Resumen:
Los pliosaurios fueron los principales depredadores de los océanos durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano. Colombia cuenta con uno de los mejores registros de estos reptiles marinos, que habitaron un antiguo mar epicontinental ecuatorial, gracias a una secuencia sedimentaria excepcionalmente completa, que abarca desde el Hauteriviano hasta el Aptiano inferior y para continuar conociendo las criaturas que habitaron esos antiguos ecosistemas marinos, en esta entrada veremos en detalle el género Stenorhynchosaurus, un depredador que habitó los mares poco profundos de nuestro país durante el Barremiano. Este género es conocido gracias al descubrimiento de especímenes de diferentes edades, los cuales han revelado características nunca antes observadas en otros pliosáuridos.
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Barremiano) hace 127.5 Ma. Créditos C. R. Scotese
Hallazgo y diagnosis del espécimen
Corría el año 2000 cuando un grupo de trabajadores, que construía un pozo de agua en una finca ubicada en la loma La Cabrera, a unos 4 km al oeste de Villa de Leiva, descubrió por casualidad fragmentos del extremo anterior del hocico de un reptil marino. La providencia quiso que el terreno donde se realizaban las obras perteneciera al geólogo Jorge Muñoz, quien reportó el hallazgo a las autoridades locales. Estas, a su vez, solicitaron la intervención del personal del Museo Geológico José Royo y Gómez del Servicio Geológico Colombiano (SGC), -entonces conocido como INGEOMINAS- para investigar el hallazgo.
Holotipo de Stenorhynchosaurus munozi durante las labores finales de excavación y preparación en la antigua Casa Museo La Cabrera, junio de 2006. Tomado de Melo Rojas y colaboradores (2023, p. 23). Servicio Geológico Colombiano (SGC), CC BY 4.0.
La excavación del fósil se realizó entre los años 2004 y 2005, bajo la dirección de la profesora María Páramo (entonces vinculada al SGC) en colaboración con la Fundación Colombiana de Geobiología y la Alcaldía de Villa de Leiva. Durante los trabajos de campo, el esqueleto fue cuidadosamente documentado in situ, posteriormente extraído y trasladado a las colecciones paleontológicas del Servicio Geológico Colombiano en Bogotá, donde se registró con el número VL17052004-1.
El esqueleto presentaba algo de aplastamiento en la parte trasera del cráneo y en los arcos neurales. Algunas costillas junto a elementos posteriores presentan señales de desplazamiento, sin embargo, no se hallaron indicios de carroñeo ni de organismos que vivieran adheridos al fósil. Para poder estudiar el espécimen, el cráneo fue preparado químicamente por personal de la Fundación Colombiana de Geobiología, mediante un meticuloso proceso que incluyó la aplicación de ácidos orgánicos para disolver la roca y el recubrimiento de los huesos con resinas, logrando así exponer los rasgos anatómicos tanto del cráneo como del resto del esqueleto. Este proceso reveló un pliosáurido muy completo y articulado al que sólo le falta la parte posterior de la cintura pélvica y la cola.
El nuevo pliosaurio fue recuperado en sedimentos del conocido como Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja, mientras que su edad se determinó gracias a numerosos hallazgos asociados de la amonita Heinzia = (Gerhardtia) que vivió en los mares del Cretácico temprano durante la parte temprana del Barremiano tardío (Hampe, 2005; Páramo y colaboradores, 2016; Noè y Gómez, 2020).
La primera descripción del pliosaurio VL17052004-1 la hace el paleontólogo alemán Oliver Hampe en 2005 quien consideró que existía una estrecha relación con el género Brachauchenius, un pliosaurio que habitó el Mar Interior Occidental de Norteamérica durante el Cretácico tardío (Turoniano) siendo la primera vez que los pliosaurios -no relacionados con los romaleosáuridos- volvieron a aparecer después de un periodo de ausencia entre el Berriasiano y el Hauteriviano. Pero no fue hasta el año 2016 que se publicó la descripción detallada de VL17052004-1, la cual reveló que se trataba de un nuevo género y especie de pliosaurio denominado Stenorhynchosaurus munozi. El nombre del género hace alusión a su hocico alargado y estrecho mientras la especie se erige en homenaje al geólogo Jorge Muñoz quién lo descubrió y reportó para que pudiera ser estudiado (Páramo y colaboradores, 2016), aunque esto le generaría algunos inconvenientes como veremos más adelante.
