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Sachicasaurus vitae atrapando un ictiosaurio de la especie Platypterygius sachicarum © Baols

Sachicasaurus, el superdepredador de los ecosistemas marinos de hace 125 millones de años

Resumen: 

Durante el Cretácico temprano, los mares poco profundos que rodeaban el margen noroccidental de Gondwana albergaban diversas criaturas marinas, entre ellas un depredador formidable: el pliosáurido Sachicasaurus vitae. Este enorme brachauchenino destaca como uno de los mayores depredadores de su tiempo, un nadador eficiente y veloz que cazaba grandes presas mediante persecución en aguas abiertas, situándose en la cima de la cadena alimenticia de los ecosistemas marinos del Barremiano, hace aproximadamente 125 millones de años. Sachicasaurus no solo es uno de los pliosaurios más grandes y fascinantes de los mares del Cretácico temprano, sino también uno de los fósiles más representativos de la paleontología colombiana. Es, además, una pieza clave para entender la biodiversidad y la complejidad de la vida marina en esos antiguos mares.

Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Barremiano) hace 127.5 Ma. Créditos C. R. Scotese
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Barremiano) hace 127.5 Ma. Créditos C. R. Scotese
ICC 2023 Pliosáuridos Barremiano

Hallazgo y diagnosis del espécimen

Entre 2009 y 2010, durante la construcción del Poliducto Andino en su trayecto por los municipios de Villa de Leiva, Sáchica y Sutamarchán, se llevó a cabo una prospección paleontológica dirigida por la Universidad Nacional de Colombia a petición de Ecopetrol S.A., la entidad estatal responsable del proyecto. Como resultado de esta iniciativa, se identificaron dos importantes hallazgos de fósiles de pliosaurios en excelente estado de preservación en la vereda Arrayan, término municipal de Sáchica, en el departamento de Boyacá.

Uno de los hallazgos correspondía a un individuo adulto del que se recuperaron un cráneo completo y 10 vértebras cervicales articuladas que fueron identificados como un nuevo espécimen de Stenorhynchosaurus munozi (Páramo y colaboradores, 2019). El segundo reporte, cuya ubicación estaba fuera del área de influencia del proyecto, correspondía al esqueleto de un pliosaurio de gran tamaño. El rescate, preparación y estudio de estos fósiles se prolongaría por varios años.

Los restos de Stenorhynchosaurus munozi se excavaron en el año 2010 y fueron extraídos en cinco bloques que se trasladaron al salón comunal de la localidad para su estudio. Por el contrario, el proceso de recuperación de los restos del ejemplar más grande, que medía 9,9 m desde el hocico hasta la punta de la cola, fue más complejo y demandó casi un mes de trabajo.

Sachicasaurus "in situ". Créditos UNAL
Sachicasaurus vitae, en vista dorsal, en el lugar del hallazgo. Créditos UNAL

Para extraer estos restos, se empleó una retroexcavadora que durante cinco días removió tierra y roca. Posteriormente, un equipo conformado por pobladores locales y técnicos del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva (CIP) se dio a la tarea de sacar los huesos del pliosaurio; para ello, excavaron bajo la roca que contenía los fósiles mientras que la superficie de los mismos se cubrió con chaquetas de yeso, técnica que permitió proteger los 14 bloques en los que se fragmentó el esqueleto para su transporte. Una vez extraídos, los restos del pliosaurio también se trasladaron al salón comunal que, a partir de ese momento, se convirtió en el laboratorio donde el equipo liderado por la paleontóloga de la Universidad Nacional María Páramo, llevó a cabo el minucioso trabajo de limpieza y análisis de los fósiles.

