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Parexus recurvus, un Acantodio Climatiiforme del Devónico temprano de Euramérica (Escocia, UK) © Nobu Tamura

Vertebrados del Devónico del Norte de Suramérica • Parte III: Acantodios, «los tiburones espinosos»

Resumen:

Los acantodios fueron un importante grupo de peces que habitó un amplio rango temporal que abarca desde el Ordovício tardío-Silúrico temprano al Pérmico medio-tardío ocupando una gran variedad de ecosistemas marinos y de agua dulce en todo el mundo. Se suelen caracterizar por la presencia de largas espinas en las aletas a lo largo de su cuerpo. Se les considera importantes representantes de los primeros Gnathostomata (vertebrados con mandíbula articulada) siendo fundamentales en el debate sobre el origen de los gnatóstomos modernos. Los acantodios fueron peces predominantes en las faunas que habitaban las frías aguas del sur de Gondwana durante el Devónico temprano-medio donde su registro es abundante,  al oeste del supercontinente también encontramos registros de Acantodios en las faunas del Devónico medio-tardío de la Fm. Cuche en Colombia y la Fm. Campo Chico en Venezuela.

Tierras emergidas durante el Devónico tardío (Frasniano) hace 379.9 Ma. Créditos C. R. Scotese.

Acantodios: Los tiburones espinosos

Los acantodios fueron un grupo diverso e inusual de peces de cuerpo delgado y generalmente de pequeño tamaño cuyas especies (salvo contadas excepciones) medían menos de 20 cm de longitud.  Fueron el único grupo de peces en el que prácticamente todos sus miembros tenían espinas óseas ornamentadas delante de todas las aletas (excepto en la caudal) presentando algunos taxones pares de espinas adicionales entre las espinas de las aletas pectorales y las pélvicas. Estas aletas con sus características espinas pueden haber tenido una función principalmente defensiva al hacer que los acantodios fueran difíciles de ingerir para los peces más grandes. Formas tardías como Acanthodes parecen haber sido capaces de tensar sus espinas pectorales disuadiendo a posibles depredadores, una táctica muy útil que pudo ayudarles a garantizar su supervivencia.

Acantodios: Diplacanthus arriba a la derecha, Culmacanthus a la izquierda sobre el tronco del árbol, Mesacanthus debajo y dos Cheiracanthus en primer plano a la derecha. Créditos Andrey Belov.
Acantodios: Diplacanthus arriba a la derecha, Culmacanthus a la izquierda sobre el tronco del árbol, Mesacanthus debajo y dos Cheiracanthus en primer plano a la derecha. Créditos Andrey Belov.

Los acantodios tenían una cabeza grande, corta y roma recubierta de diminutas placas óseas, sus grandes ojos rodeados por un número variable de huesos escleróticos sugieren hábitats de aguas abiertas y profundas durante el Devónico aunque también han sido hallados en rocas de agua dulce, siendo éste el ecosistema predominante en las formas del Carbonífero. Se caracterizan por presentar dos pares de orificios nasales en la parte delantera de la cabeza, la cintura escapular está osificada (en algunas formas), y separada del cráneo (como en todos los gnatóstomos) lo que les permitía una mayor libertad de movimiento en comparación con los agnatos ostracodermos. El cuerpo y las aletas están cubiertos de pequeñas escamas de hueso y dentina de forma romboidal que en su mayoría presentaban bases bulbosas, posiblemente los acantodios más jóvenes tenían un número determinado de escamas que iban creciendo por adición de capas concéntricas -como en una cebolla- a medida que el animal se desarrollaba.

La boca de los acantodios era grande excepto en algunas formas especializadas (como en los Diplacanthidae que veremos más adelante) y presentaba varios tipos de dientes que incluyen verticilos dentales, denticiones similares a las de los placodermos y caracteres dentales como en los primeros condrictios, por el contrario los acantodios Acanthodiformes carecían de dientes, lo que nos muestra diferentes métodos de alimentación dentro del orden. Las formas desdentadas probablemente se alimentaban de pequeñas presas filtrando el agua, mientras las formas dentadas atraparían presas más grandes, de hecho se ha encontrado un espécimen con un pez óseo en su interior, que con toda probabilidad fue tragado entero.

Acanthodios (Acanthodii). Créditos Nobu Tamura
Acanthodios (Acanthodii). Créditos Nobu Tamura

En algunos acantodios como en Carycinacanthus se han conservado los canales del oído interno mostrando la presencia de tres canales semicirculares que evidencian la existencia de otolitos (como en los osteíctios), unas estructuras que daban a los peces un mejor sentido del equilibrio y de la dirección, lo que les permitía realizar giros y maniobras rápidas.