VL17052004-1, espécimen holotipo de Stenorhynchosaurus munozi en vista dorsal. Modificado de Páramo y colaboradores (2016)
Una característica única de Stenorhynchosaurus munozi es que cuando se observa desde abajo, el extremo delantero del vómer, un hueso craneal que forma parte del tabique nasal en vertebrados, se encuentra detrás de la unión palatal entre el premaxilar y el maxilar (a la altura del segundo alvéolo maxilar) y además está en contacto con la parte posterior del paladar del premaxilar a la altura del tercer alvéolo maxilar.
Stenorhynchosaurus presenta además una combinación única de rasgos que lo diferencian de los demás géneros de pliosáuridos del Cretácico: rostro angosto y alargado con los lados casi rectos cuando se ve desde arriba; las narinas internas (orificios nasales) están ubicadas entre el vómer y el maxilar, a la altura de los alvéolos 13 al 15; la parte anterior del rostro y de la mandíbula no presentan expansión lateral ni un aumento notable en el tamaño de los alvéolos funcionales; dentición homodonta (dientes similares), registrándose entre 32 y 34 posiciones dentales en la mandíbula; el penúltimo alvéolo premaxilar es un poco más grande que los alvéolos premaxilares adyacentes; se identifican al menos 29 alvéolos funcionales en el maxilar, con una forma homogénea, aunque los alvéolos correspondientes al cuarto diente son ligeramente más grandes; el cuello presenta al menos 17 vértebras cervicales, considerando el complejo atlas-axis como dos vértebras. Los huesos epipodiales (ulna-radio y fíbula-tibia), por su parte, son muy cortos.
Cráneo del holotipo de Stenorhynchosaurus munozi. Créditos Agencia UNAL
Como mencionamos anteriormente, muchas de estas características no se encuentran en otros pliosáuridos, lo que sugiere que durante el Cretácico temprano su diversidad fue mayor de lo que se pensaba, proporcionando elementos clave para redefinir nuevas subfamilias.
Los fósiles de Stenorhynchosaurus: dos juveniles y un adulto
Los autores que estudiaron el holotipo de Stenorhynchosaurus munozi (VL17052004-1) interpretaron que se trataba de un ejemplar juvenil en base a varias características ontogenéticas previamente observadas en plesiosaurios, como dientes completamente formados que no presentan estrías notables en la corona esmaltada mientras que las coronas de los dientes de reemplazo muestran estrías en el esmalte, aunque estas no son especialmente pronunciadas; las facetas articulares, que conectan las diferentes vértebras de la columna permitiendo la movilidad de la misma, son ligeramente cóncavas o casi planas; las costillas, en los centros cervicales, no están fusionadas y las escápulas presentan procesos ventrales separados. Además, la mayoría de los huesos del cráneo están sin fusionar, rasgos que lo identifican como un joven pliosaurio (Páramo y colaboradores, 2016).
En el año 2009, en el marco de la construcción del Poliducto andino a su paso por los municipios de Villa de Leiva y Sáchica, se llevo a cabo una prospección paleontológica a cargo de la Universidad Nacional de Colombia a petición de Ecopetrol S.A., entidad estatal encargada de llevar a cabo el proyecto. Gracias a la información proporcionada por la Fundación Colombiana de Geobiología y al equipo liderado por la paleontóloga María Páramo, ahora profesora del Departamento de Geociencias de la Universidad Nacional en Bogotá, se logró el hallazgo, en la vereda Arrayán del municipio de Sáchica, de un enorme pliosaurio en excelente estado de conservación, que años después sería descrito como Sachicasaurus vitae. Sin embargo, no fue el único descubrimiento: en 2010, el mismo equipo encontró, muy cerca, los restos de un individuo adulto de Stenorhynchosaurus munozi que mejorarían nuestra comprensión de este particular género de pliosaurios.
