Resumen:
Colombia cuenta con uno de los registros fósiles más importantes a nivel mundial de reptiles marinos del Cretácico Inferior, destacándose tanto por su diversidad como por la cantidad y el excelente estado de preservación de los especímenes, que incluyen restos articulados de ictiosaurios, tortugas y plesiosaurios, la mayoría encontrados en estratos del Barremiano y el Aptiano de la Formación Paja, en el departamento de Boyacá. Los plesiosaurios fueron reptiles marinos extintos que habitaron durante la Era Mesozoica, desde el Triásico medio hasta el final del Cretácico. Se caracterizan por su cuerpo hidrodinámico adaptado a la vida acuática y en algunos casos, por su cuello largo y flexible aunque no todos los plesiosaurios presentaban esta característica. A continuación, veremos los «plesiosaurios de cuello largo» que habitaron el mar Cretácico colombiano desde el Valanginiano hasta el Turoniano. Los registros más antiguos provienen de la zona norte y centro de la Cordillera Oriental, mientras que los más recientes se encuentran en el Valle Superior del Magdalena, en la región central y sur del país.
Tabla de contenido:
- ¿Qué es un plesiosaurio? [Ir a]
- Plesiosauroideos y pliosauroideos [Ir a]
- Los primeros reportes, un mar epicontinental en el Cretácico temprano [Ir a]
- Callawasaurus, nuestro «monstruo del lago Ness» [Ir a]
- ➢ Un «préstamo» de 70 años, el retorno a Colombia del cráneo del Callawayasaurus [Ir a]
- ➢ Reportes adicionales de elasmosáuridos en la Formación Paja [Ir a]
- Leivanectes, un nuevo elasmosáurido para el Cretácico temprano de Colombia [Ir a]
- Supervivencia de plesiosaurios en los mares del Cretácico tardío de Colombia [Ir a]
- Paleoartistas [Ir a]
- Referencias [Ir a]
- Lectura recomendada [Ir a]
¿Qué es un plesiosaurio?
Los plesiosaurios (Orden Plesiosauria) fueron reptiles marinos muy exitosos, estuvieron ampliamente extendidos por los mares y océanos del Mesozoico y desarrollaron una amplia diversidad al inicio de su historia evolutiva hace 225 Ma, sobreviviendo hasta la extinción masiva de hace 66 Ma. Estos depredadores se caracterizaban por tener cuerpos robustos, cuatro aletas en forma de remo y en algunos géneros un cuello largo con una cabeza pequeña (Plesiosauromorfos) mientras otros tenían cuellos relativamente cortos y cabezas grandes (Pliosauromorfos).
Los plesiosaurios pertenecen al clado Sauropterygia, el grupo más grande de reptiles marinos del Mesozoico. Los sauropterigios aparecen en el Triásico temprano y rápidamente se vuelven muy diversos aunque la mayoría se extinguieron al final de ese periodo excepto los plesiosaurios, que no solo sobrevivieron sino que fueron muy comunes y diversos hasta su desaparición a finales del Cretácico. Los sauropterigios eran saurópsidos (como la mayoría de reptiles y aves) diápsidos (es decir presentan dos aberturas temporales en el cráneo) posiblemente relacionados con las tortugas o los arcosaurios, grupo al que pertenecen dinosaurios y cocodrilos.
Pero a pesar de ser muy conocidos en la cultura popular por mitos como el del “monstruo del lago Ness”, que cuenta la historia de una supuesta criatura gigante, conocida como «Nessie», que habitaría en las profundidades del lago Ness en Escocia y que muchos testigos no sólo afirman haber visto, sino que describen como similar a un plesiosaurio de cuello largo, es relativamente poco lo que sabemos sobre la evolución y las relaciones filogenéticas de estos increíbles animales.
Augustasaurus hagdorni, un pistosauroideo del Triásico medio de Nevada, Estados Unidos. Créditos Nobu Tamura
Los restos más antiguos de plesiosaurios consisten en huesos sueltos y esqueletos parciales del Triásico medio de Alemania, mientras que los primeros especímenes completamente articulados y claramente identificados, como pertenecientes a este orden, se encuentran en el Triásico tardío de Inglaterra y Rusia, hace entre 225 a 215 Ma. Para ese entonces ya eran muy diversos y estaban completamente adaptados a la vida marina, un estilo de vida muy diferente al que se presume para sus posibles antepasados.