Todos los acantodios presentan dos aletas dorsales excepto los Acanthodiformes que tienen una sola aleta dorsal situada cerca de la cola. La aleta caudal era heterocerca, es decir formada por dos lóbulos de forma y estructura distintas, uno de los cuales contiene el extremo de la columna vertebral como en los tiburones.

A pesar de existir fósiles completos bien preservados no ha sido posible identificar estructuras reproductivas externas en los acantodios, esto puede deberse a las grandes espinas en las aletas pélvicas y anales que dificultarían la fecundación interna, tampoco se han hallado indicios de pulmón o vejiga natatoria.

Origen de los primeros gnatóstomos y relaciones filogenéticas

Los primeros acantodios aparecieron en el Silúrico y alcanzaron su máxima diversidad en el Devónico, después de la extinción masiva a finales de este periodo sólo unos pocos miembros sobrevivieron durante el Carbonífero y sólo Acanthodes llegó al Pérmico temprano, aunque existen indicios de acantodios indeterminados en rocas de edad Pérmico tardío.

La gran controversia que existe sobre qué grupo de vertebrados fue el primero en desarrollar mandíbula articulada se debe a que restos de escamas aisladas del Ordovícico tardío han sido atribuidos como pertenecientes a condrictios y acantodios pero la ausencia de restos completos hace que se siga considerando a los placodermos del Silúrico temprano de China como los vertebrados con mandíbula más antiguos de los que se tenga registro.

Aunque se han identificado restos en rocas del Silúrico temprano consistentes en escamas halladas en la plataforma siberiana y espinas de aletas del género Sinacanthus en China, los restos parciales de acantodios más antiguos provienen del Silúrico tardío de Australia (Yealepis) y República Checa (Onchus graptolitarum) mientras los más completos son del Silúrico tardío (Nerepisacanthus denisoni) y Devónico temprano de Canadá (Paucicanthus) y Europa (Climatius), y aunque los restos de acantodios completos son poco comunes, sus diminutas escamas son útiles para determinar la edad de las rocas sedimentarias del Paleozoico y hacer correlaciones con otras faunas.

Cardumen de acantodios de la especie Climatius reticulatus del Devónico temprano de Escocia. Créditos Nobu Tamura
Cardumen de acantodios de la especie Climatius reticulatus del Devónico temprano de Escocia. Créditos Nobu Tamura

Algunos de los primeros acantodios carecían de espinas en las aletas como en Yealepis del Silúrico tardío de Australia o tenían sólo espinas en la aleta media como en Paucicanthus del Devónico temprano de Canadá, lo que sugiere que las formas tempranas podrían haber perdido secundariamente las espinas de las aletas al principio de su evolución.

La disposición de las escamas tan características en los acantodios la observamos también en tiburones fósiles (condrictios) así como en algunos placodermos y en algunos actinopterigios (osteíctios) basales, como Cheirolepis.

En los primeros acantodios estas escamas mostraban una estructura tisular simple pero en continuo crecimiento a lo largo de su existencia, una condición que no se observa en los tiburones fósiles pero sí en placodermos y osteíctios primitivos.

Filogenia simplificada de los vertebrados después del estudio de Zhu et al. 2013. Obsérvese la posición de los ostracodermos (agnatos) y los placodermos como gnatóstomos de tallo, mientras el grupo Corona de los gnatóstomos contiene a todos los condrictios (incluyendo los acantodios) y al grupo total de los osteíctios (taxones de tallo, actinopterigios y sarcopterigios). Tomado de Gai et al. 2017).

En filogenética, un grupo corona (en inglés crown group) es un clado limitado por sus miembros vivos y su último ancestro común, es decir, el grupo corona incluye al antepasado común más antiguo de dos líneas evolutivas existentes y a todos sus descendientes, estén vivos o extintos. Un grupo tallo o tronco (en inglés stem group) incluye aquellos taxones que, aunque más cercanos al grupo corona que a cualquier otro taxón, no tiene miembros vivos en la actualidad . Podemos concluir que un grupo tallo, por definición, está compuesto sólo de organismos extintos y también que es un grupo parafilético, ya que incluye solo una parte de los descendientes de ese ancestro común.  El conjunto de grupo corona y grupo tallo forma el grupo total (en inglés total group o pan group).

El hecho de compartir características con otros grupos de vertebrados ha hecho que la relación de los acantodios dentro de los gnatóstomos haya sido durante mucho tiempo un tema de constante debate, diferentes posturas académicas los han situado como los gnatóstomos más basales y a su vez emparentados con los condrictios o más cercanos a los osteíctios. Esta controversia parece haber quedado resuelta gracias a los estudios filogenéticos de Davis et al. (2012) & Zhu et al. (2013) que demuestran que todos los acantodios se sitúan exclusivamente dentro del linaje de los condrictios, lo que los hace cruciales para comprender los orígenes de los principales clados de vertebrados con mandíbula.

