Resumen:
Los ictiosaurios fueron uno de los grupos de reptiles marinos más exitosos del Mesozoico. Surgieron durante el Triásico temprano, hace alrededor de 252 millones de años, y rápidamente desarrollaron numerosas adaptaciones para la vida en mar abierto, llegando a ocupar una gran variedad de nichos ecológicos y alcanzando una distribución prácticamente global. A lo largo de su evolución desarrollaron cuerpos cada vez más hidrodinámicos, extremidades transformadas en aletas y una potente aleta caudal, mientras que sus grandes ojos y la diversidad de formas y denticiones reflejan diferentes estrategias de alimentación. Además, eran vivíparos y daban a luz a sus crías directamente en el medio acuático. Tras más de 150 millones de años de historia evolutiva, los ictiosaurios desaparecieron a comienzos del Cretácico tardío.
Posición de Gondwana durante el Triásico tardío (Noriense) hace 210 Ma. Créditos C. R. Scotese
¿Qué son los ictiosaurios?
Los ictiosaurios fueron uno de los grupos más importantes de reptiles marinos del Mesozoico, como lo demuestra su amplia distribución y abundante registro fósil. Con más de noventa especies reconocidas, habitaron en los océanos desde el Triásico temprano (hace alrededor de 252 millones de años) hasta principios del Cretácico tardío.
Mientras que otros reptiles del Triásico temprano que invadieron el entorno marino permanecieron cerca de la tierra, los ictiosaurios desarrollaron rápidamente adaptaciones para una vida en mar abierto. A lo largo de la historia de la Tierra, ningún otro grupo de reptiles ha desarrollado un conjunto de adaptaciones tan especializadas para la vida en el mar y de los vertebrados actuales, solo los cetáceos alcanzan un nivel de adaptación al océano abierto comparable al de los ictiosaurios.
Los ictiosaurios surgieron en el Triásico temprano y experimentaron una rápida diversificación, ocupando los nichos ecológicos que habían quedado vacíos tras la extinción masiva del Pérmico/Triásico, que afectó a numerosos grupos de tiburones. Esta teoría se ve respaldada por la notable diversidad y amplia distribución de los ictiosaurios en esa época, con fósiles hallados en regiones como Canadá, China, Tailandia, Japón y la isla noruega de Svalbard. Dado que incluso los ejemplares más antiguos y primitivos muestran adaptaciones avanzadas a la vida acuática, los ictiosaurios tienen pocas similitudes con otros reptiles. Como consecuencia, los paleontólogos aún no han logrado determinar con certeza su origen ni el grupo de reptiles terrestres del que descienden.
Un grupo de Shonisaurus popularis, que incluye madres y crías, nada en la superficie del océano durante el Triásico tardío de Nevada, Estados Unidos. Créditos Gabriel Ugueto
Al mismo tiempo, algunos linajes alcanzaron dimensiones gigantescas. Cymbospondylus ya incluía especies de más de 10 metros durante el Triásico medio, mientras que durante el Triásico tardío aparecieron gigantes como Shonisaurus y Shastasaurus, algunos de los mayores ictiosaurios conocidos.
Así pues, los ictiosaurios alcanzaron su máximo nivel de especialización durante el Triásico tardío, pero posteriormente comenzaron a reducir su diversidad, con excepción de los “ictiosaurios de pelvis pequeña (agrupados en un clado llamado Parvipelvia), que proliferaron durante el Jurásico. La transición entre el Triásico y el Jurásico marcó un periodo de cambios significativos en su evolución, con la aparición y desaparición de varias líneas evolutivas. Sin embargo, con la aparición de los oftalmosáuridos (Ophthalmosauridae), los ictiosaurios lograron un nuevo auge al final del Jurásico y durante el Cretácico temprano.
Sin embargo, y a pesar de las numerosas adaptaciones evolutivas que desarrollaron a lo largo de millones de años, estos extraordinarios animales se extinguieron abruptamente hacia el final del Cenomaniense, a comienzos del Cretácico tardío, probablemente a causa de la competencia con otros grandes depredadores marinos, como los tiburones, que estaban en plena expansión y los mosasaurios, que comenzaban a diversificarse.
Ophtalmosaurus representado tal como apareció en la serie documental de la BBC «Caminando entre dinosaurios», en el episodio ‘Mar Cruel’ emitido en 1999.
