Mosasaurios de Colombia

Colombia posee con uno de los mejores registros de reptiles marinos del Cretácico a nivel mundial. Los sedimentos de esos antiguos mares epicontinentales han revelado fósiles excepcionalmente bien preservados de tortugas, crocodilomorfos, plesiosaurios, ictiosaurios y mosasaurios. Los estudios realizados a estos grupos indican cambios en la distribución, asociación y proliferación que tuvieron en los mares que cubrían parte del actual territorio colombiano durante el Cretácico. Tortugas, ictiosaurios y pliosauroideos presentan una distribución limitada tanto geográficamente como temporalmente, al inicio de la incursión marina de nuestro territorio, durante el Cretácico temprano. Por otro lado, los plesiosauroideos amplían su distribución hasta el momento de mayor ascenso del nivel del mar ocurrido durante el Turoniano, cuando la mayor parte de nuestro territorio quedó bajo el mar. Es en ese momento cuando aparecen los primeros registros de mosasaurios, los cuales permanecerán en estos antiguos mares durante todo el Cretácico tardío.

En Colombia se han reportado restos de mosasaurios en los departamentos del Cauca, Huila, Tolima, Cundinamarca y Santander, siendo los más abundantes los ubicados en el Valle Superior del Magdalena. Los niveles estratigráficos donde se ha recolectado dicho material son del Turoniano (93.9-89.8 Ma), Coniaciano (89.8-86.3 Ma) y Campaniano (83.6-72.1 Ma), tres de los pisos en los que se divide el Cretácico tardío.

Edades del Cretácico tardío con restos de Mosasaurios en Colombia

Yaguarasaurus columbianus, un mosasaurio del Turoniano del Valle Superior del Magdalena

En 1989, durante la práctica final de campo de la carrera de geología, los estudiantes J. Buitrago, R. Ramírez y C. Villamizar, de la Universidad Nacional de Colombia, descubrieron unos restos fósiles que captaron su atención en la Quebrada el Ocal, municipio de Yaguará, Departamento del Huila. Estos se encontraban en rocas del Turoniano superior del Grupo Villeta, en un estrato conocido como el «Nivel de peces» por el abundante registro fósil de estos vertebrados. Los restos consistían en un cráneo y parte del esqueleto postcraneal consistente en las tres primeras vértebras cervicales en la que el axis se encuentra articulado con el atlas y con la tercera vértebra, también se encontraron dos vértebras dorsales anteriores separadas del cráneo y articuladas entre sí, así como fragmentos de costillas en posición articulada. El número de dientes no se ha conservado completo, aunque se ha estimado entre 14 y 15 en el maxilar. Por su parte, la rama mandibular derecha conserva casi toda la porción dorsal del dentario, con 14 alvéolos y algunos dientes. La comparación entre ambos nos permite observar que los dientes maxilares son más grandes que los premaxilares y mandibulares. Cabe anotar que los restos recuperados fueron los que quedaron expuestos debido a la erosión por lo que es muy posible que el resto del esqueleto se encuentre enterrado (Páramo, 1994).

Yaguarasaurus columbianus (holotipo), vista lateral derecha. Escala= 10 cm.

Cráneo del holotipo de Yaguarasaurus columbianus (UN BRV-68) en vista lateral derecha. Escala 10 cm. Tomado de (Páramo, 2015).

Este material despertó el interés de María E. Páramo, también estudiante de geología, quien los estudió para su tesis de pregrado. Este trabajo condujo a la identificación de un nuevo género de mosasaurio al que denominó Yaguarasaurus columbianus, siendo la primera descripción de un mosasaurio en Colombia. El Holotipo (Nº id UN BRV-68) fue identificado como un nuevo género de mosasaurio y recibió el nombre de Yaguarasaurus en honor a la localidad donde se encontró.

Yaguarasaurus colombianus. Créditos Julián Bayona

Recreación del esqueleto de Yaguarasaurus columbianus donde los elementos descubiertos se muestran en color marrón. La reconstrucción toma como referencia elementos conocidos de Romeosaurus (húmero y escápula), mientras que el resto del cuerpo se basa en Pannoniasaurus y los aigialosáuridos. Créditos Julián Bayona

En el año 2000 se dio a conocer el hallazgo de nuevo material de Yaguarasaurus colombianus correspondiente a tres especímenes recolectados en rocas del Turoniano de la Fm. Villeta. Los restos incluían restos fragmentarios craneales y un diente que fueron hallados en diferentes sitios del Valle Superior del Magdalena.

En el mismo arroyo donde se encontró el holotipo de Yaguarasaurus colombianus se recolectaron restos de un frontal casi completo (cuya morfología y proporciones generales son muy similares a las de Y. columbianus), un fragmento dorsal de una vértebra y la porción anterior de un angular (Nº id SGC MP-1).

El segundo hallazgo ocurrió aproximadamente a un kilómetro en dirección sur, donde se recuperó un diente aislado (Nº id MP-2) que muestra las características descritas para Y. columbianus.

Por último en el arroyo Itaibe, en el departamento del Cauca, se recolectaron un cráneo y varias vértebras cervicales asociadas (Nº id MP-14). Anteriormente, un fragmento de la parte delantera de este cráneo había sido recuperado por geólogos de la Universidad Nacional de Colombia, aunque el extremo anterior del rostro sigue sin conocerse. Gracias a este hallazgo podemos saber un poco más de las mandíbulas y morfología dental de Y.colombianus.

