Resumen:
Durante el Devónico ocurrieron algunos de los acontecimientos más importantes en la historia de la vida: Los peces alcanzan la mayor diversidad de su historia evolutiva, los primeros bosques hacen su aparición y los vertebrados se lanzan a conquistar tierra firme, aunque a finales del mismo las extinciones masivas pusieron en jaque la continuidad de la vida en el planeta. Durante el Devónico el norte de Suramérica formaba parte del extremo occidental del supercontinente Gondwana. En la cordillera Oriental de Colombia y en la Serranía del Perijá en Venezuela encontramos uno de los mejores registros fósiles de este periodo proporcionando información clave sobre las relaciones biogeográficas entre el oeste de Gondwana y la parte sur de Euramérica.
Tabla de contenido:
- La tierra, un mundo muy diferente al que conocemos hoy
[Ir a] - La conquista de los continentes; el éxodo del mar a la tierra de plantas y artrópodos [Ir a]
- La Edad de los Peces, diversidad en los mares devónicos [Ir a]
- Breve repaso a la historia evolutiva de los peces [Ir a]
- El Devónico en el norte de Suramérica, aspectos geológicos [Ir a]
- Documentales [Ir a]
- Paleoartistas[Ir a]
- Referencias [Ir a]
Durante el Devónico (419 – 316 Ma) nuestro planeta presentaba un aspecto muy diferente al que vemos hoy, la tectónica de placas durante este periodo fue el origen de amplias zonas continentales que cubrieron gran parte de la superficie terrestre.
La tierra, un mundo muy diferente al que conocemos hoy
Las grandes masas continentales del Devónico estaban formadas por Gondwana, una extensa región situada en la zona austral del planeta (que incluía Suramérica, África, Madagascar, la Antártida, la India, el sur de Asia y Australia), Euramérica o Laurusia que se encontraba en la zona templada del ecuador terrestre caracterizada por sus depósitos sedimentarios de arenisca roja que han hecho que a esta región se le conozca como “antiguo continente de las areniscas rojas” (que incluía Norteamérica, Europa y Groenlandia), mientras que desplazándose hacia el norte se encontraba el continente siberiano.
Durante el Devónico las plantas desarrollaron mecanismos que les permitieron adaptarse a la vida fuera de las zonas someras y pantanosas lo que posibilitó su expansión por tierra firme. Gracias a la nueva vegetación, los artrópodos que ya habían emprendido su particular viaje fuera de los mares, se hacen más diversos y abundantes, por otro lado los peces se diversifican dando origen a gran variedad de formas y tamaños que les permite establecerse en diversos ecosistemas acuáticos, aventurándose incluso a tierra firme, donde un grupo de ellos terminaría dando origen a los primeros tetrápodos: los anfibios, así que antes de ver cómo era en el norte de Suramérica hace 380 millones de años, vamos a dar un ligero repaso a estos acontecimientos.
La conquista de los continentes; el éxodo del mar a la tierra de plantas y artrópodos
Todo indica que algunos tipos de plantas primitivas similares a musgos, líquenes y algunas especies de hongos ya habitaban la superficie terrestre desde finales del Ordovícico. Durante el periodo siguiente, el Silúrico, las primeras plantas de crecimiento recto hacen su aparición y a finales del mismo aparecen las primeras plantas vasculares que incorporaban los tejidos (raíz, tallo, hojas) encargados de transportar los nutrientes necesarios para sobrevivir en estos nuevos y adversos ambientes semiacuáticos; pero es en el Devónico cuando las plantas vasculares se diversifican y expanden por todas las masas continentales.
En Colombia existen ricos depósitos de megaflora en el Devónico continental de la Fm. Cuche en el Macizo de Floresta, Boyacá donde se ha hallado una rica variedad de plantas que han dado lugar a nuevos taxones incluyendo muchas especies relacionadas con Archaeopteris y de las que hablamos con más detalle en esta entrada.
Las tierras sumergidas por el elevado nivel del mar convirtieron las costas en zonas pantanosas y en mares poco profundos donde proliferaban varios tipos de corales, estos ambientes facilitaron el progresivo avance de las plantas hacia tierra firme, que también utilizarían los ríos para colonizar las marismas de las llanuras de inundación. Este reverdecimiento en las costas de las masas continentales desde el Silúrico hasta el Devónico medio permitió el desarrollo de los primeros ecosistemas terrestres y de agua dulce que albergaban organismos primitivos como los líquenes, plantas briófitas (no vasculares) y plantas vasculares primitivas, además de hongos y artrópodos.
