Resumen:
En esta primera entrada dedicada a los pliosaurios de Colombia conoceremos al que durante mucho tiempo fue el fósil más representativo de la paleontología colombiana: Monquirasaurus boyacensis también conocido durante muchos años como ‘Kronosaurus’ boyacensis por su aparente relación con el género Kronosaurus, otro pliosaurio gigante del Cretácico temprano de Australia. Monquirasaurus fue el máximo depredador de los ecosistemas marinos del margen noroccidental de Gondwana durante el Aptiano. Sus restos fueron descubiertos en la vereda Monquirá, cerca de Villa de Leiva en lo que fue un antiguo ambiente costero de aguas someras, hace entre 119 y 113 millones de años.
Tabla de contenido:
- Sobreviviendo a una extinción [Ir a]
- Pliosaurios del Cretácico temprano de Colombia, primeros reportes [Ir a]
- Monquirasaurus, el megadepredador marino del Aptiano de Colombia [Ir a]
- ➢ Hallazgo y diagnosis del espécimen [Ir a]
- ➢ La designación de ‘Kronosaurus‘ boyacensis y la posterior revisión del material [Ir a]
- ➢ Relaciones filogenéticas [Ir a]
- Paleoartistas [Ir a]
- Referencias [Ir a]
- Lectura recomendada [Ir a]
Pero antes de conocer a este megadepredador del Cretácico temprano, veamos cómo este grupo de plesiosaurios llegó a convertirse en los máximos depredadores de los ecosistemas marinos durante el Jurásico medio y gran parte del Cretácico.
Sobreviviendo a una extinción
En la entrada anterior, hicimos una introducción al orden Plesiosauria y vimos como este grupo aparece en el registro fósil durante el Triásico medio-tardío de Eurasia y cómo estaba estrechamente relacionado con los pistosaurios, plesiosauriformes de tamaño pequeño a mediano que ya mostraban muchas similitudes con este grupo de reptiles marinos, aunque no parecen ser sus ancestros directos.
Los análisis filogenéticos, respaldados por el descubrimiento del pliosauroideo basal Rhaeticosaurus del Triásico tardío de Alemania, indican que los plesiosaurios se diversificaron antes del final del Triásico y antes de la extinción masiva ocurrida en el intervalo Triásico/Jurásico, hace 201 Ma. Esta extinción tuvo un impacto significativo en la evolución de los plesiosaurios pues muchos de sus competidores, incluyendo a otros sauropterigios, talatosaurios (lagartos marinos del Orden Thalattosauria) e ictiosaurios gigantes, desaparecieron o se vieron afectados en gran medida por dicho evento.
Extinción masiva del Triásico/Jurásico hace 201 Ma. Créditos Victor Leshyk
«La extinción masiva de hace 201 Ma durante el intervalo Triásico/Jurásico pudo haber sido desencadenada por cambios en el equilibrio bioquímico de Panthalassa, el más grande de los dos océanos que rodeaban el supercontinente Pangea, a causa de un clima de efecto invernadero descontrolado que calentó los mares. El efecto invernadero, causado por el dióxido de carbono liberado por enormes erupciones de basalto provenientes de fisuras asociadas con la apertura del océano Atlántico, creó extensas zonas de mortandad que afectaron principalmente los ecosistemas marinos globales».
Es importante señalar que los fósiles aislados de plesiosaurios del Triásico tardío son de gran tamaño, un indicativo de las dimensiones considerables que habían alcanzado antes del evento de extinción. Tras sobrevivir el grupo evolucionó rápidamente, aunque su tamaño corporal disminuyó no superando los 100 kg de masa corporal durante el Jurásico más temprano (Sander, 2023).