Diente de Y. colombianus (MP-2) recolectado en cercanías de Yaguará. Escala 1 cm. Modificado de Páramo (2012)

Los dientes mandibulares del espécimen de Itaibe son ligeramente más pequeños que los maxilares, con coronas cónicas y moderadamente altas. La capa de esmalte es muy delgada y frágil, mientras que la raíz es robusta y abultada. Aunque los dientes muestran algunas similitudes con los de la tribu Plioplatecarpini (plioplatecarpinos), la robustez y la ligera concavidad del dentario se asemejan a características de la tribu Prognathodontini (mosasaurinos), sin embargo, los dientes de estos difieren notablemente de los de este espécimen.

Los cráneos del holotipo de Y. columbianus y el mosasaurio de Itaibe presentan diferencias notables de tamaño, llegando a ser de 54.5 cm el primero y de al menos 85 cm el segundo, diferencia que parece ser ontogénica o lo que es lo mismo, el holotipo podría pertenecer un mosasaurio juvenil o subadulto mientras el de Itaibe podría ser de un adulto completamente desarrollado.

Yaguarasaurus colombianus (MP-14) recolectado en las capas del Turoniano del Valle Superior del Magdalena, en cercanías de Itaibe, departamento del Cauca. Los restos, expuestos en vista dorsal, incluyen el cráneo desarticulado además de las vértebras cervicales y las primeras dorsales con algunas costillas fragmentarias. Escala en cm. Modificado de Páramo (2012)

Todos estos nuevos especímenes se recolectaron en rocas del Turoniano superior del Grupo Villeta, en el Valle Superior del Magdalena (Páramo, 1994; 2000; 2010; 2012; 2015).

Yaguarasaurus colombianus era un mosasauroideo primitivo que presenta características interesantes en el cráneo, similares a las observadas en algunos de los mosasauroideos más antiguos, como el parietal que se extiende hacia adelante hasta las fenestras temporales superiores (aberturas que permiten la inserción de músculos y reducen el peso del cráneo) y un gran séptomáxilar que forma la base en la parte anterior de las narinas externas (fosas nasales). Las vértebras cervicales y dorsales muestran similitudes con las de Tethysaurus y con varias vértebras aisladas de Pannoniasaurus, un mosasaurio que habitaba cursos de agua dulce, ambos géneros se clasifican como tetisaurinos (Tethysaurinae), mosasaurios de tamaño mediano a grande que habitaron los mares del Cretácico tardío de Europa y África.

Yaguarasaurus columbianus es notable por su morfología craneal, que es una de las más primitivas entre los mosasaurios, presentando además importantes similitudes con los aigialosaurios, es decir, Y. colombianus presenta características intermedias entre ambos grupos.

Yaguarasaurus columbianus habitaba las aguas tranquilas de una extensa plataforma marina poco profunda, rica en plancton y necton que de manera periódica experimentaba condiciones anóxicas en el fondo marino (Páramo, 2000).

Yaguarasaurus colombianus por Jose Teodoro Rojas

Mural de Yaguarasaurus colombianus decorando las calles del bello municipio huilense de Yaguará, donde se ha descubierto abundante material de este mosasaurio. Obra del artista local José Teodoro Rojas. Créditos @YaguaraConecta

Yaguarasaurinos, ¿una nueva subfamilia de mosasauroideos primitivos?

La excelente preservación tridimensional de los restos, su antigüedad y la presencia de rasgos primitivos han convertido a Yaguarasaurus colombianus en un espécimen clave a la hora de comprender la evolución de los mosasaurios tempranos. En su descripción original, Yaguarasaurus se consideró como un plioplatecarpino (Páramo, 1994; 2000), sin embargo, autores posteriores lo clasificaron como un tetisaurino (Makádi y colaboradores, 2012). Con la descripción de Romeosaurus en 2013 se creó la subfamilia Yaguarasaurinae (Palci y colaboradores), la cual se recuperó como clado hermano de los tetisaurinos y en ella se incluyeron los géneros Yaguarasaurus, Romeosaurus del Turoniano temprano-Santoniano temprano del norte de Italia y Russellosaurus del Turoniano medio del Noreste de Texas, aunque algunos autores no están de acuerdo con esta nueva división y consideran a estos géneros como plioplatecarpinos basales (Polcyn y colaboradores, 2023). Esta disparidad de opiniones pone de manifiesto que las relaciones de los mosasaurios basales con los clados principales (Plioplatecarpinae, Tylosaurinae, Halisaurinae, Mosasaurinae) así como las interacciones entre clados, requieren una revisión.

Algunos de los mosasauroideos más representativos mostrando las diferentes adaptaciones que sufrieron a lo largo de su evolución, obsérvense los rasgos intermedios de Yaguarasaurus colombianus entre los aigialosáuridos y los mosasaurios posteriores. Las especies no están a escala ni representan una línea directa de descendencia. Créditos Julio Lacerda

Al margen de esta discusión académica, podemos decir que los yaguarasaurinos fueron mosasauroideos primitivos estrechamente relacionados con los plioplatecarpinos, una conclusión que coincide con las observaciones originales descritas para Yaguarasaurus colombianus (Páramo 1994, 2000; Jiménez y colaboradores, 2017), que por ahora sigue siendo el único yaguarasaurino austral conocido.

Yaguarasaurinos de México

Además de los tres géneros incluidos en la subfamilia, restos de yaguarasaurinos indeterminados han sido reportados en el norte de México incluyendo el que podría ser el registro más antiguo de un mosasauroideo no aigialosáurido en Norteamérica y que consiste en un suprangular derecho aislado y completo que se preservó en vista lateral. A pesar de que este hueso (presente en la mandíbula inferior de algunos vertebrados terrestres excepto mamíferos) comparte caracteres con otros yaguarasaurinos y además se recuperó relativamente cerca de las localidades donde se han hallado restos del yaguarasaurino Russellosaurus coheni, no presenta ningún conjunto de características exclusivas de ese taxón, por lo que no puede asignarse a este o a otro género de yaguarasaurino. Este hallazgo proviene de la Formación Boquillas, cerca del municipio de Ejido Jaboncillos, estado de Coahuila, donde se han recolectado amonitas y dientes del tiburón Cretoxyrhina que indican una edad Cenomaniano tardío-Turoniano (Jiménez, 2020; Jiménez y colaboradores, 2021).