La aparición de los primeros artrópodos terrestres está estrechamente ligada a la evolución de las plantas vasculares como lo demuestra el descubrimiento en la isla de Kerrera, Escocia de un mil pies (Myriapoda) primitivo llamado Kampecaris obanensis (Brookfield et al. 2020) junto a restos de la primitiva planta vascular Cooksonia. El hallazgo confirma además que los artrópodos abandonaron el medio acuático durante el Silúrico tardío hace 425 Ma convirtiéndolo en el más antiguo descubierto hasta la fecha.
En Colombia se ha reportado el hallazgo de rastros fosilizados del icnogénero (esto es un taxón artificial creado para clasificar los rastros fósiles dejados por organismos) Diplichnites en el Devónico tardío de Floresta (Fm. Cuche) que se interpretan como la huella dejada por un miriápodo mientras se desplazaba por el fondo marino (Gómez et al. 2015).
Solo podemos especular sobre el motivo que impulsó a estos animales a abandonar el medio acuático, pero posiblemente la depredación y la dura competencia por la comida en aquellos primitivos mares, activó un mecanismo de supervivencia que los hizo lanzarse hacia lo desconocido, aventurándose fuera del que había sido su medio natural. Afortunadamente para ellos la progresiva invasión de los hábitats costeros y continentales por parte de las plantas vasculares y la gran masa forestal que desde entonces cubriría la tierra emergida, se tradujo en nuevas oportunidades para esos primeros animales terrestres. La descomposición de la materia vegetal habría aumentado la cantidad de alimento disponible para aquellos recién llegados, estas nuevas fuentes de alimento favorecerían su adaptación y diversificación por las masas continentales. Las pruebas fósiles certifican que el tiempo transcurrido desde la colonización inicial de plantas vasculares y artrópodos hasta las masas forestales más complejas se dio en el transcurso de 40 Ma, es decir desde finales del Silúrico (425 Ma) hasta el Devónico medio (385 Ma).
El registro fósil de los primeros insectos (Insecta) es extremadamente escaso lo que complica el estudio de su temprana diversificación, lo que sí sabemos es que carecían de alas y que no las desarrollarían hasta varios millones de años después.
El insecto más antiguo descubierto hasta la fecha se asigna a Rhyniognatha hirsti, (Engel & Grimaldi 2004) un artrópodo que vivió en el Devónico inferior en Euramérica (actual Escocia) hace aproximadamente 400 Ma, aunque un estudio reciente (Haug & Haug 2017) sugiere que R. hirsti era en realidad un miriápodo es decir un ciempiés primitivo. Otro caso muy similar es el de Strudiella devónica, (Garrouste et al. 2012) descrito como el primer insecto ¿terrestre? completo del Devónico tardío de Bélgica (360 Ma), aunque algunos investigadores (Hörnschemeyer et al. 2013) sugieren que debido a su mal estado de conservación se trate probablemente del fósil de un crustáceo descompuesto.
Los mares Devónicos estaban llenos de vida, extensos arrecifes formaban barreras naturales de corales tabulares y rugosos que junto a esponjas y algas servían de hábitat a infinidad de seres vivos.
Entre los habitantes de aquellos mares primitivos encontramos briozoos, graptolites, equinodermos crinoideos, gasterópodos, braquiópodos y ammonites que con su exitosa forma en espiral dejaban atrás las primitivas formas cónicas de algunos cefalópodos anteriores. Los trilobites seguían siendo habituales aunque ya no eran tan abundantes como en el Silúrico, los bivalvos empezaban a aventurarse hacia ecosistemas de agua dulce, los euriptéridos, depredadores artrópodos (conocidos también como escorpiones marinos) seguían estando representados por formas gigantescas, pero fue la diversificación de los peces que con una explosión de formas y tamaños dio origen a varias familias y numerosas especies algunas de las cuales modificaron su morfología para establecerse en nuevos hábitats como ríos y lagos, esta expansión por los ecosistemas acuáticos de todo el mundo hace que al Devónico se le conozca cómo la “Edad de los Peces” .