A partir del Jurásico temprano, hace 180 Ma, la diversificación de los plesiosaurios continuó y el tamaño corporal máximo que podían alcanzar, aumentó gradualmente hasta alcanzar niveles previos a la extinción. Este aumento en sus dimensiones se relaciona con un estilo de vida megadepredador, en el que algunos plesiosaurios se alimentaban de otros reptiles marinos. Como resultado, en algunas especies el icónico cuello largo se volvió más corto y el cráneo se hizo significativamente más grande, como podemos ver en las gigantescas formas del Jurásico tardío Pliosaurus y Liopleurodon y en los géneros Kronosaurus-Eiectus, Monquirasaurus y Sachicasaurus del Cretácico temprano. A este grupo de plesiosaurios se les conoce como pliosauroideos (recordemos que el otro grupo de plesiosaurios corresponde a los plesiosauroideos de los que hablamos en la entrada anterior).
Liopleurodon en los mares del Jurásico medio. Créditos Wen Yu
Los pliosauroideos, que suelen ser llamados de forma genérica ‘pliosaurios’, son una superfamilia de plesiosaurios caracterizados por su cuello corto. Tenían pocas vértebras en el cuello y en muchos casos, cabezas enormes, aunque los pliosaurios más primitivos tenían una apariencia más del tipo “plesiosaurio” con un cuello relativamente largo y una cabeza pequeña. En algunos casos, el cráneo podía medir hasta 3 metros, lo que equivalía, aproximadamente, a una cuarta parte de su longitud total.
El cuerpo de los pliosauroideos era robusto e hidrodinámico. Sus extremidades, grandes y musculosas, les ayudaban a nadar con gran velocidad y eficiencia aunque no llegaban a ser tan rápidos como los ictiosaurios, que probablemente eran los nadadores más rápidos de la época. Estas adaptaciones sugieren que los pliosauroideos cazaban a sus presas mediante la persecución activa en lugar de emboscarlas, esto sumado al gran tamaño que alcanzaron algunas especies, los convierte en los megadepredadores por excelencia de esos antiguos ecosistemas marinos.
Tradicionalmente, los pliosaurios se dividen en dos familias principales: los pliosáuridos (Pliosauridae) y los romaleosáuridos (Rhomaleosauridae) incluyendo también un pequeño número de géneros basales cuya posición es incierta.
Estudios recientes han sugerido que los romaleosáuridos podrían estar en una posición más basal y fuera de Pliosauroidea, por lo que la posición de esta familia dentro de los plesiosaurios es incierta. Además, hay un grupo de pliosaurios más avanzados, conocidos como Thalassophonea y algunos expertos también reconocen una subfamilia llamada Brachaucheninae (a veces considerada como una familia propia: Brachauchenidae), en la que se incluyen géneros como Brachauchenius y Kronosaurus = Eiectus.
Kronosaurus en los mares del Cretácico temprano de Gondwana. Créditos Fernando Usabiaga
El clado Thalassophonea incluye grandes pliosaurios que vivieron entre el Jurásico Medio y el Cretácico Inferior alcanzando una distribución global. Se caracterizaban por tener cráneos muy grandes en proporción a su cuerpo, dentaduras fuertes y robustas, cuellos cortos y un tamaño corporal gigantesco, con algunas especies que superaban los 10 metros de largo.
Sin embargo, el período exacto en el que estos pliosaurios desarrollaron estas características de megadepredadores es objeto de debate debido a las importantes lagunas en el registro fósil. Aunque se cree que el clado Thalassophonea surgió durante la transición entre el Jurásico temprano y medio (hace 171 Ma), hasta la descripción de la especie Lorrainosaurus keileni (Sachs y colaboradores, 2023) del Bajociano superior de Francia (mitad del Jurásico medio), no se habían encontrado restos concluyentes en capas de roca más antiguas al Calloviano (Jurásico medio-superior). Además, con la excepción de las especies Marmornectes candrewi del Calloviano temprano del Reino Unido y Anguanax zignoi del Oxfordiense medio (Jurásico tardío) del norte de Italia, los pliosáuridos, no pertenecientes al clado Thalassophonea, más primitivos son del Jurásico temprano y se caracterizan por tener cráneos más pequeños, dientes finos, cuellos largos y cuerpos más reducidos que no superaban los 4 metros (Sachs y colaboradores, 2023).