Previo a este reporte se informaba del hallazgo, en cercanías del municipio de Molcaxac, estado de Puebla, de un premaxilar aislado y un maxilar derecho desarticulados hallados en rocas del Turoniano que presentan características observadas en los yaguarasaurinos (Zavaleta, 2015; Alvarado y colaboradores, 2020).

Finalmente, una nueva especie de mosasauroideo hallado en rocas del Turoniano-Coniaciano de México, fue nombrado como Yaguarasaurus regiomontanus en base a un cráneo conservado tridimensionalmente hallado en rocas de la formación Agua Nueva, cerca de la localidad de Vallecillo, estado de Nuevo León.

Holotipo de Yaguarasaurus regiomontanus

El espécimen se asemeja mucho a Yaguarasaurus columbianus pero presenta características derivadas (como un frontal más corto y ancho) que sugieren que podría estar más estrechamente relacionado con los plioplatecarpinos posteriores. Yaguarasaurus regiomontanus es uno de los primeros grandes mosasauroideos y uno de los primeros plioplatecarpinos conocidos (Rivera y colaboradores, 2024). Este hallazgo evidencia la rápida diversificación y expansión de los mosasaurios tras las extinciones anóxicas ocurridas durante la transición del Cenomaniano-Turoniano, evento que causo la desaparición de grandes reptiles marinos como pliosaurios e ictiosaurios, que dejaron numerosos nichos ecológicos vacíos que fueron aprovechados por estos formidables depredadores.

Mosasauroideos indeterminados del Turoniano del Valle Superior del Magdalena

Otros hallazgos de mosasauroideos indeterminados en esta zona de Colombia incluyen una vértebra dorsal aislada (Nº id. SGC MP-4) recuperada en rocas del Grupo Villeta, cerca del municipio de Yaguará, en el departamento del Huila. Esta vértebra muestra características anatómicas que coinciden con las de los mosasauroideos basales, especialmente con las de Tethysaurus ¿? distinguiéndose por tener superficies de articulación inclinadas y una parte frontal inferior más ancha (Páramo, 2012).

Un segundo espécimen recolectado en la misma zona (Nº id. SGC MP-13), corresponde a una enigmática vértebra dorsal que muestra características parecidas a las de los lagartos varanoideos, como una parte frontal inferior más ancha, una articulación ovalada y ciertas partes inclinadas. Su pequeño tamaño sugiere que podría pertenecer a un dolicosáurido, escamados varanoideos emparentados con los mosasauroideos, pero es necesario un análisis más detallado o a ser posible más restos para confirmarlo (Páramo, 2012).

Vértebra dorsal MP-13. Escala 1 cm. Modificado de Páramo (2012)

MP-13 (ING). Marine varanoid from the Turonian beds of UMV. Dorsal vertebra. Ventral view 1CM

Vértebra caudales halladas en cercanías del municipio de Ortega (Tolima). Modificado de Narváez (2019)

Tres vértebra caudales halladas en cercanías del municipio de Ortega, Tolima, de edad Turoniano-Coniaciano y depositadas en las colecciones de la Universidad Nacional de Colombia, se asignan a Plioplatecarpinae indeterminado (o yaguarasaurino indet.), aunque no han sido descritas formalmente (Narváez, 2019; López y colaboradores, 2024).

Vértebras halladas en Ortega, Tolima. Modificado de Narváez (2019)

Los mosasaurios del Coniaciano, reportes en Tolima, Santander, Cundinamarca y Boyacá

En 1963 se publicaba lo que parecía ser el primer registro de un ictiosaurio en Colombia en base a un fragmento mandibular (que conservó ocho dientes posteriores) hallado en la Quebrada Luní, Municipio de Piedras, en el departamento del Tolima. En la publicación los autores lo asignan con dudas a las familias Mixosauridae o Shastasauridae algo que choca con la posición estratigráfica en la que se halló el material que apuntaba al Coniaciano (Hernández y de Porta, 1963), un periodo en el que los ictiosaurios ya habían desaparecido (sobre todo estas dos familias que son características del Triásico). Desafortunadamente, el fragmento mandibular, que originalmente había sido depositado en las colecciones del actual Servicio Geológico Colombiano (SGC), no ha podido ser localizado y actualmente se considera perdido (Paramo, 1997; Cortés y colaboradores, 2021), aún así, en base a las fotos que se conservan, autores posteriores lo identifican como un posible Mosasaurio (Bardet; 1992), siendo uno de los primeros reportes de estos escamados para Colombia.

Fragmento mandibular de un posible msoasauroideo hallado en la localidad de Piedras, departamento del Tolima

Fragmento mandibular de un posible mosasaurio hallado en la localidad de Piedras, departamento del Tolima y que desapareció de las colecciones del SGC. Modificado de Hernández y de Porta (1963)

Un molde de restos fragmentarios craneanos desarticulados (Nº id. SGC OB 032001-1) de un mosasauroideo indeterminado fue recolectado en rocas del Grupo Villeta-Grupo Olini de edad Coniaciano–Santoniano, en cercanías del municipio de Bojacá, departamento de Cundinamarca. Este espécimen se encuentra depositado en las colecciones del Servicio Geológico Colombiano (Páramo, 2015).

