Resumen:
Los placodermos fueron peces que se caracterizaban por tener la cabeza y el tronco cubiertos por una armadura de placas óseas cuyas formas evolucionaron y se diversificaron con gran rapidez lo que les permitió dominar ríos, lagos y mares de todo el mundo durante el periodo Devónico. No sólo se encuentran entre los primeros vertebrados con mandíbula sino que además son los primeros en los que se ha hallado evidencia de apareamiento llegando algunas especies a dar a luz crías vivas. Dunkleosteus, un superpredador de gran tamaño tenía una de las mordidas más poderosas que han existido, rivalizando en potencia con la del famoso T. rex o con la de los modernos cocodrilos marinos. El norte de Suramérica presenta registros de placodermos que incluyen formas relacionadas con las halladas en otras partes de Gondwana y Euramérica. Estos peces acorazados desaparecieron para siempre durante la extinción masiva que ocurrió al final del Devónico dejando el camino libre a peces óseos y cartilaginosos que se hicieron con los ecosistemas marinos y de agua dulce.
Tabla de contenido:
- Los vertebrados del Devónico de Suramérica [Ir a]
- Placodermos, los peces acorazados [Ir a]
- Mecanismos de reproducción [Ir a]
- Los placodermos del norte de Suramérica [Ir a]
- Antiarcos [Ir a]
- Ptictodóntidos [Ir a]
- Artrodiros [Ir a]
- Filolépidos [Ir a]
- Renánidos [Ir a]
- Petalíctidos y Acantotóracidos [Ir a]
- Documentales [Ir a]
- Paleoartistas[Ir a]
- Referencias [Ir a]
Los vertebrados del Devónico de Suramérica
El registro fósil de peces devónicos en Suramérica es escaso y presenta una compleja diversidad temporal y geográfica. Durante el Devónico medio – tardío (Eifeliano-Frasniano) una fauna dominada por placodermos y osteíctios estrechamente relacionada con las del este y norte de Gondwana está presente en el noroeste (Colombia y Venezuela) del súper continente; esta fauna también muestra afinidad con las de Euramérica debido a la proximidad geográfica de ambas zonas durante gran parte del Devónico. Sin embargo mucho antes, durante el Devónico temprano -medio (Lochkoviano- Eifeliano) eran condrictios y acantodios los que dominaban más al sur (Bolivia, Brasil e islas Malvinas) guardando semejanza con las faunas contemporáneas de Sudáfrica situada en la Gondwana más austral. Esta fauna más meridional parece estar ligada a entornos de aguas frías donde se desarrollaba el conocido como “Reino Malvinocáfrico”, una zona formada por abundantes invertebrados endémicos que va desde el Silúrico tardío al Devónico temprano de Suramérica, las Malvinas, el sur y oeste de África y parte de la Antártida (Janvier & Maisey 2010).
A principios del Givetiano (Devónico medio) placodermos y osteíctios se vuelven dominantes en Sudáfrica pero prácticamente permanecen ausentes en Bolivia y Brasil donde los condrictios continúan siendo abundantes, esta inusual composición de la fauna durante el Devónico temprano – medio pudo deberse a factores ambientales como profundidad, temperatura o incidencia de la luz en las aguas marinas del sur de Gondwana. Estos indicios parecen apoyar la idea de que acantodios y condrictios habitaban las aguas frías de las latitudes altas mientras placodermos y osteíctios preferían las zonas ecuatoriales pues dependían de invertebrados de aguas cálidas como ammonites y brioozoos, marcando una diferenciación entre las faunas del norte y el sur de Suramérica.
La mayoría de los vertebrados del Devónico de Suramérica tienen afinidades más estrechas con taxones que (salvo contadas excepciones) sólo se conocen en otras partes de Gondwana (Sudáfrica, Australia, Antártida, Turquía, Irán, Arabia Saudita) antes del Famenniano (Devónico tardío).
Como hemos visto en la entrada anterior, los principales yacimientos del Devónico del norte de Suramérica están en la sierra de Perijá en Venezuela (Fm. Campo Chico) y en el Macizo de Floresta en Colombia (Fm. Cuche). La fauna de vertebrados de la Fm. Campo Chico está formada por placodermos, condrictios, acantodios y osteíctios (sarcopterigios) mientras en la Fm. Cuche encontramos acantodios, placodermos, condrictios y osteíctios (sarcopterigios y actinopterigios), ambos conjuntos incluyen taxones que vivieron en aguas marinas marginales durante el Devónico medio-tardío.