Cráneo y mandíbula de Stenorhynchosaurus munozi (espécimen MP050310-1) en: A) vista lateral izquierda, B) vista lateral derecha, C) vista dorsal y D) vista ventral. Escala 10 cm. Modificado de Páramo y colaboradores (2019).
Al igual que el holotipo, el nuevo espécimen (MP050310-1) procedía de las capas del Barremiano tardío del Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja, pero en esta ocasión se trataba de un individuo adulto del que se recuperaron un cráneo completo y 10 vértebras cervicales articuladas que proporcionaron información morfológica complementaria sobre la especie. La excavación, que se llevó a cabo en el año 2013, reveló rasgos ontogenéticos que no se habían identificado previamente, gracias a las comparaciones con el espécimen tipo.
Algunas de las características que confirman el estado adulto del espécimen MP050310-1 son la presencia de una cresta parietal completamente desarrollada, costillas cervicales fusionadas a las vértebras y espinas neurales altas; la osificación completa de los huesos craneales se evidencia, entre otras características, en la fusión total de la sínfisis mandibular. Además, el atlas y el axis están fusionados formando un solo elemento óseo y la sutura entre el premaxilar y el maxilar está completamente cerrada, corroborando la madurez del individuo. La similitud craneal de MP050310-1 con el holotipo, con el que comparte los caracteres diagnósticos de la especie, junto con su origen en la misma localidad y estrato, confirma que pertenece a Stenorhynchosaurus munozi.
El análisis del nuevo espécimen revela características previamente desconocidas de la especie, como la estructura del extremo anterior del hocico y la disposición anatómica de los huesos en la parte posterior del cráneo, detrás de las narinas y las primeras vértebras cervicales. Entre estos rasgos destaca la presencia de huesos nasales, cada uno asociado a una cavidad circular subyacente que probablemente alojaba las glándulas salinas, encargadas de eliminar el exceso de sal, este aspecto se propone como un nuevo rasgo distintivo de la especie. Además, se incorporan a la combinación de características diagnósticas de S. munozi la presencia de un foramen pineal alargado y una cresta parietal prominente (Páramo y colaboradores, 2019). Otros caracteres diagnósticos fueron revisados y/o se añadieron gracias a la descripción del fragmento del extremo anterior de un hocico que comentaremos a continuación (Páramo y colaboradores, 2023).
Fragmento del extremo anterior del hocico de Stenorhynchosaurus munozi (MPVL-667) en vista lateral izquierda . Créditos Agencia UNAL
En la década de 1990 personal del Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Colombia en Villa de Leiva recolectó una concreción rodada en el lecho del arroyo La Yuca, en el municipio de Sutamarchán, que resultó ser el fragmento del extremo anterior del hocico de un pliosaurio (MPVL-667), que se conservó con la mandíbula cerrada (ocluida). El fósil fue preparado recientemente lo que permitió que en 2023 se publicaran los resultados del estudio del material.
El nuevo espécimen presenta numerosas similitudes morfológicas con Stenorhynchosaurus munozi, por lo que los autores se centraron en comparar anatómicamente MPVL-667 con los restos conocidos de esta especie, especialmente con el espécimen MP050310-1, que aunque dañado, conserva la misma región del hocico. Las observaciones permitieron identificar características diagnósticas que confirmaron que se trataba de un nuevo espécimen de S. munozi, más exactamente de un individuo juvenil que, al igual que los otros especímenes, proviene de capas del Barremiano del Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja.
Este hallazgo es importante ya que los especímenes de Stenorhynchosaurus munozi (el holotipo y el espécimen MP050310-1) presentan el extremo anterodorsal del hocico perdido o deteriorado como hemos comentado anteriormente, lo que ha permitido destacar rasgos previamente desconocidos, además de incorporar nuevos rasgos diagnósticos a la especie como la presencia de cinco dientes premaxilares (y no cuatro como se pensaba), siendo el alveolo anterior procumbente (está inclinado hacia adentro) y más pequeño que los otros dientes premaxilares. En cuanto al vómer, este se extiende dorsalmente sobre los procesos palatinos de las premaxilas, pero, en vista ventral, termina posterior a la sutura palatal premaxila-maxila.