Desafortunadamente en 2015 los fondos aportados por Ecopetrol se agotaron, lo que llevó a la paralización del proyecto durante poco más de un año. Sin embargo, en 2017, gracias a la aprobación de nuevos recursos por parte del Servicio Geológico Colombiano, la investigación pudo reanudarse y además siguió contando con la colaboración de los pobladores y de la administración municipal que desde el primer momento se puso a trabajar para adecuar un espacio donde los fósiles pudieran ser expuestos y se convirtieran en un atractivo turístico que trajera bienestar a la comunidad. Finalmente este esfuerzo conjunto culminó con la publicación de la descripción de un nuevo género de pliosaurio gigante para el Cretácico temprano de Colombia bautizado como Sachicasaurus vitae y la apertura de un nuevo museo en la localidad, donde cualquier persona puede visitar los restos de estos fabulosos animales. El nombre rinde homenaje a la localidad de Sáchica, donde fue descubierto, mientras que vitae, del latín «vida», simboliza la vitalidad que este importante hallazgo ha otorgado al pueblo desde su descubrimiento (Páramo y colaboradores, 2018).

Excavación Sachicasaurus
Excavación y posterior recubrimiento de los bloques con chaquetas de yeso. Créditos UNAL
Cubriendo el Sachicasaurus con chaquetas de yeso para su posterior traslado. Créditos UNAL

Con sus casi 10 m de largo, Sachicasaurus vitae (MP111209-1) es uno de los pliosaurios brachaucheninos más grandes y completos hallados en todo el mundo, al que solo le faltan las partes distales de las dos aletas derechas y una sección derecha de la caja torácica. Además, es posible que se hayan perdido algunas de las vértebras caudales posteriores (las que forman la cola), ya que no se observa una disminución evidente en el tamaño de las que se preservaron. El espécimen se conservó en tres dimensiones, en vista dorsal y casi completamente articulado con solo algunos huesos ligeramente desplazados de su posición original. Una parte del lado derecho del esqueleto se perdió debido a las actividades relacionadas con la extracción de yeso, pero varios fragmentos fueron recuperados en la superficie cerca del lugar de excavación y se lograron ensamblar nuevamente en la estructura del esqueleto. Los huesos del lado izquierdo relacionados con las aletas y las cinturas se encontraron en su posición original. Sin embargo, estos huesos han sido deformados por procesos geológicos que alteraron significativamente su forma natural.

Sus características anatómicas le asemejan a Monquirasaurus boyacensis, sin embargo, S. vitae no encaja completamente en la definición de este brachauchenino del Aptiano, por lo que los autores realizaron una comparación detallada con K. queenslandicus = (Eiectus) observando que S. vitae presenta rasgos distintivos (autapomorfías) que lo diferencian, no sólo de M. boyacensis sino de todos los demás pliosáuridos: una sínfisis mandibular (la parte donde se unen las mandíbulas) muy corta, que termina en la mitad del cuarto alvéolo mandibular y un número altamente reducido de dientes en la mandíbula, con solo 17-18 piezas.

Holotipo de Sachicasaurus vitae (MP111209-1) Fotografía y dibujo de los restos esqueléticos. Líneas discontinuas: elementos encontrados separados del esqueleto
 Sachicasaurus vitae (MP111209-1). Fotografía del Holotipo y dibujo de los restos esqueléticos. Las líneas discontinuas representan los elementos que se encontraron separados del esqueleto. Modificado de Páramo y colaboradores (2018)

Sachicasaurus también presenta una combinación especial de rasgos como su cráneo, que supera los 2 m de longitud, además de un estrechamiento transversal en la región del rostro; presencia de dientes tipo caniniforme como en Monquirasaurus y Kronosaurus = (Eiectus); premaxilar con cuatro dientes; vómer (un hueso del paladar) bifurcado; 12 vértebras cervicales con ciertas peculiaridades en sus forámenes (aberturas); al menos 37 vértebras pre-sacras y un ilion con una proyección posterior notablemente larga.