Filogenéticamente, los plesiosaurios forman parte del gran clado de los pistosaurios (que toman su nombre del género Pistosaurus del Triásico medio de Alemania), plesiosauriformes de tamaño pequeño a mediano del Triásico medio-tardío de Eurasia que se diferenciaban de estos por varias características anatómicas, como la hiperfalangia y la forma del radio y el cúbito (los dos huesos en la parte inferior de cada extremidad anterior), así como por presentar cabezas no muy anchas, hocico relativamente largo, narinas muy pequeñas y un número de dientes moderado, con algunos dientes inclinados hacia adelante. Sin embargo, los pistosaurios ya mostraban muchas similitudes con los plesiosaurios como la arquitectura del cráneo y el cuello largo y aunque muchos autores creen que dieron origen al orden durante el Triásico, lo cierto es que no se han encontrado suficientes formas intermedias debido al escaso registro fósil de reptiles marinos en los últimos 25 millones de años de ese período. Sólo recientemente se ha encontrado evidencia del origen de los plesiosaurios durante el Triásico tardío con el hallazgo del género Rhaeticosaurus, un pequeño plesiosaurio pliosauroideo basal, descubierto en una mina de arcilla en Alemania
Plesiosauroideos y pliosauroideos
Ya comentamos que los plesiosaurios se dividen tradicionalmente en dos grupos según su forma corporal: los plesiosauromorfos caracterizados por sus cabezas pequeñas y cuellos largos y los pliosauromorfos que presentaban cráneos grandes y un cuello corto, ambos términos son amplios y en ellos se agrupan plesiosaurios que tienen características similares, mientras que a nivel taxonómico los clados más representativos de cada grupo son los plesiosauroideos y los pliosauroideos respectivamente.
Ambos grupos fueron muy diversos (se conocen alrededor de unas cien especies) y a partir del Jurásico temprano alcanzan una gran distribución geográfica existiendo reportes en todo el mundo, desde la Antártida al Ártico, por lo que probablemente eran nadadores activos capaces de migrar largas distancias. Sus restos abundan en los depósitos marinos pero se han encontrado también en depósitos continentales de Inglaterra, Canadá y Australia. Estos depósitos corresponden a antiguas lagunas, ríos o deltas y dado que los restos son principalmente de individuos juveniles, algunos investigadores han propuesto que estos ambientes poco profundos funcionaban como guarderías.
Estos reptiles marinos se distinguían por su cuerpo grande y robusto, cuatro aletas propulsoras y un cuello largo, aunque la longitud de este variaba entre las diferentes especies. Algunos géneros eran pequeños, como Thalassiodracon, mientras que otros, como Pliosaurus, podían alcanzar hasta 15 metros.
A diferencia de otros sauropterigios, las extremidades de los plesiosaurios estaban altamente modificadas y perfectamente adaptadas para moverse bajo el agua. En lugar de impulsarse con movimientos de su columna vertebral o de la cola, utilizaban las aletas para realizar un tipo de «vuelo submarino». Las aletas delanteras y traseras eran parecidas, aunque en los plesiosauroideos las delanteras solían ser más largas, mientras que en los pliosauroideos, las traseras eran generalmente más largas, lo que permite diferenciarlos fácilmente.
Un enorme Liopleurodon abre sus enormes fauces contra un desprevenido grupo de Plesiosaurus. Créditos Jaime Chirinos
Los huesos superiores de ambas extremidades (húmero y fémur), eran los más largos, mientras que los del antebrazo (radio-cúbito y tibia-peroné) tenían una longitud reducida. Estos huesos no estaban alargados como en los sauropterigios del Triásico.
Cada aleta natatoria tenía cinco dedos y distintas especies de plesiosaurios presentaban diversos niveles de hiperfalangia, es decir, un aumento en el número de huesos que forman los dedos (falanges). A diferencia de los ictiosaurios, los plesiosaurios no mostraban hiperdactilia, que consiste en tener más dedos de lo habitual.
La superficie de las aletas natatorias, aunque poco flexibles, aumentaba considerablemente por el mayor número de falanges. Su efectividad al nadar estaba garantizada por potentes músculos que conectaban las aletas delanteras a la robusta cintura pectoral y las traseras a la cintura pélvica.
Las colas de los plesiosaurios eran más cortas en comparación con las de los sauropterigios del Triásico y al igual que en los ictiosaurios, la parte inferior de la caja torácica estaba reforzada por una estructura anatómica conocida como gastralia, un conjunto de placas óseas de forma irregular (similares a costillas) que cubrían la región abdominal. Estas estructuras no estaban conectadas al esqueleto axial, sino que se desarrollaron para proporcionar soporte adicional y protección a los órganos internos.
Algunas especies tenían un hocico largo y delgado, otras un rostro corto y algunas tenían un cráneo grande y robusto. La mayoría contaba con dientes largos, cónicos y afilados, con finos surcos que se extendían desde la base hasta la punta. Estos dientes podían variar en tamaño y robustez: pequeños y delicados como en los plesiosauroideos o grandes y robustos en los pliosauroideos, dependiendo de si se alimentaban de moluscos, peces u otros vertebrados marinos. Aunque es probable que la mayoría de las especies fueran depredadores activos, algunas podrían haber sido carroñeras.