Los acantodios como grupo parafilético incluidos dentro del grupo tallo de los condrictios ha permitido la incorporación de un rico registro de acantodios articulados del Devónico temprano, que incluye taxones como Ptomacanthus, –cuya caja craneal comparte muchos caracteres plesiomórficos (primitivos) con placodermos y condrictios además de una dentición similar a la de los tiburones-, Brochoadmones, Cassidiceps y Promesacanthus, todos provenientes de los Territorios del Noroeste del Canadá.

Los acantodios suelen clasificarse en tres grupos principales: Climatiiformes, Ischnacanthiformes y Acanthodiformes, cada uno de los cuales se distingue por la presencia o ausencia de armadura ósea en las aletas pectorales, la presencia de una o dos aletas dorsales, y por la estructura de sus dientes y escamas.

Modelo en 3D de Climatius. Créditos Polina Mukhina & Maksim Andreev

Climatiiformes: Acantodios acorazados

Los climatiformes son los acantodios más antiguos que se conocen, fueron predominantes en las faunas del Devónico temprano aunque su registro fósil va desde mediados del Silúrico al Carbonífero tardío (Pensilvaniense) de América del Norte y del Sur, Groenlandia, Europa, Rusia, Australia y la Antártida.

Estos peces se caracterizaban por tener una elaborada armadura ósea que les impedía mover sus aletas pectorales que estaban sujetas de forma rígida a la armadura de la cintura escapular por lo que el pez probablemente “planeaba” por el fondo marino en busca de presas. Otra de sus características más destacadas es la presencia de numerosas aletas intermedias con espinas afiladas que sobresalían a lo largo del cuerpo y que sin duda disuadían a posibles predadores. Los climatiformes tenían dientes individuales y complejos verticilos dentales en la parte delantera de las mandíbulas inferiores.

Se suelen reconocer de forma provisional (Nelson 2006) cinco familias incluidas en el orden Climatiiformes: Climatiidae que incluye los géneros Climatius de sólo 7,5 cm de longitud o Parexus que tenía las primeras espinas dorsales excepcionalmente largas;

Euthacanthidae que incluye a Euthacanthus que presentaba cinco pares de espinas de aletas intermedias a lo largo del abdomen y que estudios posteriores ubican dentro de los Climatiidae (Long 2011).

Culmacanthidae que incluye el género de Gondwana Oriental Culmacanthus un pez de cuerpo profundo (es decir más alto que ancho) hallado en Australia y la Antártida que tenía grandes placas ornamentadas en las mejillas y algunas placas alrededor de las aletas pectorales  además de carecer por completo de espinas en las aletas intermedias. El género se conoce por tres especies basadas en las formas de las placas de las mejillas. Estudios posteriores ubican a Culmacanthus dentro de la familia Diplacanthidae (Long 2011).

Euthacanthus, Devónico temprano de Escocia. Créditos Mikhail Tikhonov
Euthacanthus, Devónico temprano de Escocia. Créditos Mikhail Tikhonov

Los Diplacanthidae fueron otro grupo de climatiiformes de cuerpo profundo con inusuales placas en las mejillas que cubrían el lateral de su cabeza y que habían reducido en gran medida la armadura de sus aletas pectorales. La familia incluye géneros como Diplacanthus del Devónico medio-tardío de Europa y América del Norte, Rhadinacanthus, Gladiobranchus y Milesacanthus del Devónico Medio de la Antártida, un hallazgo que amplía la distribución del grupo a Gondwana. La ausencia de dientes y sus pequeñas bocas sugiere que se alimentaban de algas o que eran detritívoros, es decir se alimentaban de materia orgánica en descomposición.

Los últimos climatiiformes que existieron fueron los Gyracanthidae, grandes peces acantodios de hasta 1,5 m de longitud que aparecieron en el Devónico Medio de la Antártida y que se extendieron durante el Carbonífero al hemisferio norte.

Sus grandes y características espinas con crestas radiales romboidales (^) son fácilmente reconocibles en los depósitos fluviales del Carbonífero de todo el mundo.

Restos articulados de la especie Gyracanthides murrayi del Carbonífero temprano del sureste de Australia nos muestran que su cintura escapular se había “liberado” de las placas óseas rígidas que bloqueaban sus aletas por lo que podría mover ligeramente sus grandes espinas pectorales. Estas espinas eran enormes, de casi la mitad de la longitud total del pez y actuarían como mecanismo de defensa contra los grandes peces depredadores con los que compartía hábitat. Otra forma estrechamente relacionada es Gyracanthus del Devónico medio de la Antártida, cuyas espinas aisladas y huesos del hombro son comunes en depósitos del Devónico tardío y Carbonífero de Europa y América del Norte.