Según las características anatómicas, S. vitae corresponde a un individuo subadulto, pues el cráneo presenta suturas bien osificadas y dientes completamente desarrollados con crestas visibles en sus coronas esmaltadas, pero por otro lado, las vértebras cervicales aún no tienen las costillas fusionadas, las facetas articulares de los cuerpos vertebrales (centras) son casi planas y aunque el atlas y el axis están fusionados, todavía se distingue la sutura entre ellos. Estos detalles sugieren que S. vitae todavía conservaba algunas características propias de una etapa juvenil cuando murió.

Sachicasaurus fue recuperado en sedimentos del conocido como Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja. Su edad se determinó gracias al hallazgo, en las capas portadoras, de la amonita Heinzia sp. = (Gerhardtia) que vivió en los mares del Cretácico temprano durante la parte inferior del Barremiano tardío (Páramo y colaboradores, 2018).

Descripción de la imagen
Sachicasaurus vitae. Créditos Baols

Comparación con otros pliosáuridos

La comparación entre Sachicasaurus y los otros pliosáuridos reportados para el Barremiano de Colombia muestra diferencias notables: mientras que Stenorhynchosaurus tiene un hocico más alargado, dientes de tamaño similar (isodontos) y una sínfisis mandibular más larga, Acostasaurus posee un rostro más corto antes de las órbitas, una gran abertura nasal que contacta con el parietal, ausencia de la apertura interpterigoidea anterior (abertura que se encuentra en el paladar), una sínfisis mandibular más larga, dentición heterodonta dispuesta de manera diferente y características únicas en sus vértebras cervicales (Páramo y colaboradores, 2016; 2018; Gómez y Noè, 2017).

Sachicasaurus comparte la mayoría de las características propias de los brachaucheninos (Brachaucheninae), sin embargo, presenta una particularidad en las vértebras del cuello: tienen forámenes ventrales, es decir aberturas en la parte inferior del cuerpo de las vértebras cervicales, una característica que generalmente se asocia con pliosáuridos no brachaucheninos aunque se han reportado en la especie Luskhan itilensis, un brachauchenino primitivo del Hauteriviano de Rusia cercanamente emparentado con Stenorhynchosaurus munozi.

Detalle del cráneo de Sachicasaurus vitae. Créditos UNAL
Detalle del enorme cráneo de Sachicasaurus vitae. Créditos UNAL 

Otra característica distintiva de Sachicasaurus es que el rostro se ensancha lateralmente detrás de la unión entre el premaxilar y el maxilar. Este ensanchamiento permite acomodar un diente maxilar grande, algo que difiere de otros pliosáuridos brachaucheninos. Otra diferencia notable la encontramos en el foramen pineal (una abertura ubicada cerca de la parte superior del cráneo que conecta con la glándula pineal) que se encuentra en una posición muy adelantada, una característica también observada en Luskhan itilensis. Además, destaca por su sínfisis mandibular extremadamente corta y una morfología única del ilion, que cuenta con una proyección dorsal posterior notablemente desarrollada. Sin embargo, es importante mencionar que la morfología del ilion es desconocida en la mayoría de los brachaucheninos y en L. itilensis, aunque parece similar, está incompleto.

Como hemos visto, Sachicasaurus comparte características con el género Luskhan que no se observan en otros pliosáuridos sean o no brachaucheninos. Sin embargo, también presentan diferencias importantes principalmente en el número y en la forma de los dientes premaxilares; mientras en Luskhan hay siete dientes premaxilares, con los dientes más cercanos a la parte frontal (primeros alvéolos premaxilares) inclinados hacia adelante y separados de los demás alvéolos, Sachicasaurus tiene cuatro dientes premaxilares de tamaño similar.

Los pliosauroideos cretácicos Makhaira, Brachauchenius y Megacephalosaurus también son más pequeños que Sachicasaurus, diferenciándose además porque poseen una dentición isodonta y una sínfisis mandibular más larga. Además, Brachauchenius se distingue por tener los palatinos (paladar) unidos en la línea media, mientras que Megacephalosaurus tiene costillas cervicales con cabezas dobles, es decir dos puntos de articulación que se conectan con las vértebras cervicales.