Placodermos, los peces acorazados
Los placodermos (Placodermi), también conocidos como “peces acorazados” fueron vertebrados gnatóstomos -es decir tenían mandíbula articulada- que aparecieron a mediados del Silúrico hace unos 430 Ma y dominaron mares, ríos y lagos durante el Devónico hasta su desaparición durante la extinción masiva a finales del mismo.
A los placodermos se les suele ubicar en la mayoría de árboles filogenéticos recientes como más avanzados que los agnatos osteostráceos (Osteostraci) y galeáspidos (Galeaspida) , pero dentro del grupo de los gnatóstomos, por lo que serían los organismos basales del que se originaron todos los demás vertebrados con mandíbulas articuladas.
A los placodermos se les relaciona como grupo cercanamente emparentado con los peces óseos (Osteíctios), se conocen más de 250 géneros que tradicionalmente se suelen dividir en siete órdenes principales: antiarcos (Antiarchi), artrodiros (Arthrodira), petalíctidos (Petalichthyida), ptictodontes (Ptyctodontida), acantotorácidos (Acanthothoraci), renánidos (Rhenanida) y filolépidos (Phyllolepida). De estos grupos al menos cinco están presentes en el Devónico del norte de Suramérica: antiarcos, ptictodontes y filolépidos en la Fm. Campo Chico, antiarcos y artrodiros en la Fm. Cuche y renánidos en la Fm. Floresta.
La rápida evolución y alta diversificación de los placodermos hizo que las especies vivieran en “cortos” espacios de tiempo por lo que sus fósiles son un buen indicador para determinar la edad de las rocas del Devónico.
La principal característica de estos peces es la presencia de una armadura formada por una serie de placas óseas superpuestas que forman una cubierta protectora alrededor de la cabeza y otra al rededor del tórax y que está presente en la mayoría de las especies. Estos escudos protectores eran articulados aunque en contados casos estaban fusionados como en la especie Synauchenia del Devónico tardío de Alemania.
Los placodermos completos más antiguos provienen del Silúrico tardío de la Fm. Kuanti en la provincia de Yunnan en China e incluye las especies Entelognathus primordialis descrita en 2013 y que presenta características que lo asemejan a un osteíctio basal y la especie Qilinyu rostrata descrita en 2016 en base a dos ejemplares perfectamente preservados.
Mecanismos de reproducción
De especial importancia son los espectaculares hallazgos procedentes de la Fm. Gogo, en el oeste de Australia, un yacimiento cuya fauna asociada a arrecifes de coral y que prosperó durante el Frasniano (Devónico superior), nos ha revelado una gran diversidad de placodermos perfectamente conservados en forma tridimensional. Estos fósiles nos muestran las complejas adaptaciones que desarrollaron estos peces para vivir en estos ecosistema de arrecife que compartían con otras especies como peces actinopterigios o artrópodos euriptéridos entre muchos otros. Algunos de los placodermos de la Fm. Gogo revelan la presencia de embriones en su interior lo que evidencia que muchas especies de placodermos se reproducían mediante la cópula y las hembras darían a luz a crías vivas como en el caso del ptictodonte Materpiscis o el artrodiro Incisoscutum.
Estudios previos de antiarcos, artrodiros y ptictodóntidos sugerían que muchos placodermos se habrían reproducido por fecundación interna que no necesariamente significa viviparidad, ya que algunos tiburones y rayas actuales ponen sus huevos después de haber sido fecundados internamente, finalmente la prueba de la reproducción por cúpula en placodermos la tuvimos cuando se identificaron órganos sexuales externos en el antiarco Microbrachius (Long et al. 2014) del Devónico temprano-medio de Escocia, Estonia y China. Los machos de Microbrachius tenían extremidades genitales óseas en forma de L para transferir de una manera más efectiva el esperma al interior de las hembras mientras éstas por su parte desarrollaron pequeños huesos que bloqueaban los órganos masculinos, se cree que la cópula se realizaba de lado mientras sus genitales óseos articulados estaban aparejados y bloqueados entre sí. Este nuevo tipo de fertilización les dio una ventaja competitiva en comparación con la reproducción externa en la cual la hembra desova huevos que serán fecundados posteriormente por el esperma liberado por los machos.