Las recientes investigaciones sobre los climatiiformes nos muestran que el orden es mucho más diverso de lo que se creía y puede ser además un grupo parafilético en relación con los otros dos órdenes de acantodios (Hanke y Wilson, 2004).

Diplacanthus crassissimus del Devónico medio de Escocia. Créditos Nobu Tamura
Diplacanthus crassissimus del Devónico medio de Escocia. Créditos Nobu Tamura

Ischnacanthiformes: Acantodios depredadores

Los Ischnacanthiformes fueron depredadores que presentaban hileras de dientes firmemente fusionadas a sus mandíbulas, estas hileras crecían desde la parte posterior hacia la anterior, de modo que los dientes anteriores eran más grandes que los posteriores.

Tenían dos aletas dorsales cada una dotada con una espina aunque carecía de espinas entre las aletas pectorales y pélvicas. Muchos géneros se conocen sólo por mandíbulas y verticilos dentales aislados, aunque más recientemente se han hallado especímenes completos del género Nerepisacanthus (Burrow y Rudkin, 2014) del Silúrico tardío de Canadá. Los Ischnacanthiformes se diversificaron sobreviviendo a la extinción masiva de finales del Devónico hasta extinguirse a finales del Carbonífero. Sus restos se han hallado en América del Norte y del Sur, Europa, Australia, Antártida y Asia.

Los ejemplares bien preservados de la Fm. Delorme de los territorios del Noroeste de Canadá muestran que los primeros Ischnacanthiformes carecían de la armadura ósea alrededor de la cintura escapular que caracterizaba a los Climatiiformes. Una de las formas más conocidas es Ischnacanthus, un depredador de cuerpo delgado y alargado que tenía largas y estrechas espinas en las aletas. Sus mandíbulas muestran una serie de grandes dientes triangulares y curvados con cúspides más pequeñas que los separan. La cabeza no tenía grandes placas óseas, sólo algunos huesos ligeramente más grandes en la región de la articulación de la mandíbula.

Ischnacanthus gracilis del Devonico temprano de Escocia. Créditos Nobu Tamura
Ischnacanthus gracilis del Devonico temprano de Escocia. Créditos Nobu Tamura

Uno de los Ischnacanthiformes más antiguos y primitivos es Uraniacanthus del Devónico temprano de Escocia, que tenía espinas intermedias en las aletas ubicadas entre las pectorales y las pélvicas.

El acantodio de mayor tamaño fue Xylacanthus un Ischnacanthiforme que se estima alcanzó los 2 m de longitud, lo que lo convierten en uno de los mayores depredadores de los entornos marinos poco profundos que habitaba. Sus restos se han hallado en el Silúrico tardío de Canadá y en el Devónico temprano de Spitsbergen, archipiélago de Svalbarden, en el océano Ártico.

Se han descrito elementos mandibulares en muchos otros yacimientos marinos del Devónico, algunos mostrando denticiones muy complejas: Rockycampacanthus y Taemasacanthus eran peces pequeños del Devónico temprano del sureste de Australia cuyas mandíbulas tenían una segunda hilera de dientes que se sumaba a la hilera principal, además tenía dientes aislados y dispersos y dentículos en las mandíbulas.

En general, los Ischnacanthiformes son un grupo poco conocido, en los pocos casos en los que  restos completos están bien conservados muestran pocos cambios a lo largo de su evolución. Uno de los últimos supervivientes del orden fue Grenfellacanthus un gran pez del Devónico tardío de Nueva Gales del Sur.

Se reconocen dos familias dentro de los Ischnacanthiformes: los Ischnacanthidae que incluye los géneros Atopacanthus, Ischnacanthus, Marsdenius y Xylacanthus y Poracanthodidae con el género Poracanthodes (Burrow, 2004).

El gigantesco acantodio Xylacanthus grandis de hasta 2 m de longitid, Devónico temprano de la isla de Spitsbergen junto a los agnatos Doryaspis y Didymaspis. Créditos Dmitry Bogdanov
El gigantesco acantodio Xylacanthus grandis de hasta 2 m de longitid, Devónico temprano de la isla de Spitsbergen junto a los agnatos Doryaspis y Didymaspis. Créditos Dmitry Bogdanov
Unos dientes «muy particulares»

La dentición en la mayoría de los condrictios modernos (elasmobranquios como tiburones y rayas) está organizada en filas de dientes de reemplazo dispuestos uno al lado del otro y a lo largo de la mandíbula.

