier cosa que pudieran tragar. Un espécimen de Tylosaurus proriger, conservado con contenido estomacal, contiene los huesos de un mosasaurio más pequeño del género Clidastes, restos de un ave dentada marina del género Hesperornis, restos de un pez teleósteo del género Bananogmius y varios dientes de tiburón parcialmente digeridos. Restos de peces se han identificado además en fósiles de un Plotosaurus procedente de California y en un Tylosaurus proriger hallado en Kansas. Los restos de una tortuga se conservan en un enorme ejemplar de Hainosaurus procedente de Bélgica y un gran espécimen de Tylosaurus descubierto en 1918 en el condado de Logan, oeste de Kansas, contenía en su estómago los restos de un plesiosaurio policotílido juvenil. Es posible que los mosasaurios más grandes fueran generalistas en cuanto a sus presas, devorando cualquier cosa que pudieran llevarse a la boca. Un espécimen de Globidens hallado en Dakota del Sur parece contener fragmentos de conchas de bivalvos en su abdomen. Se han descubierto conchas de amonites con lo que parecen ser marcas de mordeduras de mosasaurio, aunque hay algunas dudas sobre si estos agujeros fueron causados por los dientes de mosasaurio o por invertebrados perforadores de conchas (Everhart, 2004; 2005).
Interacciones
De otro lado los mosasaurios parecen haber sido animales solitarios o al menos eso podría concluirse en base a los centenares de especímenes recuperados. Everhart (2005) señala algunas de las asociaciones/interacciones que implica la presencia de dos o más de estos megadepredadores:
Un ejemplar de Plioplatecarpus con al menos cuatro crías en estado embrionario, el espécimen de Tylosaurus proriger (comentado anteriormente) y que conserva un Clidastes mucho más pequeño en su estómago, los huesos mezclados y parcialmente digeridos de dos cráneos juveniles de Platecarpus, un cráneo de Mosasaurus conodon con marcas de mordeduras y un diente de otro M. conodon incrustado en su cuadrado izquierdo, un cráneo de Tylosaurus sp. con notables marcas de mordeduras en la parte superior del cráneo y la mandíbula inferior derecha que sólo podrían haber sido causadas por un mosasaurio mucho más grande y un fragmento de la parte frontal del cráneo de un mosasaurio juvenil encontrado en 1997 en Kansas, que fue cortado limpiamente en la zona del hocico, justo detrás del tercer diente de ambos maxilares y con signos de digestión parcial, aunque el premaxilar y los extremos anteriores de ambos maxilares seguían unidos. Se sabe que estos restos estaban parcialmente digeridos debido al estado erosionado de la superficie del hueso y porque los dientes estaban completamente disueltos en sus alvéolos
Un par de tiburones hambrientos se alimentan del cadaver en descomposición de un Mosasaurio. Créditos Karen Carr
Lo más probable es que esto fuera obra de un gran tiburón ginsu Cretoxyrhina mantelli. Otros restos parciales de mosasaurios que muestran interacción con tiburones son una serie de cinco vértebras lumbares de un mosasaurio grande, de unos 6 m de largo, que tiene dos dientes de tiburón incrustados, sin embargo no es posible saber si estos restos corresponden al ataque de un tiburón a un mosasaurio vivo o al carroñeo de un cadáver, un comportamiento que observamos en los tiburones modernos.