El primer registro de Tylosaurus en Colombia

En 2016 se reporta por primera vez la presencia de tilosaurinos (Tylosaurinae) en Colombia, un grupo de mosasaurios de gran tamaño que habitaron los océanos de todo el mundo durante el Cretácico tardío. Los restos, hallados en cercanías de la población de Cucaita, departamento de Boyacá, consisten en un cráneo fragmentario y varias vértebras aisladas identificadas como Tylosaurus sp. Las rocas donde se recolectaron los restos corresponden al Coniaciano de la Fm. Conejo.

Los restos craneales encontrados comprenden la parte más anterior del cráneo incluyendo el premaxilar, maxilar, palatino, vómeres, pterigoideos, frontal, dentarios y el coronoide derecho. Aunque la punta del hocico está rota, el premaxilar aún muestra que el hocico era alargado y tenía bordes laterales rectos. Los dientes del maxilar son más grandes que los del premaxilar. Entre la quinta y sexta posición de los dientes del maxilar, se observa una característica estructura en «T» que es típica en estos vertebrados y corresponde a la barra internarial. Los palatinos están conectados lateralmente a los maxilares y, en la parte posterior, a los pterigoideos. Los vómeres son dos huesos largos y estrechos ubicados a lo largo de la línea media del cráneo.

Los pterigoideos presentan dientes y tienen un borde lateral recto. En la parte posterior, poseen una extensión en forma de lengüeta llamada proceso del basiesfenoide. El hueso frontal es plano y alargado, sin una cresta en la parte superior, pero en la parte inferior tiene un surco marcado para el canal olfatorio y dos surcos menores para las impresiones de los hemisferios cerebrales.

Algunos elementos del cráneo de Tylosaurus sp. en vista ventral. Modificado de Correa y colaboradores (2019)

Algunos elementos craneales de Tylosaurus sp. en vista ventral. Modificado de Correa y colaboradores (2019)

Estas características, como el rostro bien desarrollado, el hocico alargado y recto, el pterigoideo dentado con un margen lateral recto, y los dientes con estrías finas en el esmalte, permitieron clasificar este material como perteneciente a Tylosaurus sp. (Correa, 2016; Correa y colaboradores, 2019).

El mosasaurio de Lebrija

En 2024 se describieron por primera vez elementos condrocraneales bien conservados en mosasaurios gracias a un cráneo articulado y casi completo, preservado tridimensionalmente, hallado en cercanías del municipio de Lebrija, departamento de Santander.

«El condrocráneo es una estructura cartilaginosa que se forma en estado embrionario y que crece para envolver el cerebro. Mientras que el condrocráneo es reemplazado por el cráneo óseo en la mayoría de los vertebrados, en los peces cartilaginosos (como tiburones y rayas) y agnatos (los que carecen de mandíbula como lampreas y mixinos), esta estructura persiste durante toda la vida adulta».

Este hallazgo es significativo porque es el primer registro de este tipo de estructura en mosasaurios. Utilizando tomografías computarizadas, se identificaron partes de la región nasal y orbitotemporal del cráneo. El estudio sugiere que el condrocráneo de estos mosasaurios estaba reducido en comparación con la mayoría de los lagartos, aunque no tanto como en serpientes o anfisbénidos, lo que podría estar relacionado con la adaptación de estos escamados al ambiente acuático. Además, se observó que el tracto olfativo también estaba reducido y que los músculos oculares se insertaban principalmente en una estructura específica del cráneo. La preservación excepcional de estos elementos óseos se debe a una mineralización especial compuesta de cuarzo y calcita, probablemente originada por procesos de descomposición en condiciones específicas de bajo pH en el entorno marino que se depositó el cadáver. Este descubrimiento es importante porque aporta nueva información sobre la anatomía y evolución de los mosasaurios pues, aunque aún falta mucha información, esta nueva evidencia sugiere que la reducción del condrocráneo en los mosasaurios podría estar relacionada con la modificación de sus extremidades para adaptarse a la vida acuática (Páramo y colaboradores, 2024).

Cráneo de mosasaurio hallado en rocas del Coniaciano, en cercanías del municipio de Lebrija, Santander, en vista lateral izquierda. Escala en cm.

Cráneo del mosasaurio del Lebrija en vista lateral izquierda. Escala en cm. Modificado de Páramo (2012)

Junto al cráneo se hallaron algunos fragmentos vertebrales que se encontraban en una concreción calcárea en capas del Coniaciano de la Formación Galembo, una unidad geológica anteriormente conocida como Miembro Galembo de la Formación La Luna. El espécimen (Nº id. IGMp879524 / IPN-2) se encuentra depositado en las colecciones paleontológicas del Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez del Servicio Geológico Colombiano.

Aunque la descripción de este mosasaurio y su posición taxonómica están en proceso de publicación (Páramo y colaboradores, 2024), en publicaciones anteriores la autora destaca que, aunque la morfología anatómica del cráneo de Lebrija es comparable a la de Yaguarasaurus columbianus, este mosasaurio es más pequeño y se notan diferencias notables en el cuadrado y en el parietal, además de presentar un septo interorbital no observado en otros cráneos de esta especie. También se identificó una estructura interorbital cartilaginosa, algo inusual en mosasaurios pero presente en algunos lagartos terrestres. Algunos autores se han referido a este espécimen como cf. Y. columbianus (Jiménez y colaboradores, 2017). Estaremos atentos a la publicación donde se describa taxonómicamente al mosasaurio de Lebrija para saber si efectivamente pertenece a un Y. colombianus o a un nuevo género o especie de mosasaurio que habitó los mares del Cretácico tardío de Colombia.