Pliosaurus en los mares del Jurásico tardío del Reino Unido. Créditos Jonathan Harris
Los pliosauroideos como Rhomaleosaurus, de 7 metros de largo, son conocidos desde el Jurásico temprano del Reino Unido y solían ser de dimensiones “modestas” pero a partir del Jurásico medio alcanzaron tamaños gigantescos dando lugar a algunos de los mega-depredadores más grandes que han existido como Liopleurodon o Pliosaurus. El ejemplar más grande de Liopleurodon, del Jurásico medio del Reino Unido, exhibe un cráneo de 1.5 m. de largo aunque los pliosaurios del Jurásico tardío y el Cretácico temprano crecieron aún más y algunos como Kronosaurus-Eiectus, Pliosaurus, Monquirasaurus y Sachicasaurus tenían cráneos de más de 2 m. incluso hay una mandíbula hallada en Inglaterra que alcanzó unos sorprendentes 3 m!
Estos superdepredadores contaban con un hocico largo, triangular y robusto, equipado con dientes cónicos, afilados y ligeramente curvados. Su dieta probablemente incluía peces de diversos tamaños y otros reptiles marinos. Su cuello corto lo conformaban un máximo de hasta veinte vértebras.
Los plesiosauroideos por su parte presentan características muy diferentes: los plesiosáuridos (Familia Plesiosauridae) eran animales de dimensiones relativamente modestas, conocidas principalmente desde el Jurásico temprano de Europa. Su cuello, formado por más de 30 vértebras, era largo en proporción a su cuerpo. Dentro de este grupo se encuentra el género Plesiosaurus, el primer plesiosaurio en ser descubierto y descrito.
Algunos plesiosáuridos presentaban un cuello notablemente alargado; por ejemplo Occitanosaurus del Jurásico temprano de Francia, cuyo cuello era el doble de la longitud de su tronco.
Los criptoclídidos (Familia Cryptoclididae) eran relativamente pequeños en tamaño. Cryptoclidus, por ejemplo, podía llegar a medir hasta 3 m de largo y su largo cuello estaba formado por entre 30 y 40 vértebras. Estos plesiosauroideos son conocidos principalmente por fósiles que datan del Jurásico medio del Reino Unido.
Un oportunista Plesiosaurus ve la oportunidad de alimentarse del cadaver de un ranforrincoideo. Créditos Mark Witton
Los elasmosáuridos (Familia Elasmosauridae) fueron enormes plesiosauroideos, de los mares cretácicos, que se caracterizaban por sus cuellos extremadamente largos formados, a menudo, por más de 60 vértebras lo que los diferenciaba de otros plesiosaurios.
Elasmosaurus y Albertonectes tienen el récord de la mayor cantidad de vértebras cervicales con 72 y 76 vértebras respectivamente. Albertonectes, en particular, tenía un cuello de unos 7 m de longitud. Mauisaurus contaba por su parte con 68 vértebras cervicales, Hydralmosaurus con 63 y Styxosaurus, cuyo cuello era casi tres veces la longitud de su tronco, tenía 62 vértebras cervicales. En el caso de nuestro Callawayasaurus colombiensis el cuello estaba formado por 56 vértebras cervicales que lo hacen relativamente corto comparado con el de otros elasmosáuridos.
Aunque desconocemos la función ecológica de sus cuellos extremadamente largos, los elasmosáuridos mostraron una gran diversidad habiéndose hallado sus restos en todos los continentes en sedimentos que datan hasta el final del Cretácico.
Los leptocléididos (Leptocleididae) y los policotílidos (Familia Polycotylidae) son dos grupos adicionales de plesiosaurios cuya clasificación exacta aún es discutida. Algunos paleontólogos los colocan en el grupo de los Pliosauroideos mientras que otros los clasifican como Plesiosauroideos. Estos grupos presentan una mezcla de características confusas: sus cráneos eran largos, similares a los de los pliosaurios, pero también eran delgados, como los de los plesiosáuridos.
Por ejemplo, policotílidos como Dolichorhynchops y Thililua tenían un hocico muy largo y un cuello que, aunque relativamente corto, contenía hasta treinta vértebras. Estos animales podían alcanzar tamaños bastante grandes; por ejemplo, Pahasapasaurus podía alcanzar casi 6 m de largo.
Un fósil de policotílido de hace 80 Ma, encontrado en depósitos marinos del Campaniano de Kansas, Estados Unidos, ha proporcionado evidencia de viviparidad en estos plesiosaurios. El fósil, asignado a la especie Polycotylus latippinus, preservó en su abdomen los restos de un ejemplar juvenil que los investigadores interpretan como pertenecientes a un embrión ante la ausencia de signos de depredación en sus huesos. Esto evidenciaría que los plesiosaurios daban a luz crías vivas, un tipo de reproducción también presente en sus parientes cercanos: los pachipleurosaurios (Pachypleurosauria), sauropterigios primitivos que vivieron en el periodo Triásico (O’Keefe y Chiappe, 2011; Paul, 2022; Bardet y colaboradores, 2023).