Durante mucho tiempo se interpretó que la simplicidad de este sistema de “cinta transportadora de reemplazo de dientes” era un modelo ancestral en las denticiones de los vertebrados con mandíbula, de hecho las teorías de la evolución dental han intentado explicar la dentición de los osteíctios (peces óseos que posteriormente darían origen a los tetrápodos) según este modelo, pero un estudio publicado por Rücklin et al. (2021) en el que se analizaron dientes de acantodios Ischnacanthiformes demostró que a pesar de ser condrictios de tallo su dentición era totalmente diferente a la de éstos, exhibiendo dos patrones muy diferentes: en  primer lugar había dientes adheridos a la mandíbula en una secuencia de filas y en segundo lugar, la parte frontal de la mandíbula presentaban una disposición semicircular de dientes que “giraban” a medida que nuevos dientes eran  añadidos. Este modelo era muy diferente al de los condrictios modernos pero muy similar al de Placodermos y Osteíctios primitivos, pero entonces, ¿a qué se debía esta diferencia?  Todo indica que los acantodios Ischnacanthiformes habían desarrollado verticilos y filas de dientes de forma completamente independiente y análoga a Placodermos y Osteíctios (evolución convergente), el estudio concluyó que en su forma ancestral los dientes eran grupos de pequeñas estructuras no especializadas y sin patrón que habían evolucionado en múltiples ocasiones y de forma independiente en varios linajes de gnatóstomos, llegando incluso a perderse en varias ocasiones como ocurrió en los acantodios Acanthodiformes. Finalmente se demostraba que los dientes de los tiburones y rayas modernos son sólo una de las muchas adaptaciones naturales en la evolución de los dientes y que poco aportan al origen de los dientes en los primeros vertebrados con mandíbula.

Nerepisacanthus denisoni, un Ischnacanthiforme del Silúrico tardío de Canadá. Créditos Danielle Dufault
Nerepisacanthus denisoni, un Ischnacanthiforme del Silúrico tardío de Canadá. Créditos Danielle Dufault

Acanthodiformes: Filtradores marinos

Los Acanthodiformes fueron el grupo más exitoso de peces acantodios y se caracterizan por su única aleta dorsal, la ausencia de dientes y sus branquias bien desarrolladas, características que  indican que se alimentaban por filtración  mientras se desplazaban por los ambientes marinos. Un rasgo importante a lo largo de su evolución fue la liberación de la cintura escapular que les permitió una mayor libertad de movimiento de las aletas pectorales, maniobrabilidad que usaría para perseguir bancos de plancton o pequeños crustáceos de los que se alimentaba o como una forma más eficiente de escapar de sus atacantes.

Los primeros Acanthodiformes aparecieron por primera vez en el Devónico temprano y corresponden a dos Mesacanthidae primitivos: Mesacanthus de Escocia y Paucicanthus de Canadá que se diferencia por tener placas expandidas en el techo craneal y huesos nasales emparejados, estos son los únicos Acanthodiformes que tienen espinas intermedias entre las aletas pectorales y las pélvicas.

Durante el Devónico medio y tardío los Acanthodiformes prosperaron mostrando pocos cambios a lo largo de su evolución al igual que ocurrió con los Ischnacanthiformes.

Patrón en las escamas que cubrían la parte media del cuerpo de Cheiracanthus murchisoni del Devónico medio de Escocia. Escala 1.0 mm. Modificado de Burrow et al. (2020).

Géneros como Cheiracanthus se encuentran muy extendidos en el Devónico medio, sus características escamas pueden encontrarse en yacimientos de esta edad en todo el mundo aunque los especímenes más completos proceden de Escocia. Formas del Devónico tardío como Howittacanthus del sureste de Australia y Triazeugacanthus de Canadá, difieren en pequeños detalles respecto a las formas más tardías como Acanthodes, estas diferencias las encontramos en el tamaño de las aletas pélvicas y el número de costillas en las espinas de las aletas. En todos los  Acanthodiformes avanzados las escamas tienen coronas planas sin ornamentación y bases poco profundas.

En Acantodiformes avanzados como Acanthodes y Utahcanthus de América del Norte también encontramos tres tipos de otolitos en el oído interno que como comentamos antes, les habrían permitido a estos peces notar las aceleraciones, la dirección de la gravedad y el equilibrio mientras se desplazaban por los ambientes marinos que habitaban además de cumplir funciones auditivas.

Acanthodes fue un género cosmopolita que vivió desde el Carbonífero temprano hasta el Pérmico medio siendo el último representante de una clase de peces que en su día fue muy próspera. Es uno de los pocos acantodios en los que la cavidad craneana y los arcos branquiales se han conservado en el registro fósil, su amplia boca junto a sus numerosos arcos branquiales sugieren que era un eficiente filtrador.