Algunos de los restos de pliosaurios actualmente en estudio podrían pertenecer al género Stenorhynchosaurus. Tal es el caso del espécimen CFSTA 2-1, encontrado en Loma Monsalve, Villa de Leiva, compuesto por un cráneo incompleto y algunos restos postcraneales, como el conjunto atlas-axis. Estos restos provienen del Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja, la misma región geográfica y unidad litoestratigráfica donde se hallaron los ejemplares conocidos de S. munozi. Esto sugiere una posible correspondencia temporal entre CFSTA 2-1 y S. munozi. Sin embargo, debido a lo incompleto del material, no es posible identificar los rasgos diagnósticos de la especie por lo que será necesario esperar a futuros estudios para confirmar si CFSTA 2-1 pertenece o no al género Stenorhynchosaurus (Benavides-Cabra, 2021).
Los nuevos descubrimientos amplían la descripción y el diagnóstico de Stenorhynchosaurus munozi y contribuye a esclarecer sus relaciones filogenéticas dentro de los plesiosaurios pliosáuridos como veremos a continuación.
Luskhan itilensis, un pliosaurio brachauchenino del Hauteriviano de Rusia, cercanamente emparentado con Stenorhynchosaurus munozi. Créditos Andrey Atuchin
Relaciones filogenéticas
Stenorhynchosaurus munozi es un pliosáurido “típico” de cráneo grande y cuello corto que comparte características con los Brachaucheninae, considerado el único grupo de pliosáuridos del Cretácico Inferior, como un hocico largo y recto y dentición homodonta (Páramo y colaboradores, 2016). El análisis filogenético realizado por Páramo y colaboradores (2019), que incluyó entre otros, caracteres de otros pliosaurios colombianos, respaldaron la inclusión de S. munozi dentro de los brachaucheninos, en base a varias sinapomorfías, rasgos compartidos que han sido heredados de un ancestro común, como características específicas del cráneo, la dentición y las vértebras cervicales.
Las comparaciones morfológicas y el análisis filogenético confirman a S. munozi como un brachauchenino (Brachaucheninae) estrechamente relacionado con Luskhan itilensis, un pliosaurio conocido gracias al descubrimiento de un esqueleto casi completo preservado tridimensionalmente, excavado en 2002 en la margen derecha del río Volga, a 3 km al norte del pueblo de Slantsevy Rudnik, en el oeste de Rusia y datado en el Hauteriviano superior, Cretácico Inferior (Fischer y colaboradores, 2017; Páramo y colaboradores, 2019; 2023).
Árboles filogenéticos de consenso estricto (A) y reducido (B) que muestra la ubicación de Stenorhynchosaurus munozi dentro de los Brachaucheninae . Tomado de Páramo y colaboradores (2023)
Stenorhynchosaurus munozi y Luskhan itilensis forman un nodo cercano a los grandes brachaucheninos colombianos Monquirasaurus (= Kronosaurus) boyacensis y Sachicasaurus vitae, que comparten rasgos distintivos como la presencia de espinas neurales cervicales altas. Sin embargo, el clado no aparece tan cercano al origen de los brachaucheninos como se esperaba debido a las similitudes que comparten con los Thalassophonea del Jurásico, que incluye pliosaurios icónicos como Pliosaurus o Liopleurodon, en su lugar, ocupa una posición más distante del ancestro común compartido por todos ellos.
Los dientes procumbentes de la premaxila y las coronas dentales de ‘tres caras’ son características comunes en Stenorhynchosaurus munozi y los pliosaurios rusos Luskhan itilensis y Makhaira rossica, diferenciándolos de otros miembros del clado y evidenciando una relación cercana entre los brachaucheninos del Hauteriviano de Rusia y los del Barremiano de Colombia. El análisis filogenético confirma la proximidad entre S. munozi y L. itilensis mediante 11 sinapomorfías (características compartidas) incluyendo los dientes procumbentes como un nuevo rasgo distintivo. Además, se plantea que los brachaucheninos de hocico alargado del Cretácico Inferior pudieron haber sido reemplazados en su nicho ecológico por plesiosaurios policotílidos, que comparten características como hocicos largos, dentición isodonta (dientes de forma y tamaño muy uniformes) y dientes con carinas para facilitar la acción de corte (Páramo y colaboradores, 2023).
