Resumen:
Acostasaurus es el primer pliosaurio descubierto en nuestro país y uno de los más completos jamás encontrados. Su excepcional preservación tridimensional ha permitido analizar estructuras nunca antes vistas en los pliosauroideos. Tras pasar 30 años en el olvido, fue ‘redescubierto’ y enviado en préstamo al Museo Sedgwick de la Universidad de Cambridge, en un proceso que implicó un gran desafío logístico y burocrático. Después de años de investigación se confirmó que pertenecía a un nuevo género de pliosaurio, de características muy particulares, que habitó los ecosistemas marinos del antiguo mar epicontinental durante el Cretácico temprano, en lo que hoy es Villa de Leiva.
Posición de Gondwana durante el Cretácico temprano (Barremiano) hace 127.5 Ma. Créditos C. R. Scotese
Hallazgo y viaje al Reino Unido
En 1967, un equipo de geólogos franceses junto a funcionarios del Ministerio de Obras Públicas, que adelantaban un estudio geológico en la zona del altiplano cundiboyacense, descubrió el fósil de un pliosaurio en cercanías del del municipio de Sutamarchán, departamento de Boyacá. El fósil, recuperado en la base del Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja, se encontraba en una concreción calcárea de más de 3 m que también contenía la amonita Nicklesia pulchella que sirvió para confirmar que el pliosaurio había habitado los mares del Cretácico temprano durante el Barremiano inferior.
El espécimen fue donado al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, pero más tarde fue transferido al Departamento de Geociencias, donde permaneció almacenado y sin estudiar por más de 30 años bajo el número de catálogo UN-DG-R-1000. En 1999, la estudiante de geología Marcela Gómez redescubrió los restos como parte de su trabajo de grado, bajo la dirección de los paleontólogos María Páramo y Fernando Etayo. Para poder iniciar su estudio, la investigadora primero debía ubicar el lugar exacto donde se había excavado el fósil, pero la información disponible sólo indicaba que se había hallado cerca al convento del Santo Ecce Homo, un convento dominico fundado en el siglo XVII situado a 8 km de Villa de Leiva.
En el convento le proporcionaron los nombres de las familias que vivían en la zona. Con determinación, visitó cada casa y preguntó si alguien recordaba una excavación realizada en los años 60. Así fue como llegó hasta don Marco Tulio Sotelo, un campesino que resultó ser uno de los jóvenes que ayudó a la comisión francesa a extraer los restos del impresionante animal. “Pesaba demasiado, por eso lo sacamos en partes”, le contó a la investigadora mientras la guiaba hasta el lugar exacto del hallazgo: la quebrada de Pavachoque en la Loma la Yuca.
Concreción conteniendo el cráneo del espécimen UN-DGR-1000 antes de iniciar su proceso de preparación. Modificado de Noè y colaboradores (2006)
Efectivamente el espécimen estaba dividido en varios bloques para facilitar su extracción y posterior transporte. Del pliosáurido se habían preservado el cráneo, la columna vertebral, las cinturas pectoral y pélvica, las costillas y partes de dos extremidades. Se prepararon el cráneo y las vértebras cervicales en los laboratorios del Museo Geológico José Royo y Gómez del SGC, usando técnicas mecánicas y químicas (Acosta y colaboradores, 1979; Gómez, 2000; 2008; 2009; Gómez & Noè, 2017; Noè & Pérez 2020).
Estos trabajos revelaron un cráneo muy completo conservado en tres dimensiones en el que se pueden apreciar estructuras delicadas, como las placas escleróticas (estructuras óseas delgadas en forma de anillo que protegen y dan soporte al ojo en algunos vertebrados, especialmente en especies con ojos grandes o sometidos a cambios de presión como en las profundidades marinas) que se encontraban en un estado de conservación excepcional, un hallazgo poco común en plesiosaurios (Gómez & Noè, 2017; Noè & Pérez 2020).
Los estudios preliminares del pliosaurio UN-DG-R-1000 se presentaron en el 50º Simposio de Paleontología de Vertebrados y Anatomía Comparada (SVPCA), que se celebró en Cambridge, Reino Unido, en septiembre de 2002, lo que motivó que investigadores británicos viajaran a Colombia en 2003 impulsando la colaboración entre el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra, de la Universidad de Cambridge y la Universidad Nacional de Colombia. Ese año el Museo británico pidió en préstamo el espécimen, lo que llevó a un acuerdo entre ambas instituciones para que el fósil fuera estudiado por un periodo de tres años con un posible periodo de prórroga y cumpliendo las leyes internacionales y locales sobre patrimonio cultural así como el compromiso de retorno obligatorio del fósil por parte del museo. Además, se permitió su preparación en los laboratorios del Museo Sedgwick bajo condiciones estrictas para asegurar su conservación.