Descripción de la imagen
Un grupo de pterosaurios ornitoquéiridos se acerca a inspeccionar el cadaver de un Sachicasaurus adulto que ha quedado varado en la orilla. Créditos Javier Mora

Por su parte, Sachicasaurus comparte con Kronosaurus-Eiectus, el controvertido género del Aptiano de Australia, rasgos como su gran tamaño y ciertos detalles en la dentición como el premaxilar con cuatro dientes caniniformes, dientes cónicos sin carinas y doce vértebras cervicales, pero presenta diferencias significativas en la forma de su mandíbula que es más corta, la disposición y tamaño de los dientes y la estructura del paladar, además de diferencias en los huesos del cráneo y en las vértebras.

La comparación entre Sachicasaurus vitaeMonquirasaurus boyacensis resulta interesante debido a sus similitudes morfológicas. Ambos comparten características como la forma cónica de los dientes, una sínfisis corta (que es más corta en S. vitae), el número de vértebras cervicales y los isquiones largos. Sin embargo también presentan notables diferencias:

  • M. boyacensis tiene aproximadamente 24 dientes mandibulares, mientras que S. vitae no supera los 18.
  • El diastema (espacio entre los dientes) es más amplio en M. boyacensis.
  • Las facetas de las costillas de las vértebras cervicales de M. boyacensis están divididas en dos áreas, a diferencia de S. vitae.
  • Los propodiales (huesos de las extremidades más cercanos al tronco) de M. boyacensis son más delgados que los de S. vitae.

En cuanto al tamaño, Sachicasaurus vitae es más grande que Monquirasaurus boyacensis. La longitud total desde la punta del rostro hasta la inserción del fémur es de 737 cm frente a 630 cm respectivamente. Sin embargo, M. boyacensis tiene un cráneo más grande y alargado en relación con su cuerpo.

Descripción de la imagen
Sachicasaurus vitae y Monquirasaurus boyacensis. Créditos Fabio Romero

Respecto a las vértebras pre-sacras, M. boyacensis tiene 34 (12 cervicales, 3 pectorales y 19 dorsales), mientras que S. vitae tiene 37 (12 cervicales, 2 pectorales y 23 dorsales). También las escápulas de S. vitae son más robustas, mientras que las diferencias en la robustez de los huesos de la faja (los que conectan las extremidades con el cuerpo) y los propodiales de S. vitae podrían deberse dimorfismo sexual o adaptaciones ecológicas diferentes entre los dos especímenes. Además, el hecho de que provengan de diferentes periodos geológicos (Barremiano tardío para S. vitae y Aptiano tardío para M. boyacensis) podría influir en estas diferencias.

En resumen, aunque S. vitae comparte varias características con M. boyacensis, las diferencias en el número de dientes mandibulares, las proporciones del cráneo y las vértebras pre-sacras, junto con otros detalles morfológicos, permitieron considerarlos taxones distintos, de ahí que S. vitae se erigiera como un nuevo género y especie de pliosaurio para el Cretácico temprano de Colombia.

Relaciones filogenéticas

El análisis filogenético situó a Sachicasaurus vitae dentro de una politomía amplia (es decir cuando las relaciones entre los taxones no se pueden resolver en las típicas dos ramas del árbol evolutivo, debido a la ausencia de caracteres morfológicos) que agrupa a la mayoría de los pliosáuridos talasofoneos junto con Marmornectes candrewi, un pliosaurio basal del Jurásico medio del Reino Unido. Sin embargo, tras identificar y excluir 13 OTU’s (unidades taxonómicas flexibles en las que agrupan los organismos, según criterios específicos, para facilitar comparaciones que no requieren de una clasificación taxonómica estricta) inestables, se obtuvo un árbol de consenso más claro. Este muestra a los pliosaurios del clado Brachaucheninae como un grupo monofilético parcialmente resuelto.