Anatomía y adaptaciones
Los ictiosaurios pertenecían al gran grupo de los reptiles diápsidos, aunque a lo largo de su evolución su cráneo se modificó considerablemente y acabaron conservando una única abertura temporal detrás de cada ojo. En términos generales, presentaban un hocico alargado —en algunos casos, como Eurhinosaurus y Excalibosaurus (del Jurásico temprano de Europa), extremadamente largo y semejante a una espada—, ojos de gran tamaño, fosas nasales situadas cerca de los ojos, un cuello corto y un cuerpo alargado e hidrodinámico. Su silueta se completaba con una aleta dorsal y una gran aleta caudal, estructuras que no contenían huesos y cuya presencia conocemos gracias a los excepcionales fósiles que han conservado restos de tejidos blandos.
Los primeros ictiosaurios eran bastante diferentes de las formas que dominarían posteriormente los océanos. Géneros del Triásico temprano como Utatsusaurus, Chaohusaurus, Gulosaurus y Grippia poseían cuerpos largos y relativamente delgados. Carecían de la característica aleta dorsal de las formas posteriores y tenían una cola larga y prácticamente recta o ligeramente curvada hacia abajo.
Probablemente estos primeros ictiosaurios obtenían buena parte de su impulso ondulando el cuerpo y la cola, de una manera que, salvando las diferencias, recuerda a la natación de una anguila. Este tipo de desplazamiento recibe el nombre de natación anguilliforme.
Durante el Triásico medio y tardío, formas como Cymbospondylus, Mixosaurus, Shonisaurus y Californosaurus mostraban una anatomía mucho más variada. Algunos conservaron cuerpos y colas relativamente alargados, mientras que en otros la cola comenzó a adquirir una importancia cada vez mayor para la propulsión. En Mixosaurus, por ejemplo, los huesos situados en la parte superior e inferior de las vértebras de la cola se alargaron, mientras que formas posteriores desarrollaron una auténtica aleta caudal dividida en dos lóbulos.
La evolución de los ictiosaurios no consistió, sin embargo, en un salto repentino entre dos formas de nadar. Entre los primeros animales de cuerpos alargados y los eficientes nadadores del Jurásico y Cretácico existieron numerosas formas intermedias. A lo largo de millones de años, la cola fue adquiriendo mayor importancia en la propulsión, las extremidades se transformaron en verdaderas aletas, la pelvis se redujo y el extremo de la columna comenzó a curvarse hacia abajo para sostener una aleta caudal cada vez más desarrollada.
Principales Características anatómicas y fisiológicas de los ictiosaurios. Modificado de Bardet y colaboradores (2023)
Los oftalmosáuridos presentaban generalmente un cuerpo compacto e hidrodinámico, aletas relativamente pequeñas y una potente aleta caudal. La columna vertebral se curvaba fuertemente hacia abajo cerca de su extremo, de manera que los últimos huesos de la cola sostenían el lóbulo inferior, mientras que el superior estaba formado principalmente por tejidos blandos.
El resultado era una cola que, externamente, recordaba a la de algunos grandes nadadores modernos como tiburones, atunes y caballas. En estas formas el cuerpo permanecía relativamente rígido durante la natación y la cola proporcionaba la mayor parte del impulso, un estilo conocido como natación tuniforme, precisamente por su semejanza con la utilizada por los atunes.
De hecho, el aspecto externo de los ictiosaurios constituye un magnífico ejemplo de convergencia evolutiva. Aunque eran reptiles y no estaban estrechamente relacionados con los delfines ni con los grandes peces nadadores, la adaptación a una vida completamente acuática produjo en todos ellos cuerpos con formas similares, muy eficientes para desplazarse por el agua. La característica silueta «de delfín» de los ictiosaurios fue, por tanto, el resultado de una larga historia de adaptación a la vida en mar abierto, y no una característica que estuviera presente desde la aparición del grupo.
Su columna vertebral también presentaba características particulares. Las vértebras tenían sus dos caras articulares hundidas hacia el centro, adoptando una forma que recuerda a algunas vértebras de los tiburones y que resulta poco habitual entre los vertebrados terrestres. En la parte inferior del cuerpo poseían además una serie de pequeños huesos conocidos como gastralia o costillas ventrales. A diferencia de las costillas convencionales, no estaban unidas directamente a las vértebras, sino que formaban una especie de entramado óseo que protegía y reforzaba la región abdominal.