Los peces dominaron los mares hasta la extinción masiva que tuvo lugar a finales del Devónico en la que se estima desaparecieron entre el 79% y el 87 % de todas las especies, viéndose más afectadas por este suceso las especies marinas que habitaban las zonas templadas.
La Edad de los Peces, diversidad en los mares devónicos
Entre los peces que ya existían en el Silúrico y que tuvieron su máximo apogeo durante el Devónico están los ostrocodermos (Ostracodermi), peces sin mandíbulas (agnatos) cubiertos por una coraza protectora que vivían en zonas costeras y deltas de ríos; algunos géneros habrían habitado también sistemas de agua dulce.
Los agnatos extintos incluyen ocho tipos principales de formas acorazadas y no acorazadas que se desarrollaron a principios del Silúrico, hace unos 430 Ma: Arandaspida, Astraspida, Osteostraci, Heterostraci, Anaspida, Thelodonti, Galeaspida y Pituriaspida. De estos grupos sólo Arandaspida, Thelodonti y Pituriaspida están registrados en Australia y este de Gondwana, Osteostraci y Heterostraci son exclusivos de Euramérica (Europa, Groenlandia, Rusia occidental y Norteamérica) mientras galeáspidos (Galeaspida) son exclusivos del Norte y Sur de China y Vietnam (Johanson et al. 2019).
Breve repaso a la historia evolutiva de los peces
Los primeros peces aparecen en el Cámbrico, hace al menos 520 Ma, eran animales pequeños que carecían de mandíbulas y que aún no habían desarrollado la cubierta dérmica protectora típica de los peces agnatos posteriores, tal es el caso de Haikouichthys, del Cámbrico temprano de China, una pequeña y controvertida criatura similar a un pez que conserva caracteres propios de los vertebrados, Haikouichthys podría estar emparentado con las lampreas actuales, que junto a los mixinos son los únicos agnatos que han sobrevivido hasta nuestros días. Otro posible cordado primitivo hallado en la misma zona es Myllokunmingia, aunque algunos autores sugieren que en realidad podría tratarse de un sinónimo de Haikouichthys.(Hou et al., 2002).
El fósil reconocible más antiguo de un vertebrado proviene de los depósitos marinos del Ordovícico temprano (490 Ma) del centro de Australia (Long 2011), una época en la que el sur de China estaba muy próximo a Gondwana, por lo que este hallazgo sumado a la estrecha afinidad biogeografía de los hallazgos de Haikouichthys y Myllokunmingia apuntan a esta región como la zona donde se originaron los primeros peces.
Los primeros agnatos con huesos dérmicos externos (ostracodermos) que forman una coraza protectora aparecen a mediados del Ordovícico en Gondwana hace unos 460 Ma y han sido hallados en Australia y Suramérica (Sacabambaspis janvieri del Ordovícico tardío de Bolivia (Gagnier 1987)). Los fósiles más completos descubiertos hasta la fecha datan del Silúrico hace 400 Ma y provienen de rocas formadas en agua dulce. Estos primeros peces probablemente se alimentaban de plancton o de pequeños invertebrados que succionaban mientras se arrastraban por los fondos acuáticos en los que vivían.
Actualmente se considera a los ostracodermos un grupo parafilético, -es decir que aunque compartan un ancestro común, en él no se incluye a todos los descendientes de este ancestro- en el que se incluyen los pteraspidomorfos, heterostráceos, osteostráceos, galeáspidos, anáspidos, y telodontos.
A finales del Ordovícico los peces se habían extendido por todo el planeta, los ostracodermos eran los vertebrados predominantes durante el Silúrico y parte del Devónico pero después de haber vivido cerca de 100 Ma desaparecieron gradualmente probablemente desplazados por los gnatóstomos (Gnasthomata) los primeros vertebrados con mandíbulas articuladas que aparecieron a finales del Ordovícico.
El origen de los gnatóstomos y por consiguiente de todas las especies que compartimos esa característica lo encontramos en la evolución de los peces agnatos. Dentro de los ostracodermos, telodontos (Thelodonti) y osteostráceos (Osteostraci) se encuentran los probables ancestros de los gnatóstomos, siendo estos últimos los más aceptados al estar más cerca de la línea evolutiva que lleva a los vertebrados.