El paleontólogo británico Leslie Nòe sosteniendo la mandíbula de Acostasaurus pavachoquensis en el Museo Sedgwick. Créditos Andrew Parsons
Debido a que esta era la primera vez que la Universidad Nacional de Colombia prestaba un fósil vertebrado de gran tamaño para su preparación, investigación y estudio en el extranjero, fue necesario cumplir rigurosamente con todas las normativas, procedimientos de transporte, documentación y métodos de embalaje, por lo que desde el principio, quedó evidente que este ambicioso proyecto representaría un verdadero desafío. Finalmente, tras un año de intensas negociaciones, complicados trámites y extensas discusiones sobre el método de embalaje más adecuado, a principios de 2004, las cajas que contenían los restos del pliosaurio UN-DG-R-1000 llegaban al Reino Unido para su estudio detallado. Es importante destacar que desde el principio se involucró a investigadores colombianos lo que incluyó una beca de doctorado, en dicha universidad, para la geóloga Marcela Gómez (Noè y colaboradores, 2006).
Diagnosis del espécimen
Cráneo de Acostasaurus pavachoquensis en vista dorsal. Créditos UNAL
El espécimen UNDG R-1000 corresponde al esqueleto casi completo de un pliosaurio de unos 4 metros de largo, del que hasta ahora, sólo se ha preparado el cráneo, una mandíbula completa, el conjunto atlas-axis y tres vértebras cervicales anteriores. Las partes del esqueleto postcraneal, que están a la espera de preparación, incluyen: vértebras cervicales, pectorales, dorsales y caudales, partes de la cintura pectoral y pélvica, costillas, gastralia, partes de la aleta delantera izquierda y una aleta trasera izquierda casi completa. Todo el material se encuentra dentro de un gran nódulo de roca (Gómez & Noè, 2017; Noè & Gómez, 2022).
Dado que los restos encontrados estaban articulados, se puede interpretar que el cadáver del animal flotó durante un breve período antes de hundirse en el fondo de un sublitoral de aguas tranquilas. Allí, en condiciones anóxicas y antes de ser cubierto por el sedimento, la descomposición de la materia orgánica fue causada por la acción de bacterias anaerobias (Gómez, 2000).
Como ya lo comentamos, la preparación del cráneo reveló un nivel de detalle extraordinario, lo que ha permitido estudiar y describir con precisión partes del cráneo de estos reptiles marinos que antes eran poco conocidas como las estructuras relacionadas con el sentido del olfato, el oído, los ojos (como la preservación de 6 placas escleróticas), la base del cráneo (basicráneo) y la unión de la mandíbula (sínfisis mandibular).
El cráneo es relativamente corto, ancho y alto y presenta una serie de características únicas. Su hocico es corto, mientras que el maxilar tiene una forma escalonada que se conecta con los huesos nasal y parietal en la parte posterior. El nasal es de gran tamaño y entra en contacto con el parietal, que se encuentra por detrás del centro de las órbitas. Además, el cráneo muestra una hendidura profunda en la zona del ojo y una cresta sagital prominente formada por los huesos parietal y escamoso.
Los huesos que conforman la región occipital están casi completos. El supraoccipital, el exoccipital-opistótico y el proótico (huesos que se encuentran en la parte posterior del cráneo) se han conservado en su posición original, lo que permite una descripción detallada de la cápsula ótica, la estructura ósea que rodea y protege el oído interno (Gómez, 2006; Gómez & Noè, 2017).
Cráneo de Acostasaurus pavachoquensis en vista frontal. Modificado de Noè y colaboradores (2006)
Otras particularidades incluyen el alargamiento del parasfenoides (hueso que forma parte del basicráneo) y la ausencia de una vacuidad interpterigoidea anterior (una abertura en el paladar que sí está presente en otros pliosaurios).