La ausencia de dientes caniniformes en Stenorhynchosaurus, Luskhan y Makhaira los diferencia de otros pliosaurios de dentición heterodonta del Cretácico Inferior como Acostasaurus, Kronosaurus–Eiectus, Sachicasaurus y Monquirasaurus (Noé y Gómez, 2022).
Reconstrucción de Stenorhynchosaurus munozi. Tomado de Paul (2022)
Hábitos alimenticios
Con respecto a sus hábitos alimenticios sabemos que los pliosaurios fueron los principales depredadores de los océanos durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, casi con total seguridad Stenorhynchosaurus se alimentaba de amonitas, muy abundantes en la zona y de presas de tamaño medio como peces, tal y como parece indicar el hallazgo de una vértebra calcificada de un pez teleósteo alojada entre las vértebras dorsales (probablemente entre la 6ª y 7ª), aproximadamente en la zona se encontraba el esófago, siendo la primera evidencia de que los pliosaurios incluían peces en su dieta (Hampe, 2005). Se estima el tamaño corporal del Stenorhynchosaurus juvenil en 5.3 m y un peso de 1.7 toneladas (Paul, 2022) y de 8 m para el individuo adulto (Benavides, 2021).
Un Museo que nunca llegó a ser...
Tras el descubrimiento del holotipo de Stenorhynchosaurus munozi en el año 2000 por el geólogo Jorge Muñoz y la posterior excavación realizada en 2004 y 2005 por el Museo Geológico José Royo, la alcaldía de Villa de Leiva destinó recursos para construir un museo en el lugar del hallazgo y que la comunidad se beneficiara de dicho descubrimiento fomentando el turismo. La idea era replicar el modelo del Museo Comunitario “El Fósil” en la vereda Monquirá, creado a partir del descubrimiento de Monquirasaurus = (‘Kronosaurus boyacensis’) gestionado por la comunidad local.
Jorge Muñoz y su esposa cedieron el terreno para el museo bajo la condición de recibir una participación en las ganancias generadas por la venta de entradas. Sin embargo, aunque el museo llegó a construirse, nunca abrió sus puertas. La falta de mantenimiento provocó el colapso del techo, causando daños al fósil, por lo que el holotipo de Stenorhynchosaurus munozi fue trasladado al Museo Geológico Nacional “José Royo y Gómez” en Bogotá, donde se encuentra actualmente.
Lamentablemente, Jorge Muñoz y su familia nunca recibieron el pago acordado por la cesión del terreno, ya que el museo jamás llegó a funcionar.
Los fósiles del Stenorhynchosaurus adulto (MP050310-1) pueden visitarse junto a Sachicasaurus en el Museo que se ha abierto recientemente en la vereda Arrayán, en Sáchica.
Reconstrucción de Stenorhynchosaurus munozi. Créditos Julián Bayona
Hablando de museos recuerden que algunos de los fósiles de pliosaurios mencionados en esta serie de entradas pueden visitarse en el Museo Paleontológico de Villa de Leiva, en el Centro de Investigaciones Paleontológicas (CIP), en el Museo Comunitario El Fósil de la vereda Monquirá, en el Museo de Sáchica, en el Museo Geológico Nacional «José Royo» y en las colecciones del Departamento de Geociencias en la UNAL.
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Frank Lode https://www.deviantart.com/frank-lode
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Referencias:
Benavides-Cabra, C. D. (2021). Identificación de los depredadores marinos ápex del Barremiano-Aptiano de la región de Villa de Leiva, Universidad Nacional de Colombia.
Fischer, V., et al. (2017). «Plasticity and convergence in the evolution of short-necked plesiosaurs.» Current Biology 27(11): 1667-1676. e1663.
Hampe, O. (2005). «Considerations on a Brachauchenius skeleton (Pliosauroidea) from the lower Paja Formation (late Barremian) of Villa de Leyva area (Colombia).» Fossil record 8(1): 37-51.