Árboles filogenéticos de consenso estricto (A) y reducido (B). Modificado de Páramo y colaboradores (2023)
Árboles filogenéticos de consenso estricto (A) y reducido (B) que muestra la ubicación de Sachicasaurus vitae y Monquirasaurus boyacensis dentro de los Brachaucheninae . Modificado de Páramo y colaboradores (2023)

El nodo Brachaucheninae está respaldado por 10 características clave (sinapomorfías), de las cuales S. vitae presenta siete, como una sínfisis mandibular y un pterigoides que se estrechan hacia el frente y facetas de costillas cervicales ubicadas lateralmente. Las otras tres características definitorias de la subfamilia no pudieron confirmarse en S. vitae debido a la falta de información.

El análisis muestra que Sachicasaurus vitae Monquirasaurus boyacensis forman un clado cercano, separado de los brachaucheninos del Cretácico tardío por sus espinas neurales cervicales anteriores más altas que largas.

La comparación morfológica y los análisis cladísticos posicionan a S. vitae como un brachauchenino avanzado, estrechamente relacionado desde el punto de vista filogenético con la especie colombiana M. boyacensis del Aptiano tardío.

Es importante aclarar que Sachicasaurus no es un notosaurio gigante, contrariamente a lo que se afirma en el blog The Pterosaur Heresies de David Peters. En dicho blog también se afirma que los «supuestos pliosaurios colombianos» como él los llama, son en realidad sauropterigios (Sauropterygia) basales. Ambas afirmaciones carecen de fundamentos científicos y no tienen respaldo en la evidencia paleontológica. Este sitio, junto con reptileevolution.com, ambos gestionados por el mismo autor, no se consideran fuentes confiables ni adecuadas para obtener información paleontológica. Por esto y otros motivos les recomiendo cautela al consultar dichos medios.

¿El pliosaurio más grande del mundo?

Cuando se dio a conocer la descripción de Sachicasaurus vitae muchos medios se refirieron a él como «el pliosaurio más grande del mundo» llegando a darle estimaciones de hasta 13 m de longitud, pero, ¿es esto correcto?, ¿es S. vitae el pliosaurio más grande que se conoce? La respuesta tiene un matiz: S. vitae es el pliosáurido más grande del cual se puede confiar en su tamaño real; esto se debe a que, aunque al espécimen le faltan algunas vértebras de la cola, los investigadores calcularon que Sachicasaurus pudo haber alcanzado los 11 metros de longitud (Benavides, 2021).

En comparación con otros pliosaurios, estudios como el de Benson y colaboradores (2013) propusieron que Kronosaurus queenslandicus era el pliosaurio más grande conocido, basándose en mediciones del basioccipital (un hueso que forma parte de la base del cráneo en los vertebrados) y las vértebras cervicales; sin embargo, según los datos más recientes, estas extrapolaciones presentan problemas en el caso de Sachicasaurus vitae. Aunque Monquirasaurus boyacensis tiene un cráneo más largo que S. vitae, este último posee un cuerpo proporcionalmente más largo.

Técnicos del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva preparando el holotipo de Sachicasaurus vitae. Créditos CIP
Obsérvese el enorme tamaño de Sachicasaurus vitae comparado con una persona adulta. En la fotografía, técnicos del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva preparan el holotipo. Créditos CIP

Esto demuestra que usar únicamente el tamaño del cráneo, para calcular la longitud total de los pliosáuridos, puede llevar a estimaciones inexactas para algunas especies.

En conclusión, aunque no es el pliosaurio más grande según todas las estimaciones, Sachicasaurus vitae es el pliosaurio más grande cuyo tamaño puede calcularse con un alto grado de confianza, gracias a los datos disponibles del espécimen. Aunque existen pliosaurios que han sido señalados como más grandes, estas estimaciones dependen de extrapolaciones menos precisas.