Con la aparición del clado Thalassophonea, los pliosáuridos se convirtieron en los depredadores dominantes, transformando la estructura trófica de los ecosistemas marinos del Mesozoico y estableciendo una dinastía de megadepredadores que duró unos 80 millones de años, hasta su desaparición alrededor del Turoniano medio, es decir al inicio del Cretácico tardío.
El enorme pliosaurio Monquirasaurus boyacensis y el ictiosaurio Platypterygius (Kyhytysuka) sachicarum en las profundidades marinas durante el Cretácico temprano. Créditos @ArtSaturator
Pliosaurios del Cretácico temprano de Colombia, primeros reportes
Durante gran parte del Cretácico temprano, un mar poco profundo cubrió el actual territorio colombiano albergando un diverso ecosistema marino en el que los pliosaurios estaban en la cima de la cadena alimenticia. Los restos fósiles de estos depredadores han sido hallados en capas de la Formación Paja, en los alrededores de Villa de Leiva, en el departamento de Boyacá.
En la entrada anterior vimos que los primeros plesiosaurios reportados en Colombia se hallaron en 1945 y 1949 durante dos expediciones llevadas a cabo por el Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) con el respaldo de la Tropical Oil Company y el Servicio Geológico Colombiano, en la que se extrajeron dos esqueletos muy completos y articulados del plesiosaurio elasmosáurido Callawayasaurus colombiensis.
En el año 1960, restos atribuidos a plesiosaurios se recolectaron en las veredas Salto y Bandera y Barranco Hondo, en los alrededores de Villa de Leiva, que indicaban la presencia de un gran reptil marino en la zona, estos restos se alojaron en las colecciones del Museo Paleontológico de Villa de Leiva, adscrito a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá (Acosta y colaboradores, 1979).
En el año 1967 funcionarios del Ministerio de Obras Públicas junto a una comisión técnica de geólogos franceses que adelantaban un estudio geológico en la zona del altiplano cundiboyacense, recolectaron en la quebrada Pavachoque en el término municipal de Sutamarchán, departamento de Boyacá, un pliosauroideo muy completo. Los restos fueron donados al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional en Bogotá y años después pasaron al Departamento de Geociencias donde, bajo el número de catálogo UN-DGR-1000, permanecieron hasta 1999, cuando la entonces estudiante de Geología Marcela Gómez, desarrolló su trabajo de fin de grado en base a estos restos bajo la dirección de María Páramo y Fernando Etayo. Estos restos terminarían dando origen a un nuevo género y especie de pliosáurido del que hablaremos en una próxima entrada: Acostasaurus pavachoquensis (Acosta y colaboradores, 1979; Gómez, 2000; 2008; 2009; Gómez & Noè, 2017).
El siguiente hallazgo, ocurrido en 1977, resultó inicialmente en la identificación de una nueva especie del género Kronosaurus. Sin embargo, tras una revisión del material, se reconoció como un nuevo género y especie de pliosaurio gigante, del cual hablaremos a continuación y que da título a este post.
Monquirasaurus, el megadepredador marino del Aptiano de Colombia
Monquirasaurus boyacensis fue el primer pliosáurido colombiano en ser descrito. Inicialmente fue asignado ‘tentativamente’ al género Kronosaurus (Acosta y colaboradores, 1979), pliosáuridos gigantes cuya especie tipo es K. queenslandicus, conocida por numerosos restos procedentes de sedimentos marinos del Cretácico temprano de Australia.