Una de las transformaciones más espectaculares ocurrió en sus extremidades, que terminaron convertidas en verdaderas aletas natatorias. Los huesos se hicieron más cortos, aplanados y redondeados, perdiendo muchas de las formas características de las extremidades de los reptiles terrestres. Al mismo tiempo, sus articulaciones perdieron gran parte de su movilidad, dando lugar a aletas rígidas que funcionaban prácticamente como una única estructura.
Diferentes tipos de aletas natatorias entre los ictiosaurios: Utatsusaurus, Triásico temprano; Toretocnemus, Triásico tardío; Stenopterygius, Jurásico temprano; Brachypterygius, Jurásico tardío. Se eligió a Petrolacosaurus, un reptil del Carbonífero, como el representante terrestre del grupo. Modificado de Bardet y colaboradores (2023)
Los ictiosaurios más antiguos conservaban cinco dedos, pero a lo largo de su evolución aparecieron diferentes adaptaciones en la estructura de sus aletas. Algunas especies aumentaron considerablemente el número de dedos (hiperdactilia) y de pequeños huesos que los formaban (hiperfalangia), mientras que otras siguieron precisamente el camino contrario y redujeron su número. El resultado fue una extraordinaria variedad de aletas: algunas eran largas y estrechas, otras grandes y redondeadas y otras especialmente robustas.
Esta diversidad puede observarse en diferentes géneros. Macgowania y Toretocnemus, del Triásico tardío de Canadá y Estados Unidos respectivamente, redujeron el número de dedos: el primero poseía cuatro, mientras que el segundo llegó a tener solo tres, aunque ambos conservaron numerosas falanges. Shastasaurus llevó esta tendencia todavía más lejos, desarrollando una aleta compuesta por únicamente dos dedos.
La diversidad no se limitaba al número de dedos. Ophthalmosaurus, del Jurásico medio–tardío de Norteamérica y Europa, y Brachypterygius, del Jurásico tardío de Europa, desarrollaron aletas relativamente anchas y redondeadas, casi tan anchas como largas. En otros ictiosaurios ocurrió algo muy diferente: aumentaron considerablemente tanto el número de dedos como el de pequeños huesos que los componían. Este fue el caso de Platypterygius, cuyas extremidades anteriores podían formar grandes y robustas aletas constituidas por numerosas filas de pequeños huesos. Este género será especialmente importante para nosotros porque, como veremos más adelante, está estrechamente relacionado con la historia de los ictiosaurios encontrados en Colombia.
Los fósiles que conservan restos de piel muestran además que las aletas eran mayores de lo que podría suponerse observando únicamente sus huesos. Estos quedaban rodeados por tejidos blandos que completaban su forma y ayudaban a crear una superficie rígida y eficiente para nadar. Algo parecido ocurre con la aleta dorsal: como carecía de huesos, normalmente desaparecía durante la fosilización y solo conocemos su existencia gracias a ejemplares con una conservación excepcional.
Cráneo de Ophthalmosaurus icenicus en el que destacan sus enormes ojos, rodeados por un gran anillo esclerótico formado por placas óseas que los protegían y sostenían. Ejemplar expuesto en el Natural History Museum de Londres.
La transformación también afectó a la pelvis y a las extremidades posteriores. Solo las formas más antiguas conservaban una pelvis conectada firmemente con la columna vertebral. En la mayoría de los ictiosaurios posteriores, tanto la pelvis como las aletas traseras se redujeron considerablemente y generalmente eran mucho menores que las delanteras. Esto refleja un cambio importante en la forma de nadar: las extremidades dejaron de ser el principal medio de propulsión y las aletas anteriores pasaron a desempeñar sobre todo funciones relacionadas con el control del movimiento, mientras que la cola adquirió un papel fundamental para impulsar al animal.
Otro de sus rasgos más llamativos eran sus enormes ojos. Algunos ictiosaurios poseían globos oculares que superaban los 25 centímetros de diámetro, situándose entre los mayores conocidos entre los vertebrados. Para ponerlo en perspectiva, los ojos de una ballena azul, a pesar de tratarse del animal de mayor tamaño conocido, rondan ‘solamente’ los 10–11 centímetros.