Recreación de fertilización interna del género Microbrachius del Devónico temprano-medio hace 385 Ma. Créditos SciNews-Flinders University
La reproducción mediante cópula en Microbrachius y la viviparidad en Materpiscis nos muestra que la fecundación interna y el viviparismo como estrategias de reproducción aparecieron con la primera radiación de placodermos, al inicio de la historia de los vertebrados con mandíbulas.
Los placodermos del norte de Suramérica
Antiarcos
Varios géneros de placodermos habitaron los mares del Devónico en lo que entonces era el oeste de Gondwana: los antiarcos (Antiarchi) fueron en su mayoría peces pequeños de entre 20 y 30 cm pero que podía llegar al metro de longitud en algunas especies. El grupo se originó en el Silúrico tardío de China donde se diversificó durante el Devónico temprano para finalmente ser una especie muy común en los ecosistemas acuáticos de todo el mundo durante el Devónico medio. Estos peces se caracterizaban por tener sus aletas pectorales encerradas en tubos óseos y aunque la mayoría de los antiarcos más avanzados tenían los brazos segmentados, algunos como Remigolepis, tenían apéndices cortos en forma de remo.
Animación del género Remigolepis del Devónico tardío hace 370 Ma. Créditos Paleozoo
El escudo de la cabeza en los antiarcos presentaba una única abertura en el centro donde se ubicaban los ojos, las fosas nasales y el ojo pineal. El escudo protector alrededor del tórax (que era muy largo en comparación con la longitud total del pez) estaba formado por dos placas dorsales situadas a lo largo de la espalda.
Aunque no se han encontrado restos fosilizados de huevos de antiarcos, el pequeño tamaño y el gran número de individuos recuperados en lugares como Strud en Bélgica, la cantera de Lode en Letonia o el condado de Tioga en Estados Unidos (perteneciente a la Fm. Catskill que se correlaciona con las Formaciones Cuche y Campo Chico), son consistentes con que estos lugares fueron emplazamientos de desove y cría lo que indica que algunos antiarcos eran ponedores de huevos (ovovivíparos).
El estudio de los yacimientos sugiere que los ejemplares descubiertos habrían nacido de un gran número de huevos depositados y fecundados en zonas de flujo reducido, es decir a lo largo del margen poco profundo de un sistema fluvial como por ejemplo un arroyo de baja velocidad con muchas plantas caídas y podridas que ofrecían protección y nutrientes a las crías de estas guarderías que como en el caso de Strud estaban formadas por varias especies de placodermos, una estrategia de grupo que se apoyaría en el número para garantizar su supervivencia. Recordemos que las crías se encontraban en un entorno hostil en el que rondaban peces gigantes de aletas lobuladas junto a los primeros tetrápodos.
De todos los antiarcos el más conocido es Bothriolepis, un placodermo pequeño con brazos largos y segmentados del que se han descrito más de 100 especies que se han encontrado en rocas del Devónico medio y tardío de todos los continentes incluida la Antártida.
Especímenes seccionados muestran que en el interior de la armadura el pez tenía órganos «parecidos a los pulmones» y un intestino en espiral lleno de sedimento orgánico, que difiere del tipo de sedimento en el que se conservó. Otras interpretaciones sugieren que estos órganos podrían ser en realidad glándulas linfáticas.
Bothriolepis probablemente se alimentaba de lodo rico en materia orgánica utilizando sus largos apéndices pectorales para empujarse más profundamente en el sedimento a la hora de alimentarse.
Otra hipótesis es que el pez utilizaba sus largos brazos para salir del agua y sus «pulmones» para respirar mientras se arrastraba fuera del agua para invadir nuevos estanques libres de depredadores y llenos de vegetación en descomposición. Bothriolepis se ha hallado sobre todo en rocas formadas en ambientes de agua dulce y excepcionalmente en ambientes marinos como la Fm. Gogo en Australia. Su dispersión por todo el mundo durante en el Devónico la realizó a través de vías marítimas poco profundas desde las que invadió otros sistemas fluviales. Tal vez, como muchos peces modernos, pasó una gran parte de su vida en el mar, nadando río arriba para reproducirse y morir. El registro fósil sugiere que la mayoría de las especies de Bothriolepis independientemente del lugar en el que vivieron, murieron en hábitats de agua dulce.