Monquirasaurus boyacensis. Créditos Gabriel Ugueto
Hallazgo y diagnosis del espécimen
Corría el año 1977 cuando agricultores de la vereda Monquirá, a 4 km al oeste de Villa de Leiva, descubrieron el esqueleto de un gran reptil marino en rocas del Aptiano superior (Miembro Arcillolitas Abigarradas) de la Formación Paja. El esqueleto fue excavado por geólogos del Instituto Colombiano de Geología y Minería (actual Servicio Geológico Colombiano), arqueólogos del Instituto Colombiano de Antropología e Historia (ICAHN) y paleontólogos de la Universidad Nacional de Colombia. Al espécimen se le conoció popularmente como “El Fósil”, convirtiéndose en el hallazgo más representativo de la paleontología colombiana durante muchos años.
El ejemplar, conocido como MJACM 1, consiste en un esqueleto articulado muy completo de unos 7,3 m de longitud, al que le faltan algunas secciones, como la porción superior de la parte posterior del cráneo, ciertos huesos de la pelvis, la aleta trasera derecha más allá del fémur, la cola y varios huesos de las extremidades. Es probable que los elementos que faltan se hayan perdido a causa de la erosión reciente, a fallos durante la excavación o incluso que se conserven en una colección privada. Los vecinos rumorean que el fémur derecho (cuya fractura es reciente) sí se conservó pero fue retirado antes de la excavación, sin embargo esta información no ha podido ser confirmada y la pieza no ha sido localizada (Noè & Gómez, 2022).
El cráneo está un poco aplastado y algunas costillas y vértebras se han movido ligeramente debido al desplazamiento del cuerpo tras su muerte, a pesar de esto, la mayor parte del esqueleto sigue en su lugar incluyendo los dientes que aún se encuentran en los alveolos. Los huesos se han conservado tridimensionalmente y no hay señales de depredación ni de colonización por parte de otros organismos, lo que ofrece pistas sobre las condiciones del entorno en el que se depositó el cadáver. Los sedimentos que rodean los huesos son finos, de color gris y tienden a romperse. Muchos de los huesos están cubiertos por concreciones de cal o hierro, lo que ayudó a conservar la forma original del animal (Acosta y colaboradores, 1979; Hampe, 1992; Noè & Gómez, 2020).
Detalle del hocico de Monquirasaurus boyacensis. Créditos Harold Fernández Jiménez
Como en los grandes pliosáuridos su cráneo es grande y robusto, midiendo 2.45 m de longitud desde la punta del hocico hasta la parte posterior del hueso escamoso derecho (y 2.65 m de largo si se mide hasta la parte posterior del proceso retroarticular de la mandíbula); además tiene un ancho de 1.2 m a lo largo del margen lateral de los huesos cuadrados. Las narinas externas (orificios nasales) se ubican aproximadamente a la altura del undécimo diente maxilar y justo antes de la mitad del cráneo. Las órbitas de los ojos están ligeramente más allá de la mitad del cráneo y el foramen parietal (un agujero en la parte superior del cráneo) está colocado hacia atrás. Posee un hocico corto y redondeado y una mandíbula extremadamente fuerte, con dientes de forma casi circular. Tiene cuatro dientes en el premaxilar, aunque es posible que haya tenido cinco, entre los cuales destacan tres grandes dientes caniniformes en el maxilar (Noè & Gómez, 2022).
Su cuerpo es relativamente corto y ancho, el cuello es muy corto con más de ocho vértebras cervicales aunque se estima que pudo tener 11 en total. Su columna vertebral tiene aproximadamente 36 vértebras, que incluyen vértebras cervicales, pectorales, dorsales y sacras. Al no haberse preservado la cola, con excepción de tres centros caudales articulados, no podemos estimar su longitud total con precisión. En este aspecto cabe destacar una investigación reciente donde se revisó la estructura y la función de la cola en los Sauropterigios (grupo que incluye a los plesiosaurios). El estudio concluyó que es más probable que estos reptiles tuvieran colas cortas con una aleta caudal horizontal, en lugar de una aleta vertical como han sugerido otros autores (Sennikov, 2019).