Mandíbula de Acostasaurus donde se pueden apreciar los alveolos que alojaban los dientes caniniformes. Créditos Andrew Parsons
El dentario es el hueso principal de la parte frontal de la mandíbula donde se alojan los dientes inferiores. Justo después de la parte frontal de la mandíbula (sínfisis mandibular), el dentario se estrecha un poco y luego se ensancha suavemente. Su borde lateral no es completamente recto, sino que tiene una forma ondulada cuando se observa desde arriba o de lado. La sínfisis mandibular es relativamente corta, profunda y tiene forma de espátula, extendiéndose hasta el sexto par de dientes funcionales, lo que equivale a aproximadamente cinco pares y medio de dientes ya que no cubre completamente esos seis pares de dientes, sino que termina justo en la mitad del sexto par. El lado izquierdo de la mandíbula conserva 22 alveolos, mientras que el derecho tiene 21, aunque ambas series parecen completas. Los dientes más grandes están en la parte frontal, siendo los alveolos del tercer par los más grandes con 26 mm de diámetro. Los dientes en las posiciones cuarta y quinta también son grandes, aunque su tamaño disminuye un poco, seguidos de dos dientes más pequeños.
A partir del octavo diente, los tamaños son más uniformes y disminuyen gradualmente hacia la parte trasera. No se han encontrado dientes en su posición original (Gómez & Noè, 2017).
Como hemos visto su dentición es variada (heterodonta) y la completan cuatro pares de dientes en cada premaxilar; los primeros alvéolos premaxilares están inclinados hacia adelante a unos 50 grados respecto a la vertical mientras los tres siguientes tienen una inclinación menos pronunciada y se orientan más hacia los lados. El cuarto alvéolo premaxilar es más pequeño que los dos primeros, pero sigue siendo más grande que el primero. La maxila derecha tiene 15 alvéolos funcionales y la izquierda 19, aunque ninguna de ellas está completa por lo que se desconoce el número exacto. El quinto alvéolo funcional (el primero de la maxila) es más pequeño que el cuarto, pero similar en tamaño al primer alvéolo del premaxilar. Los alvéolos sexto y séptimo son los más grandes del cráneo, con un diámetro de al menos 29 mm.
Diente incompleto aislado de Acostasaurus pavachoquensis (Tomado de Gómez & Nòe, 2006)
El espécimen UNDG R-1000 presenta una combinación de características únicas. Algunas de estas características son descritas por primera vez, mientras que otras, como los cuatro dientes premaxilares, son compartidas con otros brachaucheninos. Sin embargo otras, como el tamaño y la forma de su cráneo así como su dentición, resultan ser inusuales en los miembros del clado. Estas características lo diferencian de todos los otros géneros de pliosáuridos del Cretácico, por lo que los investigadores establecieron que UN-DG-R-1000 correspondía a un nuevo género y especie de pliosaurio al que llamaron Acostasaurus pavachoquensis. Su nombre rinde homenaje al sacerdote y geólogo colombiano Carlos Eduardo Acosta Arteaga (1919–2001), por su aporte pionero a la paleontología de vertebrados y a la Quebrada Pavachoque, el sitio donde se descubrió el fósil (Gómez & Noè, 2017).
Acostasaurus era un individuo subadulto al momento de su muerte, lo que significa que aún no había alcanzado su desarrollo completo. Esto se evidencia en varias características de su cráneo y mandíbula: muchas de sus suturas craneales siguen abiertas y claramente visibles y la cresta sagital aún no estaba completamente osificada. Además, las suturas en la parte inferior de la mandíbula, cerca de la articulación, también son fácilmente distinguibles.
Izquierda: Reconstrucción del cráneo de Acostasaurus; escala 10 cm. Créditos Eotyrannu5. Derecha: Anillo esclerótico. Tomado de Gómez & Noè (2017)
Otros rasgos que podrían estar relacionados con su estado juvenil incluyen el desarrollo incompleto de las expansiones óseas del palatino (el hueso del paladar) y la presencia de una gran abertura detrás de la sínfisis mandibular que no estaba completamente osificada. Esta última característica podría ser común en los plesiosaurios jóvenes.
Gracias a todas estas características, Acostasaurus es uno de los plesiosaurios más completos y uno de los pliosauromorfos mejor conservados a nivel mundial. Esto lo convierte en un fósil clave para comprender la evolución de los pliosaurios en Suramérica y su relación con otros miembros del grupo durante el Cretácico temprano (Gómez & Noè, 2017; Noè & Pérez, 2020).
Relaciones filogenéticas
El cráneo de los plesiosaurios ha sido fundamental en los estudios paleontológicos para determinar su clasificación y relaciones evolutivas. Las características clave del cráneo, como la forma de los huesos circunnasales y circunorbitales, la morfología de la sínfisis mandibular, la cantidad y forma de los dientes y la presencia de ornamentación o carinas en las coronas dentales, han sido utilizadas históricamente para establecer taxonomías y filogenias dentro del grupo Plesiosauria.