Eonatator coellensis, un completo halisaurino del Campaniano del Tolima

En 2004, mientras recorrían el lecho de una quebrada en la vereda Vega de los Padres, al norte del municipio de Coello, departamento del Tolima, el profesor Luis Enrique Calderón junto a su hijo Ricardo, notaron algo incrustado en la roca que parecía ser un fósil. Tras examinarlo detenidamente, decidieron tomar una pequeña muestra y enviarla al Servicio Geológico Colombiano (SGC) donde se confirmó que, efectivamente era un fósil. Esto llevó a una expedición a la zona que, en 2005, resultó en la excavación del mosasaurio más completo encontrado hasta la fecha en Suramérica. Las rocas donde se depositó el fósil pertenecen a una unidad geológica llamada Nivel de Lutitas y Arenas de edad Campaniano (83,5 – 72,1 Ma).

Luis Enrique Calderón junto al fósil «in situ» de Eonatator coellensis. Créditos Agencia de noticias de la UNAL

Dado que el espécimen fue hallado en una región montañosa, distante a una hora a pie de la carretera más cercana, tuvo que ser extraído en seis bloques debido a su tamaño y a las difíciles condiciones del terreno.

Personal trabajando en la excavación de Eonatator coellensis en la quebrada El Cajón, en el municipio de Coello, departamento del Tolima, Colombia.

Equipo transportando los bloques que contenían el fósil de Eonatator coellensis

Extracción del fósil en la quebrada El Cajón en el municipio de Coello, departamento del Tolima y posterior transporte de los bloques. Créditos Agencia de Noticias de la UNAL

Los restos muestran un excelente estado de preservación y constan de un esqueleto prácticamente completo y articulado que presenta evidencias de preservación de tejidos blandos y restos de lo que podrían ser crías en su interior (Páramo, 2012; 2013).

El esqueleto, al que sólo le falta la parte posterior de la cola, se preservó articulado, excepto en el extremo posterior, donde varias vértebras caudales están desarticuladas y desplazadas de su posición original. El fósil mide 2,8 m de largo desde la punta del hocico hasta la última vértebra caudal articulada, la número 21, mientras la longitud del cráneo es de 41,5 cm. Se han conservado restos de tejidos blandos en las cavidades torácica y abdominal, así como en el cuello. Todos los huesos y tejidos presentan un color crema-rosa que contrasta con el gris oscuro de la roca, lo que permite distinguir claramente sus contornos.

Cráneo de Eonatator coellensis. en A) Vista dorsal; B) reconstrucción en vista dorsal. Escala 10 cm. Modificado de Páramo (2013)

Cráneo de Eonatator coellensis. en A) Vista dorsal y B) reconstrucción en vista dorsal. Escala 10 cm. Modificado de Páramo (2013).

El cráneo es alargado, con una región parietal relativamente corta mientras las narinas están en una posición más retraída. El premaxilar tiene una superficie dorsal anterior corta y un proceso intermaxilar alargado.

Cada maxilar es largo y estrecho y en ambas ramas mandibulares se puede observar la parte anterior del dentario. En el lado derecho se aprecian 20 alveolos y se pueden identificar un diente premaxilar, un diente mandibular y los 15 dientes maxilares mejor expuestos, que disminuyen de tamaño hacia la parte posterior.

El parietal es corto y el hueso frontal es relativamente corto y ancho. Los prefrontales son alargados y se extienden considerablemente hacia adelante. También se distinguen los septomaxilares, los nasales, el lagrimal, el postorbitofrontal y en el lado izquierdo se observa el supratemporal separado del escamoso. En el lado derecho, debajo del escamoso y detrás del cuadrado, se aprecia un fragmento de la superficie lateral del supratemporal.

Cráneo de Eonatator coellensis. Escala 10 cm. Modificado de Páramo (2013)

El cuadrado derecho se observa en vista lateral, articulado con el escamoso y la mandíbula, mientras que del cuadrado izquierdo, que está separado del escamoso, solo se aprecia un fragmento.

De los huesos del paladar, solo se aprecia una pequeña porción del palatino derecho, visible en el interior de la narina, debajo del nasal y los vómeres.

La columna vertebral está mayormente visible en vista lateral. El atlas no es visible; se observan el axis, más 5 vértebras cervicales, 21 dorsales, 4 pigales y 58 caudales, de las cuales solo las primeras 21 están articuladas. En base a la cantidad, morfología y longitud de las vértebras caudales (articuladas y desarticuladas), se estima que la cola tenía una longitud similar a la del tronco.

Todas las vértebras dorsales tienen costillas articuladas. Las del lado derecho se conservan articuladas mientras que las del lado izquierdo están desplazadas de su posición original y están cubiertas por las vértebras.

Cráneo y esqueleto postcraneal de Eonatator coellensis mostrando el material preservado. Modificado de Páramo (2013)

Los miembros se conservan casi en su totalidad. Los dos del lado izquierdo están parcialmente cubiertos por el esqueleto axial, mientras que los del lado derecho están más claramente expuestos. En la cintura pectoral, solo se observa una pequeña porción de la escápula izquierda y una gran parte de la escápula derecha, aunque esta última está mal conservada. El húmero es más largo que ancho y tiene una longitud similar a la del fémur. Tanto el radio como el cúbito son alargados, al igual que los metacarpianos y las falanges.

Los huesos de la cintura pélvica se conservan en vista dorsal. Se pueden ver ambos isquiones y ambos pubis en posición articulada, mientras que los iliones están ligeramente desplazados pero aún en su ubicación de articulación. Los isquiones y los pubis son anchos y presentan un cuerpo expandido medialmente.