La designación de ‘Kronosaurus‘ boyacensis y la posterior revisión del material
En 1992, el paleontólogo alemán Oliver Hampe estudió el espécimen describiéndolo formalmente como el holotipo de una nueva especie: Kronosaurus boyacensis; sin embargo, esta descripción (y otro estudio realizado en 1996) se realizaron principalmente a partir de fotografías y técnicas de imagen remota. Como consecuencia de la metodología utilizada, se han limitado las comparaciones entre K. boyacensis y otros pliosáuridos del Cretácico temprano, lo que ha generado resultados poco confiables o erróneos en los análisis paleobiológicos o filogenéticos. Así pues, vemos que la descripción de K. boyacensis contiene varios aspectos que necesitaban ser revisados y corregidos, cosa que ocurrió en 2022 con la publicación de la revisión del material realizada por los paleontólogos Leslie Noè y Marcela Gómez que concluyen que en realidad, K. boyacensis es un nuevo género y especie de pliosáurido del Aptiano de Colombia: Monquirasaurus boyacensis (Hampe, 1992; Hampe & Leimkühler, 1996; Noè & Gómez, 2022).
La nueva descripción requirió además un análisis exhaustivo del género Kronosaurus, donde tradicionalmente se incluían todos los grandes pliosaurios del Aptiano-Albiano encontrados en el hemisferio sur, incluyendo al holotipo de K. boyacensis (MJAMC 1), que inicialmente se pensó estaba relacionado con Kronosaurus ya que en ese momento, era el único pliosaurio descrito para el Aptiano-Albiano de Gondwana (Hampe, 1992; Hampe & Leimkühler, 1996; McHenry, 2009; Noè & Gómez, 2022).
Monquirasaurus boyacensis en el Museo Comunitario El Fósil, vereda Monquirá, Villa de Leiva
Sin embargo, el holotipo de K. queenslandicus (una sínfisis mandibular fragmentaria) no presenta características diagnósticas, es decir, no proporciona información suficiente para clasificarlo taxonómicamente a nivel de género y especie por lo que los autores restringieron el nombre a su ejemplar tipo mientras que los restos previamente atribuidos a K. queenslandicus en las colecciones del Museo de la Universidad de Harvard (Estados Unidos) se reclasificaron como holotipo y especímenes de un nuevo género y especie: Eiectus longmani, el primer pliosaurio gigante descrito en Australia desde 1924 y que incluye, provisionalmente, todo el material del Albiano anteriormente referido al género Kronosaurus (Noè & Gómez, 2022).
Monquirasaurus presenta características óseas que lo distinguen de otros pliosaurios del Cretácico temprano, sin embargo, los problemas en la conservación del fósil y las técnicas usadas en los estudios de 1992 y 1996 provocaron varios errores en la interpretación del espécimen. Algunos de estos incluyen la posición incorrecta de las narinas, órbitas y fenestras del cráneo así como la identificación equivocada de ciertos huesos craneales. También hubo confusiones en la ubicación de algunas vértebras y se identificaron incorrectamente algunos fragmentos óseos. Esto ha llevado a conclusiones erróneas sobre su morfología, complicando nuestra comprensión del animal y siendo excluido de muchos análisis comparativos y cladísticos del orden. El nuevo estudio mejora la comprensión de Monquirasaurus y revela que Kronosaurus queenslandicus no es válido a nivel de género y especie (Noè & Gómez, 2022).