Animación donde podemos ver la ontogenia (formación y desarrollo de un individuo) del género Bothriolepis. Créditos Daniel Joel Newman.
En el Norte de Suramérica tenemos los antiarcos Bothriolepis perija y Venezuelepis mingui provenientes de la Fm. Campo Chico, especies que muestran afinidad con la fauna de Tierra Victoria en la Antártida mientras en la Fm. Cuche tenemos la especie Colombialepis villarroeli previamente asignado a Asterolepis y restos fragmentarios asignados a Bothriolepis sp.
Los fósiles de Bothriolepis hallados en Colombia consisten en restos incompletos y desarticulados principalmente placas postcraneales descritas por Janvier y Villaroel (2000) y más recientemente por Olive et al.(2019) que reporta el hallazgo de huesos del techo del cráneo de un ejemplar juvenil y otro adulto. Los restos de Bothriolepis perija de Venezuela se conocen por varias placas aisladas y un espécimen articulado en posición ventral que no conservó casi nada de los huesos del techo craneal.
Bothriolepis perija comparte algunos caracteres diagnósticos con los huesos craneales de Bothriolepis adulto descritos en Colombia como la ornamentación reticulada, sin embargo, algunos otros caracteres de B. perija no coinciden con el material colombiano. En 2002 Janvier & Villarroel sugirieron que dos especies diferentes de Bothriolepis podrían estar presentes en la Fm. Cuche (afloramiento de Potrero Rincón), pero lo fragmentario de los restos no permite asignarlo por ahora a una especie determinada.
Ptictodóntidos
Otros placodermos identificados en el noroeste de Suramérica incluyen los ptictodóntidos (Ptyctodontida), un grupo inusual de placodermos que tenía grandes cabezas y grandes ojos, con cuerpos largos con colas en forma de látigo que se asemejaban a las quimeras actuales conocidos también como tiburones fantasma. Las placas óseas que cubrían el tronco eran cortas al igual que la cubierta ósea de la cabeza que estaba reducida, en sus mandíbulas tenía placas dentales con forma de pico que tenían una función “aplastante”, una adaptación que les permitía alimentarse de organismos de caparazón duro.
Son los únicos placodermos en los que hay evidencia de dimorfismo sexual, en los machos se han identificado órganos dérmicos que utilizaban para fecundar internamente a las hembras, además como mencionamos anteriormente, embriones fosilizados se han hallado en el interior de las hembras de los géneros Materpiscis y Austroptyctodus (Long et al. 2008), ambos provenientes de los afloramientos de arrecifes del Devónico tardío de la Fm. Gogo en Australia. Algunas de las placas dentales del género Eczematolepis del Devónico tardío de Nueva York miden entre 15 – 20 cm, lo que sugiere que el pez podía alcanzar los 2,5 m de longitud.
Los ptictodóntidos se conocen a partir de huesos aislados y placas dentales del Devónico temprano de Australia y Siberia, y de esqueletos articulados bien conservados del Devónico medio y tardío de Estados Unidos, Escocia, Rusia y Australia, en el norte de Suramérica tenemos una placa de 13 cm de largo y 4 cm de ancho asignada con dudas a un ptictodóntido indeterminado proveniente de la Fm. Campo Chico, (Young & Moody 2002).
Artrodiros
Los artrodiros (Arthrodira) representan el grupo más diverso de placodermos con más del 60% de todas las especies conocidas y con registros en el Devónico de todo el mundo, habiéndose hallado tanto en depósitos de agua dulce como en depósitos marinos. Se caracterizan por ser el único grupo de placodermos con dos pares de placas dentales en la mandíbula superior, tienen además un patrón regular de placas óseas sobre su cabeza y los ojos están situados generalmente a los lados de la misma, las mejillas están separadas y se articulan a lo largo del lado del escudo de la cabeza.