Melo Rojas, L. F., Vargas Anaya, M., Bateman Vargas, C., Ortíz Blanco, L. S., Arenas Mosquera, J. E., & Corredor Bohorquez, V. E. (2023). Expediente de caracterización y valoración del sitio de la geodiversidad Lagerstätte de reptiles marinos del Barremiano–Aptiano del sur de la provincia del Ricaurte Alto (Boyacá). Servicio Geológico Colombiano.
Noè, L., et al. (2020). «Plesiosaurs, palaeoenvironments, and the Paja Formation Lagerstätte of central Colombia: An overview.» The geology of Colombia 2: 441-483.
Noè, L. F. and M. Gómez-Pérez (2022). «Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia.» Cretaceous Research 132: 105122.
Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2016). «Stenorhynchosaurus munozi, gen. et sp. nov. a new pliosaurid from the Upper Barremian (Lower Cretaceous) of Villa de Leiva, Colombia, South America.» Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 40(154): 84-103.
Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2019). «A new specimen of Stenorhynchosaurus munozi Páramo-Fonseca et al., 2016 (Plesiosauria, Pliosauridae), from the Barremian of Colombia: new morphological features and ontogenetic implications.» Journal of Vertebrate Paleontology 39(4): e1663426.
Páramo-Fonseca, M. E., et al. (2023). «Procumbent anterior premaxillary teeth in Stenorhynchosaurus munozi (Plesiosauria, Pliosauridae), evidence from new material.» Earth Sciences Research Journal 27(1): 1-10.
Lectura Recomendada:
Bardet, N., Houssaye, A., Jouve, S., & Vincent, P. (2023). Ocean life in the time of dinosaurs. Princeton University Press.
https://doi.org/10.1515/9780691243993
Callaway, J. M., & Nicholls, E. L. (Eds.). (1997). Ancient marine reptiles. Academic Press.
Ellis, R. (2003). Sea dragons: Predators of the prehistoric oceans. University Press of Kansas.
Everhart, M. J. (2017). Oceans of Kansas: A natural history of the Western Interior Sea (2nd ed.). Indiana University Press.
Jaramillo, C., & Oviedo, L. H. (Eds.). (2023). Hace tiempo: Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia (2.ª ed.). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales.
http://hdl.handle.net/20.500.11761/36213
Naish, D. (2023). Ancient sea reptiles: Plesiosaurs, ichthyosaurs, mosasaurs, and more. Smithsonian Books.
Ortiz Pabón, L. G. (2021). Reptiles fósiles de Colombia. Fondo Editorial IUE.
https://doi.org/10.25057/9789585372733
Paul, G. S. (2022). The Princeton field guide to Mesozoic sea reptiles. Princeton University Press.
https://doi.org/10.1515/9780691241456
El pliosaurido casi completo del Centro de Investigación Paleontológica de Villa de Leyva no pertenecería a esta especie o sería un nuevo género de brachauchenino?
El espécimen al que haces referencia es el FCG-CBP-4 y comprende un esqueleto casi completo al cual le falta la región posterior del esqueleto axial y la cintura pélvica. Si bien es cierto que lo estrecho de su hocico podría hacer pensar que se trataría de un Stenorhynchosaurus, por ahora, se considera una forma indeterminada de pliosáurido. Tendremos que esperar que se publiquen los resultados del estudio para saber a ciencia cierta a que especie pertenece o si como tú mencionas, corresponde a un nuevo género de brachauchenino. Comentaremos un poco más de este pliosaurio en una próxima entrada.
Fernando, osea que actualmente se estan haciendo los respectivos estudios del ejemplar ?, a y mira, he estado en la elaboración de un video sobre el cretácico inferior colombiano y he estado haciendo fichas de los organismos con gran relevancia, y te pregunto si me podrías ayudar con ciertos datos ya que muchos de los que yo he buscado aparecen muy incompletos, como es el caso de acostasaurus donde por razones monetarias el ejemplar no ha sido preparado y los cocodrilos marinos como el Cricosaurus sp. o el Pelagosaurus sp. donde no he encontrado papers para analizar a los especimenes.