Paleoecología

Los rasgos postcraneales de Sachicasaurus vitae indican que era un nadador sostenido y veloz que se desplazaba mediante el movimiento continuo de sus extremidades, utilizando principalmente las aletas posteriores y su cola corta provista de una aleta caudal horizontal. Este tipo de locomoción, unida a su capacidad para desplazarse rápidamente en hábitats de aguas abiertas, sugiere que S. vitae era un cazador de persecución activa. Debido a sus grandes dimensiones, es razonable concluir que este pliosaurio era más eficiente en el nado sostenido que otros pliosáuridos más pequeños.

Descripción de la imagen
Sachicasaurus vitae. Créditos Joschua Knüppe

Además, su garganta estaba adaptada para ingerir presas o trozos de estas de hasta 133 cm, una capacidad correlacionada con el ancho de su cráneo a la altura de los huesos cuadrados. Su dieta probablemente incluía grandes vertebrados marinos, entre ellos el pliosáurido Stenorhynchosaurus munozi, lo que lo convierte en el superdepredador de los ecosistemas marinos de aguas abiertas durante el Barremiano.

El descubrimiento de Sachicasaurus resalta la diversidad que alcanzaron los pliosáuridos durante el Cretácico temprano y destaca la importancia de estudiar las especies descritas en nuestro país para entender mejor la evolución del grupo. La presencia de diversos géneros de pliosáuridos en los depósitos del Barremiano de Colombia sugiere que las condiciones ambientales de ese antiguo mar epicontinental, favorecieron un ecosistema marino lo suficientemente rico como para sostener una amplia variedad de grandes depredadores, pero aún es necesaria más investigación para comprender esta diversidad.

¿Sachicasaurus en el Cretácico tardío de Venezuela?

En 2021 se describió el primer material de pliosaurio encontrado en Venezuela, en depósitos de la Formación La Luna, en la cordillera de los Andes. El espécimen, que consiste en una corona dental, fue hallado en estratos probablemente depositados en el Cenomaniano temprano (Cretácico tardío temprano). La excelente preservación permitió una comparación detallada con dientes de otros pliosáuridos del Cretácico. La morfología del material es similar a la observada en piezas dentales de brachaucheninos de divergencia tardía, particularmente a las observadas en Sachicasaurus vitae. Este hallazgo marca el registro más joven de un pliosaurio en Suramérica, con una antigüedad más de 10 millones de años menor que el segundo registro más joven, Monquirasaurus boyacensis. Si la edad del fósil es correcta, este espécimen también representa la aparición más austral de  un pliosauroideo en el Cretácico tardío a nivel mundial (Bastiaans y colaboradores, 2021).

Descripción de la imagen
Diferentes vistas del diente de un brachauchenino indet. (MCNC-1830) hallado en Venezuela en vista (A) mesial, (B) lingual, (C) labial y (D) distal. Barra de escala = 10 mm. Tomado de Bastiaans y colaboradores (2021)

In memoriam: Dra. María Páramo Fonseca 1963 - 2025

Mientras escribía este post, recibí con profunda tristeza la noticia del fallecimiento de la Dra. María Páramo, una constante fuente de inspiración en los casi 15 años que llevo dedicado a la divulgación. Con su partida, la paleontología colombiana pierde a uno de sus grandes referentes, una investigadora cuyo legado es invaluable para las futuras generaciones y que perdurará en el tiempo, al igual que las especies que ayudó a describir: el pez actinopterigio Bachea huilensis; el ictiosaurio Platypterigius sachicarum; los mosasaurios Yaguarasaurus columbianus y Eonatator coellensis; el primer dinosaurio descrito en nuestro país Padillasaurus leivaensis y los pliosaurios Stenorhynchosaurus munozi y por supuesto, el protagonista de este post: Sachicasaurus vitae.

Gracias por enseñarnos a mirar hacia el pasado para comprender nuestro presente y soñar con el futuro. Su trabajo seguirá siendo un referente para muchos de nosotros.