La cola estaba cubierta de pequeñas placas óseas poligonales –no superpuestas- normalmente con algún tipo de ornamento aunque en muchas otras formas avanzadas la cola carecía de las mismas y estaba totalmente desnuda. Los artrodiros se suelen dividir en aquellos que tenían largos escudos en el tronco formados por grandes placas dorsales y considerados los más primitivos (antarctaspidids, wuttagoonaspidids, actinolepidoids, phylctaenaspids y phyllolepids) y los más avanzados (Brachythoraci) que tenían el escudo del tronco acortado y formado por placas dorsales reducidas (Eubrachythoraci), mientras algunos tenían además las aletas pectorales no encerradas del todo por el escudo troncal (aspinothoracids).
Los artrodiros tenían generalmente un cuerpo fusiforme (alargado y/o elipsoide) parecido al de un tiburón con una sola aleta dorsal, aletas pectorales y pélvicas anchas y una aleta anal. En los artrodiros avanzados los escudos de la cabeza y del tronco estában unidos por una articulación tipo “rótula”.
Uno de los placodermos más grandes fue el artrodiro Dunkleosteus, un enorme predador que aterrorizó los mares del Devónico tardío y cuyos restos han sido hallados en Estados Unidos, Marruecos, Polonia, Bélgica y probablemente Bolivia (Diaz et al. 1996.), las protecciones óseas que recubrían su cabeza alcanzaban el metro de longitud lo que sugieren un tamaño total de entre 6 – 8 m y un peso estimado de entre una y tres toneladas. Este enorme pez vivía en mar abierto donde cazaba toda clase de presas a las que succionaba y atrapaba con sus mandíbulas provistas de afiladas placas dentales (que no eran dientes verdaderos) triturándolas con una de las mordeduras más fuertes en la historia del reino animal, la presión ejercida por las placas dentales y su mandíbula podría alcanzar en algunos puntos los 4.900 kgf/cm² (Anderson & Westneat 2007).
Dunkleosteus expuesto en la Colección Paleontológica de la Universidad de Tübingen en Alemania
En 2019 Olive et al. describen un nuevo taxón de artrodiro al que bautizan como Colombiaspis rinconensis descrito gracias a una serie de placas (dorsolateral, nucal, postpineal, lateral posterior y dorsales) halladas en la localidad de Potrero Rincón (Fm. Cuche). Colombiaspis, fue agrupado en la familia Groenlandaspididae, braquitoracos (Brachythoraci) primitivos caracterizados por sus placas dorsales medias de cresta alta y que aparecieron por primera vez en el Devónico temprano (Tiaraspis del Devónico temprano de Alemania) y que fueron muy abundantes en el Devónico Medio de Gondwana oriental, extendiéndose por todo el mundo a finales del Devónico.
Colombiaspis se diferencia de todos los demás miembros de la familia por la forma de su placa dorsolateral posterior , además de que probablemente tuviera dos placas pineales, característica que sólo se observa en Turrisaspis del Devónico tardío de la Fm. Catskill en Norteamérica y en algunas formas australianas no descritas, aún así la ornamentación, la forma de las placas nucal, dorsal media y dorsolateral posterior no se parecen a las de Turrisaspis.
Filolépidos
En esta entrada hemos incluido a los filolépidos (Phyllolepida) dentro de los artrodiros, aunque algunos autores basándose en caracteres como la articulación de las placas torácicas y cefálicas han sugerido que son un grupo hermano del orden Arthrodira, o que son de hecho un grupo de artrodiros altamente derivados.
Restos fragmentarios de un artrodiro filolépido de la Fm. Campo Chico son similares al género Austrophyllolepis hallado en estratos de agua dulce del sureste de Australia. Los filolépidos se caracterizan por tener una armadura plana formada por una sola placa grande en la parte superior de la cabeza y el tronco, bordeada a su vez por una serie de placas regulares más pequeñas que presentan un patrón radiante de finas crestas. Todo apunta a que el grupo se originó en China extendiéndose durante el Devónico Medio a Gondwana Oriental (Australia y Antártida), durante el Devónico medio-tardío a Gondwana occidental (como demuestra el hallazgo en Venezuela) hasta llegar al hemisferio norte durante el Devónico tardío.