Holotipo del pliosaurio australiano Eiectus = Kronosaurus queenslandicus (MCZ-1285) en las colecciones del Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard, Estados Unidos
Aunque, como suele ocurrir en estos casos, algunos autores no están de acuerdo y consideran que la atribución del holotipo MJAMC 1 a un nuevo género y especie no está bien respaldada debido a que la mayoría de las características empleadas para distinguir esta especie de Sachicasaurus vitae se fundamentan en rasgos que no están bien conservados en Monquirasaurus boyacensis y no presentan suficiente claridad como para justificar una diferenciación a nivel de género (Páramo y colaboradores, 2023; Benavides y colaboradores, 2023) y algo similar ocurre con Eiectus longmani cuya designación ha sido criticada por no haber usado un neotipo para mantener la estabilidad en la nomenclatura, pues la especie Kronosaurus queenslandicus se ha basado en ejemplares que se han asignado a esta especie durante muchas décadas, lo que puede entrar en conflicto con las normas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en las que se da preferencia a la designación de neotipo para taxones “icónicos” basados en holotipos no diagnósticos, lo que ha hecho que muchos autores se refieran a este material como «Kronosaurus–Eiectus» mientras se resuelve esta compleja cuestión taxonómica (Fischer y colaboradores, 2023).
Proceso de reconstrucción de Monquirasaurus boyacensis y concepto final. Ilustraciones Fabio Romero
Relaciones filogenéticas
Aunque la revisión de Monquirasaurus no incluyó un análisis filogenético, la comparación con otros pliosáuridos y el análisis de las características que definen los diferentes grupos taxonómicos confirman que es un miembro de la familia Pliosauridae pero no es probable que pertenezca al clado Thalassophonea y menos aún a la subfamilia Brauchaucheniinae, que ha sido considerado el único linaje de pliosáuridos del Cretácico, lo que podría indicar que Monquirasaurus, Acostasaurus y probablemente Sachicasaurus, pertenezcan a una subfamilia de pliosáuridos -no brachaucheninos- del Cretácico temprano que actualmente no está reconocida. Sin embargo, para probar esta hipótesis, son necesarios estudios filogenéticos en los que se incluya también otros pliosáuridos de Colombia que están a la espera de una descripción oficial (Noè & Gómez, 2022).
Monquirasaurus probablemente representa un individuo adulto joven, sexualmente maduro, que vivió en un ambiente costero de aguas someras en el margen noroccidental de Gondwana donde era el principal depredador de los ecosistemas marinos hace aproximadamente entre 119 y 113 millones de años.
Los rasgos postcraneales sugieren que Monquirasaurus era un nadador veloz de larga distancia que se impulsaba principalmente usando sus extremidades traseras y moviendo su corta cola de forma vertical, acechando y cazando sus presas mientras las perseguía en aguas abiertas, siendo más eficiente en el nado sostenido que otros pliosáuridos más pequeños pudiendo consumir presas de gran tamaño en proporción a su tamaño corporal, como elasmosáuridos, ictiosaurios y otros pliosaurios con los que compartió hábitat (Benavides 2021; Benavides y colaboradores, 2023; Cortés y Larsson, 2024).
Este ejemplar alcanzó los 8 m de longitud pero se estima que pudo llegar a medir entre 9 y 9.5 metros (McHenry, 2009; Benavides 2021; Noè & Gómez, 2022) y pesar alrededor de 9.1 toneladas (Paul, 2022), lo que lo convierte en unos de los pliosáuridos más grandes conocidos.
Monquirasaurus. Créditos Mario Lanzas
Los restos óseos de Monquirasaurus boyacensis se exhiben actualmente en el mismo lugar donde fueron hallados, en el Museo Comunitario El Fósil, construido y administrado por la comunidad local. Este museo es un ejemplo de cómo el patrimonio, la ciencia y la comunidad pueden integrarse y beneficiarse mutuamente.
En la próxima entrada veremos en detalle al género Stenorhynchosaurus, un pliosáurido muy particular que formó parte de los ecosistemas marinos durante el Cretácico temprano.
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Referencias:
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Benavides-Cabra, C. D. Identificación de los depredadores marinos ápex del Barremiano-Aptiano de la región de Villa de Leiva, Universidad Nacional de Colombia.
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Lectura Recomendada:
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