Esta entrada está dedicada a la Dra. Páramo quien siempre tuvo un trato cordial hacia mi persona. Q.E.P.D.

Descripción de la imagen
La paleontóloga colombiana María Páramo durante la excavación de Sachicasaurus en 2013. Créditos UNAL

En la siguiente entrada conoceremos al Acostasaurus un pliosaurio excepcionalmente conservado que muestra características únicas.

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Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

Referencias:

Bastiaans, D., et al. (2021). «Equatorial pliosaurid from Venezuela marks the youngest South American occurrence of the clade.» Scientific Reports 11(1): 15501.

Benavides-Cabra, C. D. (2021). Identificación de los depredadores marinos ápex del Barremiano-Aptiano de la región de Villa de Leiva, Universidad Nacional de Colombia.

Benson, R. B., et al. (2013). «A giant pliosaurid skull from the Late Jurassic of England.» PLoS One 8(5): e65989.

Gómez-Pérez, M. and L. F. Noè (2017). «Cranial anatomy of a new pliosaurid Acostasaurus pavachoquensis from the Lower Cretaceous of Colombia, South America.» Palaeontographica Abteilung A 310(1-2): 5-42.

Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2018). «A new large pliosaurid from the Barremian (Lower Cretaceous) of Sáchica, Boyacá, Colombia.» Earth Sciences Research Journal 22(4): 223-238.

Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2018). Un nuevo pliosáurido de gran tamaño del Barremiano (Cretácico inferior) de Sáchica, Boyacá, Colombia. VI Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. Villa de Leyva, Boyacá, Colombia: 35-36.

Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2019). «A new specimen of Stenorhynchosaurus munozi Páramo-Fonseca et al., 2016 (Plesiosauria, Pliosauridae), from the Barremian of Colombia: new morphological features and ontogenetic implications.» Journal of Vertebrate Paleontology 39(4): e1663426.

Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2016). «Stenorhynchosaurus munozi, gen. et sp. nov. un pliosaurido nuevo del Barremiano superior (Cretácico Inferior) de Villa de Leiva, Colombia, Suramérica.» Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 40(154): 84-104.

Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2023). «Procumbent anterior premaxillary teeth in Stenorhynchosaurus munozi (Plesiosauria, Pliosauridae), evidence from new material.» Earth Sciences Research Journal 27(1): 1-10.

Lectura Recomendada:

Bardet, N., et al. (2023). Ocean Life in the Time of Dinosaurs

Callaway, J. M. and E. L. Nicholls (1997). Ancient marine reptiles. San Diego, California, Academic Press.

Ellis, R. (2003). Sea dragons: predators of the prehistoric oceans, University Press of Kansas

Jaramillo, C., et al. (2017). «Hace tiempo.» Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia. Instituto Alexander von Humboldt, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales.

Ortiz-Pabón, L. G. (2022). Reptiles fósiles de Colombia, Institución Universitaria de Envigado

Páramo-Fonseca, M. (2015). «Estado actual del conocimiento de los reptiles marinos cretácicos de Colombia.» Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina 15(1): 40–57-40–57.

Paul, G. S. (2022). «The Princeton field guide to Mesozoic sea reptiles.»

Fernando

@paleofher

Esta entrada tiene 2 comentarios

  1. ANDRES SEBASTIAN SANCHEZ DUARTE

    Grandísimo trabajo, ya solo queda ictiosaurios y otros reptiles marinos, y posteriormente dinosaurios del cretácico inferior.

    1. Fernando

      Gracias por tu comentario, efectivamente, en pocos días se publicará la última entrada de esta serie dedicada a los pliosaurios de Colombia donde veremos en detalle al pliosaurio Acostasaurus (junto a algunos que están pendientes de ser descritos) y comenzaremos a conocer otros reptiles marinos fascinantes y poco conocidos del Cretácico de Colombia.

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