Como hemos comentado los filolépidos eran formas aplanadas (que durante mucho tiempo se pensó eran peces sin mandíbula) cuyos ejemplares más grandes alcanzaban entre 50 y 60 cm de longitud. La ausencia de huesos alrededor de los ojos indica que con toda probabilidad los filolépidos eran ciegos, además el escudo que protege la cabeza parece no encajar los ojos como en la mayoría de placodermos, por el contrario tenían canales sensoriales bien desarrollados que les habría ayudado a detectar presas en movimiento mientras permanecían ocultos bajo la fina capa de sedimento del fondo marino.
Un estudio reciente del fiflolépido Cowralepis del Givetiano (Devónico medio) de Australia mostró que era un depredador de emboscada capaz de engullir presas enteras con la ayuda de un potente mecanismo de bombeo bucal, similar al que usan los tiburones de la especie Squatina, conocidos vulgarmente como tiburón ángel.
Renánidos
El último grupo de placodermos presentes en el norte de Suramérica son los renánidos (Rhenanida), un grupo de peces acorazados de forma aplanada similar a las rayas actuales caracterizados por tener grandes aletas pectorales y cantidades variables de placas dérmicas, la mayoría de forma poligonal cubriendo su cráneo, unos patrones muy diferentes a lo que los observamos en otros placodermos. El escudo que recubre el tronco es muy corto y la cola está recubierta por placas óseas de diferentes tamaños. La mandíbula de los renánidos se conoce a partir de especímenes bien conservados como Gemuendina del Devónico temprano de Alemania.
Los renánidos son conocidos en depósitos marinos principalmente del Devónico temprano de Euramérica, Marruecos, Arabia Saudí y probablemente Turquía. En el Devónico medio de Suramérica tenemos la especie Bolivosteus de Bolivia y fragmentos de placas óseas de la cintura pectoral de un pequeño renánido de la Fm. Floresta.
Petalíctidos y Acantotóracidos
Otros órdenes de placodermos que no aún no han sido registrados en el norte de Suramérica incluye a los Petalíctidos (Petalichthyida) y a los Acantotorácidos (Acanthothoraci).
Los petalíctidos eran pequeños placodermos con aletas pectorales muy separadas y huesos dérmicos ornamentados con las características hileras lineales conformadas por pequeños tubérculos. Eran peces que vivían en el fondo del mar mientras nadaban lentamente en busca de presas.
Los petalíctidos alcanzaron su máxima diversidad en el Devónico temprano, y sólo unas pocas especies sobrevivieron hasta el Devónico tardío. Sus restos se han hallado en Euramérica (Nueva York, Norte de Canadá, Alemania y Rusia), Asia (China y Siberia) y Australia.
Los análisis filogenéticos más recientes, ubican a los petalíctidos como grupo hermano basal de los ptictodóntidos.
Por su parte los acantotorácidos se caracterizan por tener un patrón único de placas óseas en la cabeza y por presentar un escudo torácico corto. Los acantotorácidos más conocidos son Romundina del ártico canadiense y Brindabellaspis del sureste de Australia que han preservado de forma excepcional la anatomía interna del cráneo.
Otros fósiles de acantotorácidos bien conservados provienen de los sedimentos del Devónico temprano de Europa Oriental, Rusia y Arabia.
No te pierdas la próxima entrada donde conoceremos a los acantodios o «tiburones espinosos», un grupo de peces muy antiguo que tuvo una amplia distribución durante el Devónico.
Documentales
«When Fish Wore Armor», de PBS – Eons (2018)
(*) Recuerda que puedes activar los subtítulos al español, si no sabes cómo hacerlo te recomiendo este enlace
Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:
Alain Beneteau https://www.deviantart.com/dustdevil
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Daniel Joel Newman https://www.deviantart.com/danieljoelnewman
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Julio Lacerda https://paleoart.tumblr.com/
Marie J. Giraud https://mariejoellegiraudlopez.wordpress.com/
Masato Hattori http://masahatto2.p2.bindsite.jp
Nobu Tamura http://spinops.blogspot.com/
Ntvtiko https://www.deviantart.com/ntvtiko
R J Palmer https://www.rj-palmer.com/paleoart
Victos Sossa https://www.deviantart.com/anaerobius
Vladislav Egorov https://www.deviantart.com/anthodonkr
Walter B. Myers https://www.arcadiastreet.com/
Yurij Prijmak https://www.deviantart.com/plioart
Referencias
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