Una hembra de Polycotylus da a luz en el Mar Interior Occidental durante el Cretácico tardío de Norteamérica. Créditos Stephanie Abramowicz / Museo de Historia Natural de Los Angeles
Los primeros reportes, un mar epicontinental en el Cretácico temprano
Durante el Cretácico temprano gran parte de nuestro territorio se encontraba sumergido bajo las aguas, incluido el actual departamento de Santander de donde provienen los reportes más antiguos de elasmosáuridos hallados en nuestro país. Los restos provienen de las capas del Valanginiano (139 – 132 Ma) de la Formación Rosablanca, en cercanías del municipio de Zapatoca e incluyen vértebras desarticuladas identificadas con los números de catálogo: UN 36377, UN 36330 y UN 36219 (Guzmán, 1985; Páramo, 2015). Hay que tener en cuenta que en esta zona se han reportado además restos de tortugas, tiburones, ictiosaurios y pterosaurios (Cadena y colaboradores, 2011a, 2011b, 2013, 2016, 2020, 2022, 2023).
En el Hauteriviano-Aptiano la región del Alto Ricaurte, formada en la actualidad por los municipios boyacenses de Villa de Leiva, Ráquira, Sáchica, Sutamarchán, Santa Sofía, Gachantivá, Arcabuco y Tinjacá, era el fondo de un mar epicontinental que albergaba una diversa fauna marina que incluía una gran variedad de peces, invertebrados y reptiles marinos que incluía tortugas, crocodilomorfos, ictiosaurios y plesiosaurios. Estos antiguos depósitos marinos forman lo que se conoce geológicamente como Formación Paja que, además de la rica y diversa fauna marina que conservó, ha sacado a la luz abundantes fósiles de plantas terrestres así como restos de vertebrados, que incluyen los restos del dinosaurio saurópodo Padillasaurus leivaensis (Carballido y colaboradores, 2015) así como un rastro de huellas tridáctilas bien preservadas que coinciden con morfología de un dinosaurio terópodo (Cortés y colaboradores, 2023) y un invertebrado terrestre del orden Odonata (al que pertenecen las libélulas) excepcionalmente conservado, indicando la proximidad de la antigua línea de costa (Noè y Gómez, 2020). Este yacimiento nos brinda una visión única de los ecosistemas vinculados a este mar interior ecuatorial poco profundo que cubrió la actual Colombia durante el Cretácico Inferior y que limitaba con las aguas del primigenio océano Pacífico y el mar Caribe (Noè y Gómez, 2020). Debido a su importancia, fue declarado en 2022 como patrimonio geológico de interés mundial por la prestigiosa Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS).
La Formación Paja se destaca a nivel mundial por su abundante y diverso registro de plesiosaurios del Cretácico inferior, que se distinguen además por su excepcional preservación tridimensional. Como mencionamos antes, tanto plesiosauromorfos como pliosauromorfos se han reportado en estos depósitos, siendo, junto a los ictiosaurios, los vertebrados más comunes con 5 géneros descritos (y algunos más a la espera de ser publicados): los plesiosauroideos Callawayasaurus y Leivanectes y los pliosauroideos Monquirasaurus, Sachicasaurus, Stenorhynchosaurus y Acostasaurus que veremos en las siguientes entradas.
Vista panorámica de la Loma La Yesera, una de las secciones más icónicas y mejor estudiadas de la Formación Paja, en el Alto Ricaurte y que incluye el límite inferior del piso Barremiano. Créditos IUGS
Las primeras excavaciones de reptiles marinos cretácicos en Colombia tuvieron lugar en 1945 y 1949 durante dos expediciones lideradas por el reputado paleontólogo estadounidense Ruben Arthur Stirton, del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) con el respaldo de la Tropical Oil Company y el Servicio Geológico Colombiano, en la que se extrajeron dos esqueletos muy completos y articulados del plesiosauroideo Callawayasaurus colombiensis.