Los peces agrupados dentro de los Gnathostomata incluyen a los placodermos (Placodermi) o peces acorazados, condrictios (Chondrichthyes) o peces cartilaginosos, acantodios (Acanthodii) o tiburones espinosos y los osteíctios (Osteichthyes) o peces óseos que incluye a actinopterigios (Actinopterygii) o peces de aletas radiadas (poseen espinas óseas en sus aletas) y sarcopterigios (Sarcopterygii) o peces de aletas lobuladas.
Las primeras evidencias de la existencia de gnatóstomos corresponden a escamas del Ordovícico medio de Australia y Ordovícico tardío de Norteamérica pertenecientes a posibles condrictios y acantodios pero a falta de material que lo confirme los gnatóstomos más antiguos provienen del Silúrico tardío (419 Ma) de Yunnan, China cuyos fósiles incluyen restos articulados de los placodermos Entelognathus y Qilinyu y los primeros osteíctios sarcopterigios del género Guiyu.
Otros fósiles de especial interés son los de la “fauna Tesakoviaspis» del Silúrico temprano de Siberia que incluyen pequeños restos de gnatóstomos correspondientes a acantodios y condrictios.
El Devónico en el norte de Suramérica, aspectos geológicos
El Devónico «fosilífero» en el norte de Suramérica aflora en la Sierra del Perijá y en los macizos de Floresta, Quetame y Santander formando parte del gran conjunto sedimentario de edad devónica de la Cordillera Oriental.
La Sierra de Perijá
Los yacimientos paleozoicos más septentrionales de Suramérica se encuentran en la Sierra de Perijá, en la frontera entre Colombia y Venezuela. Del lado venezolano tenemos el Grupo Río Cachirí, un conjunto geológico que agrupa la Fm. Caño Grande (Devónico inferior) que se depositó en aguas poco profundas marinas o salobres donde se han hallado dientes de peces indeterminados que corresponden al registro más antiguo de vertebrados de Venezuela, la Fm. Caño del Oeste (Devónico medio) con una rica fauna fósil de trilobites, moluscos y braquiópodos guarda afinidad con las de Norteamérica y la Fm. Campo Chico (Devónico medio – tardío) donde se reporta una diversa fauna de peces con afinidades gondwánicas dominada por placodermos y con presencia de acantodios, condrictios y osteíctios (sarcopterigios) (Villagra et al. 2008) así como una rica megaflora fósil entre la que destacan fósiles de plantas con una fisionomía muy primitiva: Lycophyta, Cladoxilopsida, Zosterophyllopsida, Iridopteridales y Cycadales.
En el lado colombiano cerca de Manaure (Cesar) y Barrancas (La Guajira) se han identificado unidades paleozoicas que representan los periodos Devónico, Carbonífero y Pérmico. El Devónico presenta una rica fauna de invertebrados que se correlaciona con las del Grupo Río Cachirí en el Perijá venezolano y con la Fm. Floresta en los macizos de Floresta y Santander mostrando una edad Devónico temprano-medio y definiéndola también como Fm. Floresta (Pastor et al. 2013).
Macizo de Floresta
La Fm. El Tíbet es la más antigua y la menos fosilífera de las tres formaciones que componen el macizo de Floresta, aunque en ella se han encontrado braquiópodos y plantas terrestres del género Spongiophyton. El estudio geológico de la zona indica que la Fm. El Tíbet fue depositada en un ambiente costero durante el Emsiano (último piso del Devónico temprano).
La Fm. Floresta se superpone a las areniscas de la Fm. El Tíbet, y en ella se han hallado moldes de briozoos, trilobites, corales tabulados y rugosos, braquiópodos, crinoideos y moluscos (gasterópodos y bivalvos) así como tentaculites, cefalópodos y crustáceos. Las similitudes entre las faunas de invertebrados de la Fm. Floresta y la del este de Norteamérica (Fm. Onondaga y Grupo Hamilton) sugiere una edad entre el Eifeliano y el Givetiano (Devónico medio). La Fm. Floresta se depositó en un entorno marino epicontinental, es decir los sedimentos se acumularon sobre el mar que se extendía sobre la plataforma continental y a muy poca profundidad, restos de placas de placodermos (renánidos) han sido encontrados en la parte inferior de la unidad.
La geología del macizo de Floresta nos indica que el mar Devónico presentó tres etapas bien diferenciadas: ambientes de tipo costero durante el Devónico temprano (Emsiano), ambientes de tipo marino en el Devónico medio y nuevamente ambientes costeros – continentales durante el Devónico tardío (Frasniano) a causa de la regresión del mar (Moreno et al. 2020).