Acanthodes bronni del Pérmico temprano de Alemania. Créditos Nobu Tamura
Acanthodes bronni del Pérmico temprano de Alemania. Créditos Nobu Tamura

Acanthodopsis del Carbonífero de Gran Bretaña y Australia es conocido por sus dientes triangulares simples, sin embargo su compleja morfología dental observada también en algunos Ischnacanthiformes podrían ser un indicador que este pez pasó de un estilo de vida principalmente filtrador a uno depredador. Es clasificado dentro de los Acanthodiformes en base a la compleja articulación de la doble mandíbula (Burrows 2004).

Se reconocen tres familias dentro del orden Acanthodiformes: Mesacanthidae que incluye los géneros Mesacanthus y Melanoacanthus, Cheiracanthidae que incluye a Carycinacanthus, Cheiracanthus y Homalacanthus y Acanthodidae en los que las aletas pélvicas, -cuando están presentes-  están más cerca de las aletas pectorales que de la aleta anal como en Acanthodes, Acanthodopsis, Howittacanthus y Traquairichthys del Carbonífero tardío y Pérmico temprano de República Checa que carece de aletas pélvicas.

Aunque los acantodios no tuvieron una posición dominante como los placodermos, supieron adaptarse a las dificiles condiciones de los mares paleozoicos sobreviviendo hasta el Pérmico.

Es probable que su paulatina desaparición la haya causado el aumento del número de peces actinopterigios y tiburones que se expandían rápidamente ocupando una gran variedad de hábitats y nichos alimentarios.

Los “tiburones espinosos” del Norte de Suramérica

En América del Sur se han reportado hallazgos de acantodios en varios sitios del sur del continente, principalmente en localidades del Devónico inferior de Brasil, Bolivia y las Islas Malvinas. El mayor número de localidades de vertebrados del Paleozoico inferior y medio de todo Suramérica se encuentra en Bolivia donde encontramos una fauna inusualmente rica en acantodios y condrictios que parece estar ligada a entornos de aguas frías donde se desarrollaba el conocido como “Reino Malvinocáfrico”, una zona formada por abundantes invertebrados endémicos que va desde el Silúrico tardío al Devónico temprano de Suramérica, las Malvinas, el sur y oeste de África y parte de la Antártida (Janvier & Maisey 2010).

Espina de Machaeracanthus mal preservada, Devónico medio de Brasil. Tomado de Maisey & Melo (2005).
Espina de Machaeracanthus mal preservada, Devónico medio de Brasil. Tomado de Maisey & Melo (2005).

Los acantodios (y posibles condrictios) de Bolivia están representados especialmente por espinas, escamas aisladas y algunos huesos de la mandíbula y verticilos dentales Ischnacanthiformes que han permitido la identificación de Climatiiformes (Climatius & Gyracanthus), Ischnacanthiformes (Gomphonchus) y acantodios indeterminados (Nodonchus, Onchus & ?Cheiracanthoides), en Brasil se han hallado escamas de acantodios (y posiblemente de condrictios), así como un conjunto de espinas de las cuales algunas parecen pertenecer a Climatiiformes (una en particular muestra una ornamentación cuya forma recuerda a Gyracanthides y otras similares a Ptomacanthus) , además se han hallado verticilos dentales atribuidos a un Ischnacanthiformes. Algunos restos mal preservados incluyen espinas aisladas referidas a Devononchus y Machaeracanthus que se reporta también en las islas Malvinas en base a espinas y verticilos dentales.

Algunos de los hallazgos de Brasil corresponden a acantodios y condrictios indeterminados de edad Pérmico medio-tardío que corresponderían a uno de los últimos registros de acantodios en todo el mundo, estos restos aunque fragmentarios encontrados cerca del límite Pérmico-Triásico en lo que en ese entonces era un mar epicontinental poco profundo aportan información sobre la extinción masiva del final del Pérmico (Mutter & Richter 2007). Los restos de acantodios muestran además una sorprendente similitud en la estructura de las escamas y las espinas de las aletas con formas geológicamente mucho más antiguas, algo que ya hemos visto ocurrió en Acanthodiformes e Ischnacanthiformes que prosperaron mostrando pocos cambios a lo largo de su línea evolutiva.

Gyracanthus del Carbonifero tardío de Inglaterra y Escocia. Créditos Nobu Tamura
Gyracanthus del Carbonifero tardío de Inglaterra y Escocia. Créditos Nobu Tamura

En el norte de Suramérica se registra la presencia de peces acantodios en las rocas de la Fm. Cuche en el Macizo de Floresta en Colombia y en la Fm. Campo Chico en el Perijá de Venezuela.