Reproducción
A pesar que el registro de crías de mosasaurios es extremadamente escaso, varios restos bien preservados parecen indicar que algunas especies daban a luz crías vivas (Caldwell y Lee, 2001), como por ejemplo la anteriormente mencionada hembra de Plioplatecarpus, de Dakota del Sur, que se preservó embarazada con restos de varios embriones en su interior (Everhart, 2005; Field y colaboradores, 2015). La descripción de restos craneales fragmentarios de dos crías de mosasaurios asignados al género a Clidastes sp., recuperados en los sedimentos de la Fm. Niobrara, Kansas (que era el fondo marino del Mar Occidental Interior o Mar de Niobrara donde se han recuperado miles de restos de de invertebrados, peces, plesiosaurios, mosasaurios, tortugas, dinosaurios no avianos y aves), permitió aclarar una serie de dudas sobre la forma en que estos escamados daban a luz. Por un lado el haberlos hallado en un entorno pelágico sugiere que las crías de mosasaurios nacían y vivían en mar abierto lo que apoyaría la idea de la viviparidad – es decir, el parto de crías vivas – y la precocidad o lo que es lo mismo, nacían con la habilidad de nadar y sobrevivir de inmediato, descartando así la idea que los mosasaurios daban a luz en zonas costeras o de crianza (Field y colaboradores, 2015).
Madre de Clidastes pariendo en las aguas abiertas del Mar de Niobrara hace 85 Ma durante el Cretácico tardío. Créditos Julius Csotonyi
Pero un nuevo y espectacular descubrimiento realizado en 2011, en la Isla de Seymour en la Antártida, dio nuevas pistas sobre la reproducción de los mosasaurios. Se trataba de una extraña estructura ovalada que resultó ser el mayor huevo conocido de la era de los dinosaurios y el segundo más grande en la historia, solo superado por el huevo del «ave elefante», que vivió en Madagascar hasta el siglo XVIII.
El increíble hallazgo se dio en depósitos marinos costeros de hace aproximadamente 68 millones de años, durante la parte final del Cretácico tardío. En un principio los investigadores de la Universidad de Chile y del Museo Nacional de Historia Natural, que lideraban la expedición, desconocían de que se trataba. El huevo había sido hallado a unos metros de donde habían descubierto, días antes, el cráneo de un mosasaurio por lo que en un primer momento pensaron que podría tratarse de otro cráneo, pero al sacarlo se dieron cuenta que era tejido orgánico fosilizado de alguna naturaleza lo que les hizo pensar que se trataba del estómago de un reptil marino. La investigación en laboratorio (que incluyó pruebas de microscopía electrónica de barrido, espectroscopia de rayos x y difracción, espectrometría y tomografías) reveló que aquella extraña estructura era en realidad un huevo de cáscara blanda similar a los que colocan lepidosaurios modernos como lagartos, serpientes y tuátaras, pero eso no es todo, su aspecto de pelota desinflada ayudo a determinar que se trataba de un huevo eclosionado, es decir la cría había abandonado el huevo tras romper la cáscara.
«A diferencia de los huevos de los anfibios, el huevo amniótico está compuesto por elementos que proporcionan un entorno protector contra la desecación pues su cáscara semipermeable permite el intercambio de gases y limita la pérdida de agua, siendo además una efectiva reserva de nutrientes, lo que permite al embrión desarrollarse adecuadamente. A los vertebrados que comparten esta condición se les conoce como Amniotas. Este tipo de huevo supuso un hito evolutivo que posibilitó adaptaciones graduales que permitieron a los primeros tetrápodos colonizar los continentes y las zonas interiores más alejadas de la costa. Dentro de los Amniotas se pueden distinguir dos tipos de huevos: los que tienen cáscara dura y que vemos en los arquelosaurios (Archelosauria) como dinosaurios –aves incluidas-, cocodrilos y tortugas y los de cascara blanda que vemos en la mayoría de los lepidosaurios (Lepidosauromorpha) como lagartos, serpientes y tuátaras».