Aunque en las últimas décadas ha aumentado el enfoque en los caracteres postcraneales, los estudios más recientes siguen mostrando que las características craneales siguen siendo esenciales para clasificar y entender la evolución de los plesiosaurios. Ejemplos de clados como Brachaucheninae, Cryptoclididae y Leptocleididae se han definido principalmente por sus características craneales, mientras que el clado Thalassophonea es una excepción, con más énfasis en los caracteres postcraneales.
En resumen, a pesar de los avances en el estudio de los caracteres postcraneales, el cráneo sigue siendo una herramienta esencial en la taxonomía y sistemática de los plesiosaurios.
Maxilar y mandíbula de Acostasaurus pavachoquensis. Créditos Andrew Parsons
Los estudios filogenéticos indican que Acostasaurus pertenece al grupo de los pliosauroideos (Pliosauroidea) y de los pliosáuridos (Pliosauridae) y probablemente sea un talasofoneo (Thalassophonea), algo que sólo se confirmara (o no) cuando se describa su esqueleto postcraneal.
Si bien comparte algunas características con los brachaucheninos (Brachaucheninae), el único clado de pliosaurios que pasó del Jurásico al Cretácico, su relación con esta subfamilia parecía incierta debido a diferencias con otros miembros del grupo, como Brachauchenius, Kronosaurus-Eiectus o Megacephalosaurus, que tienen hocicos más alargados y dentición homodonta, es decir dientes similares; por lo que en un primer momento se le consideró un «pliosáurido aberrante de hocico corto -no brachauchenino-» (Gómez & Noè, 2017). Pero el análisis filogenético realizado por Páramo y colaboradores (2019; 2023), en la descripción de un nuevo ejemplar de Stenorhynchosaurus munozi, que incluyó entre otros, caracteres de otros pliosaurios colombianos, respaldaron la inclusión de Acostasaurus dentro de los Brachaucheninae, recuperándolo como el brachauchenino más basal (primitivo) del clado.
Otra interesante propuesta apunta a que Monquirasaurus, Acostasaurus y probablemente Sachicasaurus pertenezcan a una subfamilia de pliosáuridos -no brachaucheninos- del Cretácico temprano que actualmente no está reconocida. Sin embargo, para probar esta hipótesis, son necesarios estudios filogenéticos en los que se incluya también otros pliosáuridos de Colombia que están a la espera de una descripción oficial (Noè & Gómez, 2022).
Árboles filogenéticos de consenso estricto (A) y reducido (B) que muestra la ubicación de Acostasaurus pavachoquensis dentro de los Brachaucheninae . Modificado de Páramo y colaboradores (2023)
La presencia de cuatro géneros descritos de pliosaurios en el centro de Colombia (Acostasaurus, Stenorhynchosaurus, Sachicasaurus y Monquirasaurus) junto con otros que están a la espera de su descripción oficial, confirma que el norte de Sudamérica es una región clave para comprender la evolución y clasificación de los pliosaurios que habitaron los ecosistemas marinos durante el Cretácico temprano
Paleoecología
A pesar de que a la fecha, el esqueleto postcraneal de Acostasaurus pavachoquensis no ha sido estudiado, se puede inferir que era un nadador veloz que se impulsaba con sus extremidades posteriores y cazaba activamente persiguiendo a sus presas en aguas abiertas. Su longitud estimada era de 4 metros, lo que sugiere que era más lento en nado sostenido que otros pliosáuridos más grandes.
Acostasaurus pavachoquensis. Créditos Julián Tellez
Su mandíbula profunda y características craneales indican que estaba adaptado para capturar presas de tamaño medio a grande en relación con su cuerpo pudiendo ingerir, de un solo bocado, presas o trozos de ella de hasta 53 cm. Los rasgos de su dentición anisodonta, es decir variada (heterodonta) pero de forma similar (caniniforme), sugieren una dieta variada que incluía presas provistas de partes duras (Benavides, 2021).
Aunque, como hemos mencionado, se han descrito cuatro géneros de pliosáuridos para el Cretácico temprano de Colombia, es mucho el material que queda por estudiar (incluyendo los restos postcraneales de Acostasaurus pavachoquensis). Los invitamos a conocer algunos de estos especímenes en la última entrada dedicada a los pliosaurios hallados en nuestro territorio y que están pendientes de descripción oficial.
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Referencias:
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Benavides-Cabra, C. D. (2021). Identificación de los depredadores marinos ápex del Barremiano-Aptiano de la región de Villa de Leiva, Universidad Nacional de Colombia.
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Lectura Recomendada:
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