Los miembros posteriores están aplanados. El fémur es ligeramente más corto que el húmero, mientras que la tibia es un poco más corta y más ancha que el peroné. Se observan cuatro huesos semicirculares en el tarso: uno articulado medialmente con el peroné (calcáneo), uno en posición media entre la tibia y el peroné (astrágalo), y dos distales. Los metatarsianos son notablemente alargados, siendo los tres del medio los más angostos. Las falanges, al igual que en los miembros anteriores, están articuladas y son alargadas (Páramo, 2013)

Eonatator coellensis. Créditos Julián Bayona

Preservación de tejidos blandos

En el espécimen se han conservado una serie de tejidos blandos, identificados por manchas fosfáticas de color similar a los huesos, que se encuentran en las cavidades torácica y abdominal. Estas manchas, con una textura densa y uniforme, corresponden a sitios donde irían ubicados órganos como pulmones, hígado, páncreas (o riñones) y gónadas. Además, se observan manchas con textura “fibrosa” que podrían corresponder a músculos intercostales dorsales. También hay una mancha en la zona ventral del cuello que sugiere la preservación de piel, aunque sin escamas visibles.

Las diferencias texturales en la roca, donde se encontraron tejidos blandos, sugieren que una lenta descomposición y rápida mineralización de estos tejidos impidieron el depósito de sedimentos en las áreas que ocupaban. La excelente articulación del esqueleto y las variaciones de la roca cerca de los huesos indican que el cadáver del mosasaurio se depositó en un ambiente de baja energía (es decir que las corrientes eran relativamente débiles para mover los sedimentos) y poca actividad biológica, lo que limitó la descomposición y favoreció la mineralización temprana por fosfatización. Este ambiente de depósito era restringido, relativamente tranquilo, anóxico y con alta concentración de fosfatos.

Sin embargo, el extremo posterior de la cola, desarticulado y con vértebras desplazadas, sugiere que leves corrientes, locales y ocasionales, movieron huesos ligeros y débilmente articulados. La disposición del esqueleto, con el cuerpo boca abajo y ligeramente girado hacia el costado izquierdo, indica que el cadáver se depositó inicialmente con el vientre hacia abajo, sin inversión por flotación debida a gases de descomposición. Posteriormente, cuando los tejidos blandos estaban semi-descompuestos, el esqueleto axial se volcó hacia el costado izquierdo, causando un ligero giro del cráneo. La posición del cráneo, con el eje sagital no paralelo a la laminación de la roca, sugiere que la cabeza pudo haber estado levemente elevada durante el enterramiento.

Finalmente, la preservación desigual de los huesos del cráneo indica un enterramiento progresivo en un fondo lodoso. Esto permitió una mejor preservación de los huesos enterrados desde el principio y una alteración superficial de los restos que quedaron expuestos al sedimento por más tiempo.

La disposición y la forma en que se han preservado los restos sugieren que el enterramiento de este mosasaurio ocurrió de manera lenta y gradual (Páramo, 2013).

Eonatator coellensis en el laboratorio de macrofósiles del Servicio Geológico Colombiano. Créditos Agencia de Noticias de la UNAL

Eonatator ¿una hembra en estado de gestación?

Delante de la cintura pélvica de Eonatator coellensis se observa una densa acumulación de pequeñas manchas y restos óseos indeterminados que se encuentran desordenados, desarticulados o parcialmente articulados que sugieren la presencia de restos orgánicos semi-descompuestos.

Exactamente, bajo la columna vertebral, entre la vértebra dorsal 17 y la segunda pigal, se identificaron una serie de 20 centros vertebrales pequeños, relativamente articulados, que miden entre 0,9 y 1,2 cm de largo. Estas vértebras, que carecen de apófisis y no presentan la forma típica de las vértebras de los peces, sugieren que podrían pertenecer a un embrión. Además, frente a la cintura pélvica del espécimen se observa una aglomeración desordenada de restos óseos pequeños, incluidos más centros vertebrales en cortas series semi-articuladas. Sin embargo, la ausencia de elementos diagnósticos, como cráneo o dientes, impide confirmar con certeza si estos restos corresponden a vestigios de embriones o a contenido estomacal (Páramo, 2013).

¿ Eonatator o Halisaurus coellensis ?

El ejemplar de Coello comparte varios caracteres diagnósticos con la subfamilia Halisaurinae y presenta muchos de los rasgos craneales y postcraneales utilizados para diferenciar los géneros Halisaurus y Eonatator compartiendo la mayoría de los rasgos con E. sternbergii, un mosasaurio halisaurino reportado en rocas del Coniaciano al Campaniano de Norteamérica (Mar Interior Occidental) y Suecia, presentando además un conjunto único de características que lo distingue de otras especies de halisaurinos. En base a estas características, el mosasaurio hallado en Coello fue clasificado como un nuevo mosasaurio halisaurino que comparte características diagnósticas con el género Eonatator pero con diferencias significativas respecto a la especie tipo E. sternbergii por lo que se erigió como una nueva especie: Eonatator coellensis (Paramo, 2013).

Eonatator coellensis se diferencia de todas las especies conocidas de halisaurinos en varios aspectos, como la forma del contorno de las narinas externas, la posición más retraída de las narinas en relación a la longitud total del cráneo y del maxilar y la presencia de un rostro corto frente a los dientes premaxilares y dentarios. La morfología de las vértebras caudales sugiere que la forma de la cola se asemejaba más a la de los mosasaurios que a la de los aigialosaurios (Paramo, 2013).