Secuencia del proceso de expulsión (oviposición), eclosión y posterior fosilización del huevo de Antarcticoolithus. En primer lugar el huevo, a punto de eclosionar, es expulsado por la hembra en mar abierto, momentos después la cría rompe el huevo e inmediatamente comienza a nadar, lo que queda del huevo se hunde y con el paso del tiempo se llenará de sedimento para terminar fosilizándose. Créditos Francisco Hueichaleo
Lepidosaurios vivíparos modernos aún ponen huevos ‘vestigiales’ que eclosionan después de la oviposición (es decir la puesta o expulsión de huevos plenamente desarrollados). Este tipo de huevos tienen una cáscara blanda y poco mineralizada lo que permite un aumento en el intercambio de gases en el útero. La cáscara del huevo hallado en la Antártida, pobremente mineralizada y sin poros, podría pertenecer a un taxón con una estrategia reproductiva similar a la viviparidad de lepidosaurios actuales. ¿Entonces qué pasa con los estudios que afirmaban que los mosasaurios daban a luz crías vivías? pues ambos conceptos no se contradicen, al contrario, se complementan, pues la viviparidad es compatible con la presencia de un huevo de cáscara blanda, recordemos que estos escamados no regresaban a la costa para dar a luz, sino que lo hacían en mar abierto.
Ya hemos visto en entradas anteriores cómo las huellas fósiles se clasifican en icnotaxones (icnofamilias, icnogéneros e icnoespecies) para facilitar la identificación y diferenciación de huellas fósiles morfológicamente diferentes, en el caso de los huevos ocurre algo parecido. Veterovata es un sistema universal usado para la clasificación de huevos fósiles y se utilizan los ootaxones (oofamilias, oogeneros y ooespecies). El huevo fósil hallado en la Antártida fue nombrado como Antarcticoolithus bradyi que significa “huevo de piedra antártico tardío”. El huevo preservado mide 29 cm en su eje mayor y 20 cm en el menor y se le ha calculado un peso de 6.5 kg aproximadamente, este gran tamaño se explica porque la hembra que lo depositó era enorme, análisis filogenéticos sugieren que el huevo pertenecía a un reptil marino gigante de al menos 7 metros de largo (Legendre y colaboradores, 2020).
Un desafortunado mosasaurio nada en las aguas cercanas al lugar de impacto del meteorito que causó el evento de extinción masiva a finales del Cretácico tardío. Créditos Mark Garlick
Tras dominar los mares al final del Cretácico tardío, los mosasaurios se extinguieron debido al colapso de los ecosistemas marinos de los que dependían. Este colapso fue causado por el impacto devastador de un meteorito en lo que hoy es el Golfo de México hace 66 millones de años. Este evento marcó el fin de una era en la historia de la vida en la Tierra, resultando en la extinción no solo de los mosasaurios, sino también de otros reptiles marinos, dinosaurios no avianos, pterosaurios y una gran cantidad de especies de fauna y flora.
Al igual que los dinosaurios, es poco probable que alguna especie de mosasaurio sobreviviera mucho más allá del límite K/Pg. Aunque se sabe que el impacto del meteorito tuvo efectos inmediatos y devastadores, no está claro si la extinción de los mosasaurios fue repentina o si se produjo de manera más gradual como resultado del colapso general de los ecosistemas marinos, algo que quizás nunca sepamos.
En la siguiente entrada veremos los mosasaurios de Gondwana con especial énfasis en los géneros descritos en Colombia.
Derechos de autor: ©titanoboaforest permite la reproducción de contenido siempre que se haga referencia a la fuente y a la autoría, recuerda que los vídeos, fotografías, reconstrucciones e imágenes también tienen derechos de autor así que no te olvides de citarlos. Si quieres saber cómo citar la entrada de un Blog siguiendo las Normas APA te recomiendo este enlace y si quieres generar automáticamente la referencia bibliográfica puedes hacerlo desde aquí.
Las fotografías compartidas de la Web Flickr son propiedad intelectual de sus respectivos autores y se publican aquí con fines educativos. Todos los derechos reservados ©
Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:
Callum Pursall https://www.artstation.com/callumpursall9
Christopher R. Scotese http://www.scotese.com/
Francisco Hueichaleo https://www.artstation.com/fcohuei
Gael Casas https://twitter.com/GaelCasart
Henry Sharpe https://paleoartologist.artstation.com/
Karen Carr https://www.karencarr.com/
Marcelle Nosek https://twitter.com/PaleoPainter
Maulido Armi https://www.artstation.com/maulidoarmi
Mark Garlick: http://www.markgarlick.com/
Nathan Dehaut https://www.instagram.com/ekhyl
Phuong Pham Ngoc https://www.artstation.com/lampham
Robin Liesens https://www.deviantart.com/dontknowwhattodraw94
Referencias:
Bardet, N., et al. (2023). Ocean Life in the Time of Dinosaurs.