Macizo de Santander
A lo largo del cañón del río Chitagá, en la carretera que va de Pamplona a Labateca afloran más de 700 m de secuencias sedimentarias (areniscas) del Devónico y Carbonífero. La fauna fósil incluye varias especies de braquiópodos y algunas plantas que apuntan al Devónico medio – tardío correlacionadas con la Fm. Cuche (Moreno et al. 2020). Recientemente se «redescubrió» una localidad cerca de la vereda Confines, municipio de Cucutilla (Molina 2020) que ya había sido reportada con anterioridad pero que había caído en el olvido (Carrillo 1982). En la zona encontramos una rica fauna de invertebrados fósiles (braquiópodos, briozoos, bivalvos, equinodermos crinoideos y trilobites) junto a escamas de peces sarcopterigios. Las rocas de esta localidad se correlacionarían con las de las formaciones El Tíbet y Floresta (Moreno et al. 2020).
La imagen superior es una captura de pantalla de la exposición titulada «Localidad floresta en la vereda confines, Cucutilla norte de Santander. Un nuevo yacimiento fosilífero de Devónico en Colombia » a cargo del geólogo Fabián Molina y que corresponde al evento «Presenta tu Tesis», organizado por la Asociación Colombiana de Geólogos y Geofísicos del Petróleo (ACGGP), y que pueden ver íntegramente a continuación:
Aclaración: El vídeo anterior está editado del original publicado en el canal de Youtube de la Asociación Colombiana de Geólogos y Geofísicos del Petróleo (ACGGP) debido a que en él se incluyen dos exposiciones más que no guardan relación con el tema aquí tratado. Si desean ver el video original así como otras charlas relacionadas con Geología y Paleontología de Colombia les recomiendo visitar el canal de la ACGGP.
Macizo de Quetame
En el macizo de Quetame también sobre la cordillera Oriental tenemos la Fm. Areniscas de Gutiérrez y la Fm. Lutitas de Pipiral (Grupo Farallones) del Devónico medio formadas por areniscas que se correlacionan con las Formaciones El Tíbet y Floresta (Moreno et al. 2020). Los fósiles más comunes son braquiópodos, tentaculites y bivalvos, aunque el fósil más representativo es Bogotacrinus scheibei, un crinoideo hallado en rocas de la Fm. Areniscas de Gutiérrez y que también encontramos en la Fm. Floresta.
Otros afloramientos
En los depósitos de La Jagua en el Huila aflora una secuencia del Devónico (confirmada por la presencia de tentaculites y del braquiópodo Acrospirifer olssoni) y del Carbonífero (pensilvaniense) que contiene fósiles de foraminíferos, invertebrados marinos y plantas (Calamites sp. y Odontopteris sp.) e impresiones de semillas (Samariopsis sp.). En la Fm. El Imán, departamento del Tolima aflora una secuencia sedimentaria que va desde el Devónico Medio hasta el Carbonífero, el conjunto de fósiles indica que se depositaron en ambientes marinos cercanos a la costa durante el Devónico Medio y tardío (Moreno et al. 2020).
Documentales
Para complementar la entrada les compartimos las siguientes charlas realizadas en el marco del I Congreso Colombiano de Paleontología llevado a cabo los días 9 al 12 de noviembre de 2020 y que se encuentran disponibles en el canal de Youtube del Semillero de PaleoBiología de la Universidad Nacional de Colombia:
«El mar Devónico en Colombia», a cargo del geólogo Andrés Pastor de la Universidad Nacional de Colombia.
«Norte de Sudamérica y sus vínculos paleobiogeográficos durante el Paleozoico», a cargo del profesor Mario Moreno de la Universidad de Caldas.
No te pierdas la próxima entrada donde conoceremos en detalle los peces que componían la fauna de vertebrados del norte de Suramérica durante el Devónico empezando con los placodermos, los peces acorazados.
Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:
Agnieszka Kapuścińska https://www.artstation.com/nefryt
Chase Studio https://chasestudio.com/
Douglas Herderson https://douglashendersonehi.com
Jan Sovák http://www.cosmicdream.com/cbartistpages/sovak.html
Nobu Tamura http://spinops.blogspot.com/
Richard Bizley https://www.bizleyart.com/
Walter B. Myers http://www.arcadiastreet.com/
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