Entre los casos más espectaculares se encuentran Ophthalmosaurus y Temnodontosaurus. Sus grandes ojos probablemente les proporcionaban una excelente capacidad visual en condiciones de poca luz, algo que habría resultado útil tanto en aguas profundas como durante momentos del día con escasa iluminación. Al igual que otros reptiles y las aves, los ictiosaurios poseían además anillos escleróticos, formados por pequeñas placas de hueso dispuestas alrededor del ojo. Estas estructuras ayudaban a sostener y mantener la forma de unos globos oculares extraordinariamente grandes.
Los ictiosaurios también mostraron una enorme diversidad de tamaños. Algunas de las formas más antiguas, como Chaohusaurus, del Triásico temprano de China, apenas alcanzaban alrededor de un metro de longitud. En el extremo opuesto se encontraban gigantes como Shonisaurus, del Triásico tardío de Norteamérica, y Shastasaurus, conocido en el Triásico medio y tardío de Norteamérica y China. Estos animales podían superar ampliamente los 15 metros de longitud y algunas estimaciones han propuesto dimensiones todavía mayores.
Representación artística de dos enormes Ichthyotitan severnensis nadando en mar abierto hace unos 200 millones de años, durante el Triásico tardío de Inglaterra. Créditos Gabriel Ugueto
Uno de los ejemplos más sorprendentes fue descrito recientemente: Ichthyotitan severnensis, conocido a partir de restos fósiles encontrados en el Reino Unido y descrito por Lomax y colaboradores (2024), habría vivido hace unos 202 millones de años, al final del Triásico. A partir del enorme tamaño de los huesos conservados, los investigadores estimaron que podría haber alcanzado alrededor de 25 metros de longitud. Aunque esta cifra debe tomarse con cautela debido a lo incompleto de sus restos, Ichthyotitan se encuentra entre los mayores ictiosaurios conocidos y entre los reptiles marinos más gigantescos que hayan habitado los océanos.
Alimentación
La diversidad de los ictiosaurios no se limitó a su tamaño, sus aletas o su forma de nadar. También desarrollaron diferentes maneras de alimentarse, y sus dientes constituyen una de las mejores pistas para reconstruirlas. A esta información se suman algunos fósiles excepcionales que han conservado restos de las últimas presas ingeridas por el animal.
Los ictiosaurios del Triásico muestran especialmente bien esta diversidad. Algunas formas poseían diferentes tipos de dientes dentro de una misma mandíbula. Grippia, por ejemplo, tenía dientes cónicos en la parte anterior, apropiados para sujetar o perforar a sus presas, mientras que hacia la parte posterior aparecían dientes más adecuados para triturarlas. Esta combinación habría permitido aprovechar diferentes recursos, entre ellos peces y moluscos.
Otros desarrollaron una especialización todavía mayor. Phalarodon, por ejemplo, poseía dientes cortos y robustos que le permitían romper o triturar presas duras. Estos animales reciben el nombre de durófagos, es decir, depredadores especializados en consumir organismos protegidos por conchas o caparazones resistentes.
En el extremo opuesto encontramos grandes ictiosaurios como Shastasaurus y Shonisaurus, que presentaban dientes extremadamente reducidos o podían carecer de ellos durante buena parte de su vida. Se ha propuesto que algunas de estas formas pudieron capturar sus presas mediante succión, generando un flujo de agua hacia el interior de la boca, de manera comparable —aunque no necesariamente idéntica— a la utilizada por algunos cetáceos actuales.
Un grupo de Ichthyosaurus larkini acecha un cardumen en los mares del Jurásico temprano de Inglaterra. Créditos Julio Lacerda
Durante el Jurásico y el Cretácico se hicieron comunes los ictiosaurios provistos de numerosos dientes cónicos y puntiagudos, apropiados para capturar animales relativamente escurridizos como peces y cefalópodos. Pero tampoco todos estos depredadores se alimentaban de lo mismo. Algunas formas alcanzaron tamaños considerables y poseían cráneos y mandíbulas capaces de enfrentarse a presas mucho mayores.
Uno de los ejemplos más impresionantes es Temnodontosaurus, un gran ictiosaurio del Jurásico temprano que podía ocupar los niveles superiores de las cadenas alimentarias marinas. Sus robustas mandíbulas y grandes dientes indican que no estaba limitado a pequeñas presas y podía alimentarse de vertebrados, incluidos otros reptiles marinos.