Eonatator sternbergii . Créditos Nathan Dehaut

La subfamilia de mosasaurios halisaurinos incluye los géneros (y varias especies de) Halisaurus, Phosphorosaurus, Pluridens y Eonatator que se han reportado en formaciones geológicas que van del Santoniano al Maastrichtiano tardío en diversas partes del mundo, desde Norte y Suramérica hasta Europa, Asia, África y el Medio Oriente, lo que demuestra su amplia distribución geográfica.

El género más diverso es Halisaurus en el que se incluyen las especies H. platyspondylus, H. arambourgi -y en base a un análisis filogenético más reciente-, H. “Phosphorosaurus” ponpetelegans (que ya había sido considerado sinónimo de Halisaurus hasta 2015 que se erigió como género válido (Konishi y colaboradores, 2015) y H. “Eonatator” coellensis, es decir, nuestro mosasaurio de Coello sería una especie más dentro del género Halisaurus. Todas estas especies comparten características anatómicas que mejoran su visión binocular (Shaker y colaboradores, 2024).

El estudio pone en duda clasificaciones anteriores de esta subfamilia de mosasaurios no encontrando evidencia que respalde que Phosphorosaurus ortliebi y Halisaurus ponpetelegans sean especies hermanas, sugiriendo que H. ponpetelegans podría pertenecer a un género diferente. Además, tampoco encontró evidencia que apoye que Eonatator sternbergii y Halisaurus coellensis sean taxones relacionados, agrupando a H. coellensis con otras especies de Halisaurus del Maastrichtiano. En resumen, los Halisaurinae parecen ser más diversos de lo que se pensaba, lo que hace que su clasificación sea más complicada y requiere de más estudios y fósiles para poder aclararla (Shaker y colaboradores, 2024).

Sea como fuere el hallazgo de Eonatator (o Halisaurus) coellensis, junto a los reportes de halisaurinos en el Santoniano del Perú y Maastrichtiano tardío de Argentina, sugieren la presencia continua de halisaurinos en el margen costero del Pacífico de Suramérica durante el Cretácico tardío.

Eonatator coellensis en el laboratorio de macrofósiles del Servicio Geológico Colombiano. Créditos Agencia de Noticias de la UNAL

Una vértebra olvidada en las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California

Un segundo reporte del Campaniano podría encontrarse en las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP), Estados Unidos, donde se encuentra una vértebra catalogada como perteneciente a un mosasaurio indeterminado y sobre la cual apenas hay información. Se sabe que fue recolectada en 1944 por el paleontólogo estadounidense J. Wyatt Durham, mientras se desempeñaba como jefe de Paleontología y Geología en la Tropical Oil Company en Bogotá. En algún momento, esta vértebra fue trasladada a dicho museo, donde Durham más tarde sería profesor y curador de invertebrados fósiles. La vértebra, catalogada con el número 38369, fue recolectada en la localidad identificada como V4427, nombrada «Narino», en Cundinamarca, que se presume corresponde al municipio de Nariño en ese departamento, cercano a su vez a los municipios tolimenses de Coello y Piedras donde, como hemos visto, se han reportado restos de mosasaurios. Según la información de la UCMP, se le asigna una edad Cenomaniana, la primera edad del Cretácico tardío pero al consultar la plancha 245 del Servicio Geológico Colombiano (SGC), que cubre toda la zona de estudio, se observa que en los alrededores del municipio de Nariño aflora la unidad denominada Nivel de Lutitas y Arenas de edad Campaniana, donde se han recolectado fósiles de peces, invertebrados marinos y el mosasaurio Eonatator coellensis, así como la Formación La Tabla, menos fosilífera y de edad Maastrichtiana, el último piso del Cretácico. Por lo tanto, es probable que esta vértebra haya sido recolectada en una de estas dos unidades, con mayor probabilidad en el Nivel de Lutitas y Arenas. Sería interesante comparar esta vértebra con las conocidas del esqueleto postcraneal de E. coellensis para determinar si se trata de un ejemplar de la misma especie o incluso si está mal catalogada y pertenece a otro animal. Cabe aclarar que en ninguna de las publicaciones sobre mosasaurios colombianos se hace mención a esta vértebra.

Globidens, un mosasaurino del Maastrichtiano de Boyacá

Globidens en los cálidos mares del Cretácico tardío de Norteamérica. Créditos Bill J. Unzen

Casualmente, el mismo día que publiqué este post, se daban a conocer los primeros reportes de mosasaurios del Maastrichtiano en Colombia, el último periodo del Mesozoico, lo que me obligó a editar la entrada para actualizarla con la información más reciente, que revelaba el primer registro del género Globidens en el país. Este mosasaurino, de cráneo corto y robusto, tenía dientes grandes, cortos y redondeados, probablemente adaptados para aplastar y triturar invertebrados de conchas duras como amonites y bivalvos. Este descubrimiento representa el primer reporte del género para el norte de Suramérica y su registro más ecuatorial.

El género Globidens incluye varias especies: G. alabamaensis, G. dakotensis y G. schurmanni, que se han reportado en Norteamérica y G. phosphaticus, que se distribuye por la región mediterránea y las costas atlánticas de Angola y Brasil. Los restos de este género suelen ser escasos y principalmente se trata de dientes aislados o asociados. El espécimen hallado en los estratos marinos de las rocas de la Fm. Labor y Tierna del Maastrichtiano, en cercanías del municipio de Cuítiva, departamento de Boyacá, no coincide con las formas dentales conocidas de G. phosphaticus, cuyas piezas anteriores son pequeñas y cónicas, mientras que las posteriores son bulbosas y asimétricas, con surcos verticales y sin carinas. Globidens schurmanni tiene dientes alargados con lados afilados, a diferencia de los lados más paralelos del diente colombiano cuya morfología se asemeja más a una etapa intermedia en el desarrollo de G. alabamaensis, que muestra dientes altos que se vuelven más bulbosos con la edad, aunque este diente también podría estar dentro del rango ontogenético de G. dakotensis del que solo se ha descrito un único espécimen que parece ser un adulto. De momento y a la espera de que se pueda encontrar más material, los autores refieren este espécimen a Globidens sp.