Los primeros restos de acantodios hallados en Colombia fueron hallados en la localidad Potrero Rincón, Devónico tardío de la Fm. Cuche (Frasniano tardío – Fameniano temprano) y corresponden a escamas mal preservadas que fueron asignadas provisionalmente (por su parecido superficial) al género Cheiracanthoides, (Janvier & Villarroel 1998 & 2000) un climatiforme  ampliamente distribuido en el Silúrico tardío y Devónico temprano y medio (países bálticos, Bielorrusia, Rusia, Polonia, Alemania, Spitsbergen (archipiélago de Svalbarden), Canadá, Estados Unidos, China y Australia entre otros), hasta que una revisión del material (Burrow et al. 2003) junto a nuevos restos que incluían escamas y una espina de una aleta, permitió definir una nueva especie de acantodio para el Devónico tardío de Colombia: Florestacanthus morenoi, un Diplacanthidae bautizado así en honor a la localidad de donde procede y al paleontólogo colombiano Mario Moreno-Sánchez quien descubrió los restos.

La espina de F. morenoi mide 6.7 cm de longitud, de las que una parte se ha conservado como impresión en la roca y otra como parte del tejido original que la formaba. Dada su simetría se supone que es una aleta no pareada ornamentada con finas estrías paralelas muy juntas, el área de inserción de la espina en el cuerpo del pez es profunda, de aproximadamente 20 mm de largo.

Las aletas de los peces pueden ser pareadas=pares (pectorales y ventrales) o no pareadas (dorsal, anal y caudal

Escamas del Devónico medio-tardío de acantodios similares a las de F. morenoi se han descrito en otras regiones como en los países bálticos: Diplacanthidae (Rhadinacanthus balticus Devononchus tenuispinus, D. concinnus y D. ketleriensis) y Cheiracanthidae (Cheiracanthus brevicostatus y Markacanthus parallelus), y en la Antártida donde se reportan escamas semiarticuladas de Diplacanthidae, otras escamas similares superficialmente a las encontradas en Colombia y Antártida se han hallado en la región de Chahriseh en Irán.

Espina de Florestacanthus morenoi. Escala 1 cm. Tomado de  Moreno (2020).
Espina de Florestacanthus morenoi. Escala 1 cm. Tomado de Moreno (2020).

Dos nuevas espinas de acantodios provenientes de la Fm. Cuche fueron descritas en 2019 (Olive et al.), la espina más grande y completa se encuentra contenida en el bloque de limolita donde se conservó y sólo una parte de la misma está expuesta, por lo que para poder estudiarla los investigadores realizaron una tomografía computarizada que permitió crear una reconstrucción en 3D que mostró que la espina está curvada, comprimida lateralmente y que es ligeramente asimétrica. La espina mide 9.9 cm de longitud y su anchura máxima es de 12 mm. La espina parece ser de paredes finas, con una cavidad pulpar ensanchada que se abre hacia la base. La parte abierta en la base de la espina es alargada y presenta una sección delgada y sin ornamentos lo que indica una inserción poco profunda en el cuerpo del pez de menos de 10 mm  aunque la espina parece estar parcialmente incompleta en su parte proximal. La superficie dorsal está ornamentada con al menos catorce finas estrías continuas uniformemente espaciadas que convergen en la punta de la espina.

La ornamentación de la parte ventral no está bien conservada o no está bien definida en la tomografía aún así es posible identificar algunas estrías finas y paralelas en el borde anterior.

La marcada curvatura y la asimetría apoyan la idea de que la espina correspondería a una aleta pareada similar a las espinas pectorales de los Diplacanthidae, otro factor que apoya esta asignación es que las espinas pectorales en todos los grupos de acantodios tienen una base de inserción poco profunda o carecen de ella. El hecho que sea aplanada y su ancho y profundidad no sean similares es otra característica que se asocia más con las espinas pectorales.

Espina de la aleta pectoral de Florestacanthus morenoi en el bloque que la contiene. Tomado de Olive et al. (2019).
Espina de la aleta pectoral de Florestacanthus morenoi en el bloque que la contiene. Tomado de Olive et al. (2019).
F. morenoi, modelo en 3D de la espina de la aleta pectoral en vista dorsal y en vista interna. Modificado de Olive et al. 2019).

Aunque esta espina es un poco más larga que la del Holotipo (Burrow et al. 2003), ambas comparten características como la amplia cavidad pulpar y la ornamentación lisa, sin embargo y a pesar de haber sido halladas en los mismos niveles, el hecho de haberse encontrado aislada, sin asociación con otros restos como escamas han hecho que Olive et al. (2019) mantengan la identificación del material como cf. Florestacanthus morenoi a la espera de encontrar más material articulado que permita su plena identificación.