La forma del cráneo también estaba relacionada con estas diferencias. Los ictiosaurios especializados en triturar presas duras tendían a desarrollar hocicos relativamente cortos y resistentes, mientras que aquellos especializados en capturar peces solían presentar mandíbulas más alargadas. Los grandes depredadores, por su parte, podían combinar hocicos largos con mandíbulas robustas y dientes capaces de sujetar y desgarrar presas de considerable tamaño.
Ichthyosaurus communis alimentándose de un grupo de belemnites. Créditos: Mark P. Witton.
Estas diferencias en alimentación estuvieron acompañadas por distintas estrategias de caza. Algunas de las formas triásicas de cuerpo más alargado probablemente se desenvolvían mejor en ambientes costeros y podían capturar a sus presas mediante ataques a corta distancia. Los ictiosaurios posteriores, con cuerpos más rígidos y una natación impulsada principalmente por la cola, estaban mejor adaptados a recorrer el mar abierto y perseguir activamente a sus presas.
Por tanto, hablar de «la dieta de los ictiosaurios» resulta engañoso. Durante su larga historia evolutiva ocuparon diferentes papeles dentro de los ecosistemas marinos: hubo consumidores de peces y cefalópodos, especialistas en presas de concha dura, posibles depredadores por succión y grandes cazadores capaces de atacar a otros vertebrados.
Y esa diversidad alimentaria será especialmente importante cuando lleguemos a los ictiosaurios del Cretácico temprano de Colombia. Como veremos, la forma de sus dientes nos permitirá acercarnos no solo a qué comían, sino también a cómo diferentes especies pudieron repartirse los recursos de un mismo ecosistema marino.
Reproducción y fecundidad
Los ictiosaurios no regresaban a tierra para poner huevos: eran vivíparos y daban a luz crías vivas. La evidencia fósil de hembras gestantes se extiende desde el Triásico hasta el Cretácico y está documentada en numerosos linajes, lo que indica que la viviparidad fue una característica profundamente arraigada en su historia evolutiva. Esta adaptación fue fundamental para animales cuyo cuerpo terminó estando completamente especializado para la vida marina.
Uno de los fósiles más importantes para comprender el origen de esta estrategia pertenece a Chaohusaurus, un ictiopterigio del Triásico temprano de China de unos 248 millones de años. El ejemplar conserva al menos tres crías asociadas a la madre, incluida una situada en el canal de parto y orientada con la cabeza hacia la salida. Motani y colaboradores (2014) interpretaron esta posición como evidencia de que la viviparidad probablemente había evolucionado en los antepasados terrestres de los ictiosaurios antes de su adaptación completa al medio marino; el nacimiento por la cola, frecuente en formas posteriores, habría aparecido después.
Descripción general de Mixosaurus panxianensis ZMNH M8769. Fotografía (A) y dibujo esquemático (B). Abreviaturas: ax, axis; cap, cresta caudal; cav, vértebra caudal; cv, vértebra cervical; prsv, vértebra presacra; sav, vértebra sacra. Modificado de Gu y colaboradores (2023).
Sin embargo, esta interpretación se ha vuelto más compleja. Miedema y colaboradores (2023) revisaron el registro fósil y demostraron que los ictiosaurios no seguían una regla absoluta: existen individuos preparados para nacer tanto de cabeza como de cola, e incluso una misma hembra puede contener fetos orientados en ambas direcciones. En Stenopterygius, el género con mejor registro (Jurásico temprano y medio de Europa), las camadas conocidas contienen entre 1 y 11 fetos, con un promedio de aproximadamente 3,3 fetos por camada. Miedema y colaboradores (2023) analizaron además la orientación de los fetos en 41 hembras gestantes: alrededor del 54 % conservaban fetos orientados para nacer primero por la cola, frente al 15 % en los que estaban orientados para nacer de cabeza. En el resto de los ejemplares no fue posible determinar su orientación con certeza. Curiosamente, en dos hembras se encontraron fetos orientados en ambas direcciones dentro de una misma madre. Los autores concluyeron que el supuesto riesgo de asfixia durante un parto de cabeza no explica satisfactoriamente esta tendencia y propusieron que factores relacionados con la mecánica del parto y la eficiencia energética de la madre pudieron ser más importantes.