Gracias a su excelente estado de preservación, el también paleontólogo estadounidense del UCMP, Samuel P. Welles los utilizó como base para revisar todos los plesiosaurios conocidos del Cretácico, asignando los ejemplares colombianos como nuevas especies del género norteamericano Alzadasaurus bajo el nombre A. colombiensis (Welles, 1962), pero tras la revisión de los elasmosáuridos cretácicos del Mar Interior Occidental de Norteamérica en la que el holotipo del género Alzadasaurus se consideró sinónimo del género Thalassomedon, nuestro Alzadasaurus colombiensis perdió su nombre genérico por lo que se propuso el nombre Callawayasaurus (Carpenter, 1999), en honor al paleontólogo Jack M. Callaway de la Universidad Internacional de Texas A&M y autor del influyente libro Ancient Marine Reptiles publicado en 1997. Es de anotar que durante esta revisión, el autor escribió mal el epíteto de la especie refiriéndose a ella como Callawayasaurus columbiensis en lugar de C. colombiensis (Carpenter, 1999; Páramo, 2015; Noè y Gómez, 2020).
Elasmosaurus. Créditos Daniel Eskridge
Callawasaurus, nuestro «monstruo del lago Ness»
Callawayasaurus fue un plesiosaurio elasmosáurido, de 8 m de largo y un peso estimado de 1.3 t, que habitó el mar epicontinental colombiano durante el Aptiano (Cretácico temprano), hace entre 125 y 113 Ma.
Los elasmosáuridos se caracterizan por tener una columna vertebral altamente diferenciada lo que permite identificar fácilmente las vértebras de distintas partes de sus cuerpos, además sus cinturones pectoral y pélvico están formados por huesos largos y anchos. Sus extremidades delanteras suelen ser más grandes que las traseras, pero aunque eran buenos nadadores en aguas abiertas, no eran tan rápidos como otros plesiosaurios de cuello corto. Un rasgo notable es su cuello extremadamente largo en comparación con el resto del cuerpo, aunque esto les hacía menos eficientes al nadar debido al arrastre del agua, les permitía acercarse rápidamente y emboscar a sus presas sin ser detectados, utilizando sus afilados y robustos dientes para atrapar peces e invertebrados marinos, especialmente amonitas que eran muy abundantes en la zona del Alto Ricaurte, aunque también pudieron ser presa de los enormes pliosáuridos, como Monquirasaurus boyacensis, que frecuentaban la zona.
La preservación de los dos especímenes de Callawayasaurus colombiensis es muy similar. Ambos esqueletos fueron encontrados boca arriba, están casi completos, articulados y muestran un aplastamiento mínimo. Al holotipo sólo le faltan los iliones, isquiones y las partes distales de las aletas probablemente a causa del desgaste o a la destrucción debido a la extracción de yeso. El paratipo por su parte está algo más completo, aunque al cráneo le falta la porción media izquierda entre la narina externa y la órbita. El holotipo muestra un ligero desplazamiento en las aletas derechas, costillas y otros elementos debido al asentamiento del cuerpo durante la descomposición. Aunque no muestran aplastamiento, el holotipo presenta una leve compresión en algunas zonas del cráneo, como una hendidura en el hocico, entre las órbitas, en la cresta parietal y en el paladar, así como en la escápula izquierda, el coracoides derecho y algunas partes distales de las extremidades.
Cráneo del holotipo de Callawayasaurus colombiensis (UCMP 38349) en vista lateral derecha (A) y vista lateral izquierda (B). Escala 20 mm. Modificado de Páramo y colaboradores (2019)
En el holotipo el cráneo muestra las mandíbulas bien cerradas con la mayoría de los dientes aún en sus alveolos así como los delicados huesos hioides situados bajo el cráneo y se evidencia además la presencia de gastrolitos en -y alrededor de- la caja torácica. La superficie ósea está muy bien conservada, con la textura esponjosa interna del hueso visible en muchos lugares sin relleno mineral, lo que se atribuye a un enterramiento rápido por sedimentos finos que lo protegieron de las aguas subterráneas las cuales habrían causado una mineralización del hueso.
La matriz que rodea el esqueleto contiene moldes de bivalvos y amonitas, indicativos de la fauna marina asociada. Los huesos suelen estar rodeados de grandes concreciones de piedra caliza especialmente en el cráneo, la cintura escapular y la columna vertebral, lo que ha mitigado el aplastamiento causado por la presión de los sedimentos acumulados a lo largo del tiempo. Los huesos suelen tener un color marrón oscuro y están recubiertos de óxido de hierro rojizo. Además, una capa de yeso, de aproximadamente 6 mm de grosor, cubre el cráneo y el paladar, penetrando en el cráneo y en otros huesos, lo que ha contribuido a la excelente preservación del espécimen (Botero, 1945; Welles, 1962; Páramo, 2015; Noè y Gómez, 2020).