‘‘confer’’ [confróntese/compárese con] (abreviado: “cf.”) es un término muy utilizado en escritos académicos cuando la identificación de un material se aproxima lo suficiente a un taxón conocido pero se han encontrado algunas diferencias, se utiliza la abreviatura “cf.” antes del taxón con el que se relaciona.

Que la espina del holotipo presente una inserción profunda en el cuerpo del pez, y en la descrita en 2019 ésta sea poco profunda es compatible con una diferenciación entre las espinas de las aletas en los acantodios, correspondiendo la primera a una aleta pectoral como comentamos anteriormente.

De la segunda espina de 2 cm de longitud sólo se preservó la parte más distal siendo ésta simétrica y perfectamente recta, y aunque la ornamentación está parcialmente erosionada es posible distinguir finas estrías paralelas separadas por otras más amplias que convergen hacia el ápice. La espina es compatible con la de la aleta no pareada de F. morenoi (Burrow et al. 2003), sin embargo dado que sólo se conserva la parte más distal Olive et al. (2019) mantienen la identificación de la especie también como cf. F. morenoi a la espera de encontrar más material.

Escamas de Nostolepis sp. cf. N. gaujensis de la Fm. Cuche: A y B vista de la corona, C vista lateral (falta la mayor parte de la base). Escala 0,1 mm. Modificado de Burrow et al. (2003).
Escamas de Nostolepis sp. cf. N. gaujensis de la Fm. Cuche: A y B vista de la corona, C vista lateral (falta la mayor parte de la base). Escala 0,1 mm. Modificado de Burrow et al. (2003).

El otro género de “tiburones espinosos” reportado para la Fm. Cuche se basa en grandes escamas (de 0,5-1,2 mm de ancho, 0,8-0,0 mm de largo, y 1,0 mm de altura) de morfología claramente “acantodia” asignadas a Nostolepis sp. cf. N. gaujensis, (Burrow et al. 2003) un Climatiidae hallado también en el Devónico tardío (Frasniano) de Lituania e Irán.

El género Nostolepis se caracteriza por sus grandes escamas con cuatro a seis crestas anchas en una corona en forma de diamante. El cuello es bajo y robusto, la base es grande y fuertemente convexa. El material descrito en Colombia corresponde a escamas conservadas en rocas sedimentarias (limolita), una de las cuales parece estar articulada. La corona es relativamente plana y presenta entre cuatro y cinco crestas que se extienden a lo largo de la misma. La mayoría de las escamas han sido remineralizadas o reemplazadas, conservándose las capas externas de algunas de ellas como una cubierta fosfática en la que es posible distinguir estructuras histológicas.

Las escamas del género son poco comunes en yacimientos del Devónico medio o anteriores, sólo N. kernavensis y N. gaujensis se conocen para el Devónico medio-tardío; como hemos comentado antes,  morfológicamente las escamas halladas en la Fm. Cuche son comparables con N. gaujensis del Frasniano de los países bálticos y de Irán.

Espina de la aleta de Machaeracanthus sp. restaurada en vista dorsal (D), con sección transversal en el nivel indicado (E). Modificado de Young & Moody (2002).
Espina de la aleta de Machaeracanthus sp. restaurada en vista dorsal (D), con sección transversal en el nivel indicado (E). Modificado de Young & Moody (2002).

En la fauna de vertebrados devónicos del Perijá de Venezuela también se reportan peces acantodios, Young & Moody (2002) identifican espinas de aletas de Machaeracanthus del Frasniano temprano y espinas de aletas de acantodios más pequeñas además de una escama de tipo Acanthodes del Frasniano medio de la Fm. Campo Chico. Ninguna de estas espinas guarda semejanza con las de Florestacanthus morenoi. (Burrow et al. 2003).

Todas las espinas atribuidas a Machaeracanthus sp. indet. un género de amplia distribución geográfica (Norteamérica, Marruecos, Europa, Antártida, Brasil e islas Malvinas) provienen de la localidad Rio Socuy que hace parte del miembro inferior de la Fm. Campo Chico y fueron halladas en 1994 contenidas en un gran bloque de arenisca que se había desprendido de lo alto de la pared de corte de la carretera local a causa de las lluvias.

Modelo en 3D de Homalacanthus concinnus un acantodio del Devónico temprano de Canadá. Créditos Cullen Townsend
Modelo en 3D de Homalacanthus concinnus un acantodio del Devónico temprano de Canadá. Créditos Cullen Townsend

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