Gu y colaboradores (2026) describieron una hembra de Mixosaurus panxianensis del Triásico medio de China que conservaba al menos 11 fetos en un avanzado estado de desarrollo, la camada más numerosa documentada hasta ahora en un ictiosaurio. Los fetos presentan distintas orientaciones, reforzando la idea de que estos ictiosaurios tempranos no tenían necesariamente una posición de parto estricta. Más importante aún, semejante número de crías demuestra que una alta fecundidad ya había evolucionado muy pronto en la historia de los ictiosaurios. Los autores plantean que Mixosaurus pudo seguir una estrategia reproductiva más próxima a producir numerosas crías con una inversión parental relativamente baja, aunque advierten que serán necesarios más ejemplares para comprobarlo. Esta elevada capacidad reproductiva pudo incluso contribuir al éxito y amplia distribución de Mixosaurus en los mares del Triásico.
Los ictiosaurios no solo conquistaron el océano modificando su cuerpo para nadar; también desarrollaron —o heredaron muy tempranamente— una reproducción vivípara que les permitió nacer, vivir y reproducirse sin abandonar el medio acuático, permitiendo a algunas especies producir camadas sorprendentemente numerosas.
Una hembra de Stenopterygius quadriscissus quedó inmortalizada mientras daba a luz en algún lugar del mar que cubría Alemania durante el Jurásico temprano. Ejemplar expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres. © Titanoboaforest
Un grupo de hembras de Stenopterygius da a luz en el mar somero de Europa durante el Jurásico medio. Créditos: Mark P. Witton.
Hasta hace poco, se creía que los ictiosaurios del Cretácico formaban un grupo relativamente uniforme, representado por un único género. Sin embargo, investigaciones recientes han revelado que eran mucho más diversos. Tanto su variedad taxonómica y ecológica como su distribución geográfica fueron considerables hasta su abrupta desaparición, ocurrida hace aproximadamente 90 millones de años.
Continuando con esta serie de entradas dedicadas a los vertebrados del Cretácico de Colombia, en el próximo post nos centraremos en los ictiosaurios de nuestro país. Repasaremos los diferentes hallazgos realizados hasta el momento, comenzando por la primera especie descrita en Colombia, Platypterygius sachicarum, y veremos qué nos cuentan estos fósiles sobre los ictiosaurios que habitaron el mar que cubría gran parte del territorio colombiano durante el Cretácico Temprano.
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Christopher R. Scotese http://www.scotese.com/
Gabriel Ugueto https://gabrielugueto.com/
Julio Lacerda https://paleoart.tumblr.com/
Mark P. Witton https://www.markwitton.co.uk/
Matus Bence https://www.matusbence.com/
Referencias:
Bardet, N., Houssaye, A., Jouve, S., & Vincent, P. (2023). Ocean life in the time of dinosaurs. Princeton University Press. https://doi.org/10.1515/9780691243993
Lomax, D. R., de la Salle, P., Perillo, M., Reynolds, J., Reynolds, R., & Waldron, J. F. (2024). The last giants: New evidence for giant Late Triassic (Rhaetian) ichthyosaurs from the UK. PLOS ONE, 19(4), e0300289. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0300289
Gu, S., Wang, W., Li, X., & Li, C. (2026). High fecundity in an early-diverging ichthyosaur with over ten fetuses. PeerJ, 14, e21620. https://doi.org/10.7717/peerj.21620
Miedema, F., Klein, N., Blackburn, D. G., Sander, P. M., Maxwell, E. E., Griebeler, E. M., & Scheyer, T. M. (2023). Heads or tails first? Evolution of fetal orientation in ichthyosaurs, with a scrutiny of the prevailing hypothesis. BMC Ecology and Evolution, 23, 12. https://doi.org/10.1186/s12862-023-02110-4
Motani, R., Jiang, D.-Y., Tintori, A., Rieppel, O., & Chen, G.-B. (2014). Terrestrial origin of viviparity in Mesozoic marine reptiles indicated by Early Triassic embryonic fossils. PLOS ONE, 9(2), e88640. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088640
Paul, G. S. (2022). The Princeton field guide to Mesozoic sea reptiles. Princeton University Press. https://doi.org/10.1515/9780691241456