Un «préstamo» de 70 años, el retorno a Colombia del cráneo del Callawayasaurus
Durante años uno de los esqueletos de Callawayasaurus colombianus ha estado en exhibición en las colecciones del Museo Geológico José Royo y Gómez de Bogotá con una particularidad, el cráneo, más negro y brillante que el resto del esqueleto, es una réplica hecha en resina; pero ¿y dónde está el cráneo original, que según documentos de la época no sólo fue encontrado, sino que además estaba bien preservado? La respuesta: en el Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en Berkeley, Estados Unidos, aunque en la actualidad ya ha sido devuelto a Colombia gracias a la gestión de los paleontólogos Marcela Gómez del SGC y Leslie Noè de la Universidad de los Andes. Este último viajó al UCMP en 2017 con el objetivo de recabar la mayor información posible sobre el cráneo y saber cómo había salido del país. Gracias a esta labor detectivesca, ahora sabemos cómo se dieron los hechos que permitieron la salida del cráneo en su momento y que permitieron su posterior recuperación tras casi 70 años.
Callawayasaurus, con la réplica en resina de su cráneo, expuesto en las colecciones del Museo Geológico Jose Royo y Gómez de Bogotá. Créditos Alejandra Cardona / SGC
Para entender lo que ocurrió con la cabeza del Callawayasaurus colombiensis debemos remontarnos a los años 1938 y 1939, cuando la petrolera Richmond Petroleum Company realizaba trabajos de exploración en Colombia. Durante estas actividades, geólogos estadounidenses informaron a la Universidad de California del hallazgo de importantes localidades fosilíferas en nuestro país, despertando el interés del paleontólogo Ruben A. Stirton quien junto al paleontólogo español José Royo y Gómez, jefe de la sección de Paleontología y Estratigrafía del entonces Servicio Geológico Nacional, organizaron la conocida como «Expedición de Vertebrados”, una colaboración entre ambas instituciones que durante 1944 y 1945 exploró y estudió diversos yacimientos paleontológicos en Colombia. El acuerdo preveía que los especímenes tipo (holotipos) de las especies descubiertas serían trasladados al Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) donde permanecerían y serían estudiados, mientras que los otros especímenes permanecerían en las colecciones del Museo Geológico en Bogotá.
En el marco de dicha expedición, el 11 de enero de 1945, geólogos de la Tropical Oil Company descubrieron el esqueleto de un plesiosaurio en la loma La Catalina, en sedimentos de la Fm. Paja, a unos 6 km al oeste de Villa de Leiva. Este plesiosaurio es el holotipo de Callawayasaurus colombiensis (Nº Id. UCMP 38349) que tal y como lo estipulaba el acuerdo, fue embalado en más de 30 cajas que fueron enviadas al UCMP el 2 de mayo de 1945 donde se encuentra desde entonces (galería fotográfica del holotipo en el UCMP).
Holotipo (Nº 38349) de Callawayasaurus colombiensis en las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP)
El 19 de enero de 1949 la expedición encontró otro espécimen de Callawayasaurus (Nº Id. SGC MGJRG.2018.V.1) en la misma localidad y muy cerca de donde se había dado el primer hallazgo cuatro años antes. Este nuevo ejemplar (paratipo) estaba mejor conservado, por lo que su cráneo fue pedido en calidad de préstamo por los investigadores de la Universidad de California para completar los estudios del holotipo.
Durante tres años nada se supo del cráneo, hasta que en mayo de 1952, Samuel P. Welles, paleontólogo de la UCMP, envió una carta al director del SGN en la que decía que vendría a Bogotá por tres semanas para estudiar el paratipo y devolver el cráneo junto a una réplica en resina, lo que motivó que se realizaran los trabajos pertinentes de restauración y montaje del esqueleto por parte del pesonal del Museo Geológico bajo la dirección de Edgar Herrera, conservador de Paleontología de dicho museo. Sin embargo, el 15 de julio de ese mismo año, el investigador pidió al SGN que le volvieran a prestar el cráneo para seguir estudiándolo, petición que fue aceptada por la institución. A su llegada a los Estados Unidos el 7 de agosto, Welles escribe una carta para agradecer la hospitalidad brindada y explica que devolverá el cráneo tan pronto como publique su investigación.
El 11 de junio de 1955, Enrique Hubach, geólogo alemán y entonces director del SGN le escribe a Welles una carta en la que se interesa por su estudio y le solicita la devolución del cráneo a lo que Welles responde, el 26 de enero de 1956, que la descripción y el estudio tomarán dos años más afirmando literalmente que: «en cualquier caso, le prometo devolverle el cráneo tan pronto como ya no sea esencial para mi estudio». Finalmente el estudio de Welles se publica en 1962 bajo el título “A new species of elasmosaurus from the aptian of Colombia and a review of the cretaceous plesiosaurs” y en él se describen y nombran los restos de plesiosaurios hallados en Colombia como pertenecientes al género Alzadasaurus = Callawayasaurus colombiensis, pero el cráneo (Nº Id UCMP 125328) nunca fue devuelto.