Bell, G. and M. Polcyn (2005). «Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata).» Netherlands Journal of Geosciences 84(3): 177-194.
Caldwell, M. W. (2012). «A challenge to categories:“What, if anything, is a mosasaur?”.» Bulletin de la Société géologique de France 183(1): 7-34.
Caldwell, M. W. and M. S. Lee (2001). «Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids).» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 268(1484): 2397-2401.
Caldwell, M. W. and A. Palci (2007). «A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution.» Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 863-880.
Callaway, J. M. and E. L. Nicholls (1997). Ancient marine reptiles, Academic Press.
Ellis, R. (2003). Sea dragons: predators of the prehistoric oceans, University Press of Kansas.
Everhart, M. J. (2004). «Plesiosaurs as the Food of Mosasaurs; New Data on the Stomach Contents of a Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Formation of Western Kansas.» The Mosasaur — The Journal of the DVPS 7: 41-46.
Everhart, M. J. (2005). Oceans of Kansas: a natural history of the Western Interior Sea, Indiana University Press.
Field, D. J., et al. (2015). «Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of C retaceous mosasaurs.» Palaeontology 58(3): 401-407.
Grigoriev, D. (2014). «Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia.» Труды Зоологического института РАН 318(2): 148-167.
Jiménez-Huidobro, P., Simões T., and Caldwell, M. «Mosasauroids from Gondwanan Continents,» Journal of Herpetology 51(3), 355-364, (28 July 2017)
Konishi, T., et al. (2023). «A new derived mosasaurine (Squamata: Mosasaurinae) from south-western Japan reveals unexpected postcranial diversity among hydropedal mosasaurs.» Journal of Systematic Palaeontology 21(1): 2277921.
Legendre, L. J., et al. (2020). «A giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica.» Nature 583(7816): 411-414.
Longrich, N. R., et al. (2022). «Thalassotitan atrox, a giant predatory mosasaurid (Squamata) from the Upper Maastrichtian Phosphates of Morocco.» Cretaceous Research 140: 105315.
Madzia, D. and A. Cau (2017). «Inferring ‘weak spots’ in phylogenetic trees: application to mosasauroid nomenclature.» PeerJ 5: e3782.
Makádi, L., et al. (2012). «The first freshwater mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a new clade of basal mosasauroids.» PLOS one 7(12): e51781.
Palci A. , Caldwell M. & Papazzoni C. (2013): A new genus and subfamily of mosasaurs from the Upper Cretaceous of northern Italy, Journal of Vertebrate Paleontology, 33:3, 599-612
Paramo, M. E. (1994). «Posición sistemática de un reptil marino con base en los restos fósiles encontrados en capas del Cretácico superior en Yaguará (Huila).» Revista de la Academia Colombiana de Ciencias exactas, fisicas y naturales 19(72): 63-80.
Paramo, M. E. (2001). «Los peces de la familia Pachyrhizodontidae (Teleostei) del Turoniano del Valle Superior del Magdalena.» Boletín Geológico 39(1-3): 51-83.
Paul, G. S. (2022). The Princeton field guide to Mesozoic sea reptiles.
Polcyn, M. J., et al. (2023). «A new lower Turonian mosasaurid from the Western Interior Seaway and the antiquity of the unique basicranial circulation pattern in Plioplatecarpinae.» Cretaceous Research 151: 105621.
Reeder, T. W., et al. (2015). «Integrated analyses resolve conflicts over squamate reptile phylogeny and reveal unexpected placements for fossil taxa.» PLOS one 10(3): e0118199.