Toda esta evidencia es presentada por Leslie Noè y Marcela Gómez a los miembros del Comité de Dirección del SGC tras lo cual, a finales de noviembre de 2017, la institución solicitó formalmente a la Universidad de California en Berkeley (EE. UU.) la devolución del cráneo del paratipo de Callawayasaurus colombiensis, el cual había estado en el UCMP en calidad de préstamo desde 1949. Se adjuntaron todas las pruebas recopiladas para que el caso fuera lo suficientemente sólido, sin posibilidad de objeciones por parte de dicha institución. Para su sorpresa, esa misma tarde obtuvieron una respuesta: el cráneo sería devuelto. Tras un proceso que se prolongó durante varios meses, Gómez viajó a California para asistir a la ceremonia protocolaria de entrega del cráneo, que finalmente regresó a Colombia después de un «préstamo» que había durado casi 70 años.
Cráneo del paratipo de Callawayasaurus colombiensis tras su devolución en 2018. Créditos Alejandra Cardona / SGC
Reportes adicionales de elasmosáuridos en la Formación Paja
Restos de otros plesiosauroideos, que presentan una buena preservación tridimensional, han sido referidos al género Callawayasaurus. El primer espécimen es un cráneo y mandíbula conservados hasta la parte posterior de las órbitas, (Nº Id. UN ICNMHNR–081) que fue hallado en loma La Cabrera, situada a unos 4 km al oeste de Villa de Leiva. Actualmente estos restos están en revisión por la paleontóloga colombiana María Páramo (Goñi y Gasparini, 1983; Páramo, 2015; Páramo y colaboradores, 2019; Noé y Gómez, 2020).
El segundo es un esqueleto, mucho más completo y al menos parcialmente articulado, que fue encontrado en 1999 por pobladores de la zona rural de Villa de Leiva quienes permitieron a estudiantes de la Universidad Industrial de Santander, que se encontraban en prácticas de campo, observar y fotografiar el espécimen in situ. En base a dicho registro fotográfico se ubicó tentativamente como un ejemplar de la especie Callawayasaurus colombiensis. Desafortunadamente se desconoce la localidad y el horizonte donde se descubrió, así como la ubicación actual del espécimen (Jerez y Narváez, 2001; Noé y Gómez, 2020).
Cráneo de un plesiosauroideo, in situ, hallado por pobladores locales en cercanías de Villa de Leiva en 1999. Modificado de Jerez y Narváez ( 2001)
Otro ejemplar (FCG-CBP-3), alojado en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva, también se recolectó en 1999 a 120 metros al oeste de Quebrada Barranco Hondo, en la loma La Catalina, entre Villa de Leiva y Sutamarchán. Este ejemplar presenta uno de los cráneos y esqueletos postcraneales mejor preservados de un elasmosáurido del Cretácico temprano, presentando características comunes con Callawayasaurus colombiensis, lo que sugiere que pertenece al mismo género, aunque a una especie distinta (Páramo y colaboradores, 2016).
El elasmosáurido FCG-CBP-3 se encuentra preservado hasta la región pectoral incluyendo sus extremidades anteriores. El ancho del cráneo es de 17 cm preservando los dientes en sus respectivos alveolos. Al espécimen se le ha calculado una longitud de 7,14 m tomando como referencia el tamaño corporal de Callawayasaurus colombiensis (Benavides, 2021).
Elasmosáurido FCG-CBP-3 en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva en Boyacá, Colombia. Créditos @glozanom/Tripadvisor
Leivanectes, un nuevo elasmosáurido para el Cretácico temprano de Colombia
Leivanectes bernardoi (FCG-CBP-22) es un nuevo género y especie de elasmosáurido, que habito el mar epicontinental colombiano durante el Aptiano. Se describió en 2019 y recibe su nombre en honor a la ciudad de Villa de Leiva y al Dr. Carlos Bernardo Padilla, fundador, junto con su hermano Santiago Padilla, del Centro de Investigaciones Paleontológicas.
El espécimen, que comprende la mitad anterior de un cráneo incompleto, que incluye el hocico, la parte de la región orbital y la sección anterior de la mandíbula, fue hallado en la loma La Cabrera en cercanías de Villa de Leiva. Fue donado por el Sr. José Sierra a la Fundación Colombiana de Geobiología en 1999 y hace parte de las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de esa ciudad. Debido a que no se conoce el esqueleto postcraneal no es posible calcular sus dimensiones aunque sí se puede determinar, en base los elementos bien osificados, que se trataba de un individuo adulto.
Sección anterior del cráneo del plesiosaurio Leivanectes bernardoi en vistas lateral izquierda y anterior. Modificado de Páramo y colaboradores (2019)
Leivanectes bernardoi presenta una serie de características únicas que lo distinguen de otros elasmosáuridos del Cretácico Inferior, incluido Callawayasaurus colombiensis. Entre sus particularidades destacan una sínfisis mandibular más corta y un menor número de alvéolos, aunque de mayor tamaño. Presenta cinco alvéolos premaxilares, tres pares de alvéolos en la sínfisis mandibular (a diferencia de los cinco de C. colombiensis), siete alvéolos anteriores a la órbita y un décimo alvéolo ubicado cerca de la mitad de la órbita. A diferencia de otros elasmosáuridos, L. bernardoi carece de una estructura ventral elaborada en la sínfisis y sus vómeres no forman una muesca medial en forma de V para acomodar los pterigoides.
Hipotética reconstrucción de Leivanectes bernardoi en base al elasmosáurido Thalassomedon, del Cretácico tardío de Norteamérica (arriba). Créditos Corallianassa
Estas diferencias en la dentición y el tamaño de los alvéolos sugieren una especialización en la dieta de Leivanectes bernardoi y Callawayasaurus colombiensis que habitaron el mismo ecosistema y en la misma época; indicando que L. bernardoi estaba adaptado para cazar presas más grandes que las que consumía C. colombiensis, lo que nos muestra una mayor diversidad en las estrategias de alimentación de los elasmosáuridos colombianos en los mares del Cretácico Inferior.
El descubrimiento de Leivanectes amplía la diversidad de los elasmosáuridos en el mar colombiano durante el Aptiense tardío (Páramo y colaboradores, 2019; Benavides, 2021).
Reconstrucción del elasmosáurido Leivanectes bernardoi. Modificada del libro «Hace tiempo. Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia» 2ª edición (2023)
Supervivencia de plesiosaurios en los mares del Cretácico tardío de Colombia
Ya vimos en la entrada anterior que durante el Cretácico tardío, los Mosasaurios ocuparon muchos de los nichos ecológicos dejados por ictiosaurios y pliosauroideos tras su desaparición. De estos grupos que habían sido tan abundantes en el Cretácico temprano, sólo los plesiosauroideos perduraron hasta la extinción final de finales del Mesozoico.
En Colombia tenemos reportes de plesiosauroideos en el Turoniano de la Fm. La Frontera, en el municipio de Cunday, departamento del Tolima, que constan de restos de vértebras cervicales y dorsales y fragmentos mandibulares. Tras la preparación de las muestras y los análisis tafonómicos correspondientes, se determinó que las muestras provienen de dos individuos adultos diferentes, que fueron clasificados como elasmosáuridos en base a la elongación y al contorno de la superficie articular de sus cuerpos vertebrales (Páramo, 2015; Benavides, 2016)
Otro reporte viene de las rocas del Turoniano superior del Grupo Villeta, en el municipio de Dolores, también en el departamento del Tolima y consta de fragmentos vertebrales (Páramo, 2015).
La evidencia sugiere que los plesiosauroideos colonizaron las aguas del mar Cretácico en Colombia desde el inicio de la ingresión marina, expandiéndose posteriormente a las nuevas áreas inundadas.
Elasmosáurido FCG-CBP-3 en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva en Boyacá, Colombia. Créditos @glozanom/Tripadvisor
Si quieren conocer algunos de los especímenes mencionados en esta entrada, los invito a visitar las colecciones del Museo Geológico José Royo y Gómez de Bogotá y del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva en Boyacá.
Continuando con esta serie de entradas dedicadas a los vertebrados del Mesozoico colombiano, los invitamos a que conozcan a los pliosauroideos, los enormes depredadores marinos del Cretácico temprano de Colombia, empezando por Monquirasaurus, el máximo depredador de los ecosistemas marinos del margen noroccidental de Gondwana hace entre 119 y 113 millones de años.
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Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:
Christopher R. Scotese http://www.scotese.com/
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Daniel Eskridge https://daniel-eskridge.pixels.com/
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Jonathann Harris https://www.artstation.com/synopsis
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Mark Witton https://www.markwitton.co.uk/
Nobu Tamura https://spinops.blogspot.com/
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Referencias:
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Benavides, C. D. (2016). Identificación y ubicación sistemática de restos postcraneales de un plesiosauroideo del Turoniano, encontrado en Cunday, Tolima. Departamento de Geociencias. Bogotá, Colombia, Universidad Nacional de Colombia. Geología.
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Lectura Recomendada:
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Jaramillo, C., & Oviedo, L. H. (Eds.). (2023). Hace tiempo: Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia (2.ª ed.). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales. http://hdl.handle.net/20.500.11761/36213
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Hasta donde sé, los restos que se mencionan aquí y que se han hallado en el Grupo Villeta, se identifican como Elasmosauridae indet. desconozco si hay alguna referencia más completa sobre esos restos o sobre policotílidos en el Turoniano de Colombia.
Creo que también tengo entendido que en el grupo Villeta también hay restos fragmentarios de policotilidos, sabes algo de eso ?