Corona de diente marginal aislada de Globidens sp., del Maastrichtiano de la Fm. Labor y Tierna. Tomado de López y colaboradores (2024)

Otros restos referidos como mosasauroideos indeterminados, procedentes también de la Fm. Labor y Tierna del Maastrichtiano, consisten en:

Una vértebra caudal terminal que conserva la mayor parte del cuerpo y de la espina neural, además de la base izquierda del arco hemal o chevron (un arco óseo que se encuentra en la cola de algunos vertebrados), que aunque mal conservado, se observa que estaba fusionado con el cuerpo de la vértebra. Este hecho sugiere que el mosasaurio podría pertenecer a las subfamilias Mosasaurinae o Halisaurinae, que también tienen arcos hemales fusionados.
Una vértebra aislada mal conservada cuyas proporciones sugieren que es una vértebra del tronco posiblemente relacionada con los mosasaurinos, pero su mal estado de preservación impide una identificación más precisa, limitando la clasificación a la familia Mosasauridae.
Una vértebra caudal terminal aislada que conserva la mayor parte del centro incluyendo la base del arco neural y el arco hemal. El cótilo, la cavidad que encaja con el cóndilo de la siguiente vértebra permitiendo el movimiento entre ellas, está muy dañado y gran parte de la superficie del hueso está desgastada. La ausencia de procesos transversos indica que es una vértebra caudal terminal que presenta similitudes con las de los halisaurinos; sin embargo, la variación en la morfología vertebral de los mosasaurios está poco documentada, por lo que el espécimen, como el anterior, sólo se puede designar a nivel de familia.

Vértebra caudal aislada de un posible mosasaurino o halisaurino del Maastrichtiano de la Fm. Labor y Tierna. Tomado de López y colaboradores (2024)

En la misma publicación se reportaba además material de un plioplatecarpino indeterminado del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano de la Fm. Plaeners, consistente en una corona dental marginal aislada con el ápice desgastado y algunos daños en la base del lado lingual. El diente mide 18,9 mm de altura y 10,4 mm de ancho en la base. Tiene carinas bien definidas en la parte delantera y trasera, sin serraciones siendo las delanteras más pronunciadas. La cara lingual es convexa y en forma de U, mientras que la cara labial presenta ocho canales poco profundos que se aplanan hacia atrás. La cara lingual también muestra nueve canales estrechamente espaciados con pequeñas estrías verticales.

Este diente tiene características típicas de los mosasaurios plioplatecarpinos, como las carinas sin serraciones y los canales en la superficie. Sin embargo, no se puede identificar con precisión el género al que pertenece.

Corona de diente marginal aislada de Pliopplatecarpine indet. del Campaniano tardío de la Fm. Plaeners

Corona de diente marginal aislada de plioplatecarpino indet. del Campaniano tardío de la Fm. Plaeners. Tomado de López y colaboradores (2024)

Todos estos especímenes fueron recolectados en 2018 y 2019 durante trabajos de campo llevados a cabo por la Universidad Industrial de Santander donde actualmente están depositados (López y colaboradores, 2024).

Mapa interactivo con los reportes de mosasaurios de Colombia

Mapa con las localidades donde se han hallado restos de mosasauroideos en Colombia

El registro de reptiles marinos del Cretácico en Colombia parece ser en su mayoría endémico, aunque esta percepción podría ser el resultado de la escasez y el estado de conservación de los fósiles encontrados. La similitud de estos fósiles con faunas del mar de Tetis, Norteamérica y el Caribe sugiere que hubo un intercambio faunístico frecuente. Los hallazgos de mosasaurios en Colombia son especialmente significativos porque provienen de regiones ecuatoriales y tropicales, contrastando con la mayoría de los registros de mosasaurios, que se encuentran en latitudes más altas.

Los mosasaurios reportados en Colombia parecen estar presentes a lo largo de la Cordillera Oriental desde el Turoniano, coincidiendo con su aparición en los mares de todo el mundo, hasta el Maastrichtiano, el último periodo geológico del Mesozoico. Esta distribución sugiere una continua presencia de mosasaurios en el mar Cretácico colombiano, lo cual, junto con la excelente preservación de sus restos, ofrece un valioso potencial de estudio para la paleontología colombiana y aportan valiosa información sobre la historia evolutiva de la familia. Además, los mosasaurios colombianos muestran una estrecha afinidad con las especies que habitaron el Mar Interior Occidental de Norteamérica durante el Turoniano y el Campaniano.

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Las fotografías de la Agencia de Noticias de la UNAL pertenecen a un artículo publicado el 16.02.2015 (que ya no se encuentra disponible) y que fue reproducido en el Blog lapaleontologiaencolombia.blogspot.com. Para su utilización en este post, las imágenes fueron mejoradas mediante IA.

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Julio Lacerda https://paleoart.tumblr.com/

Nathan Dehaut https://ndehaut.wixsite.com/portfolio

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Lectura Recomendada:

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Resumen:

Tabla de contenido:

El fragmentario registro de los mosasaurios suramericanos

Posición de Suramérica durante el Cretácico tardío (Turoniano) hace 91.1 Ma. Créditos C. R. Scotese

Algunas de las localidades con reportes de Mosasaurios en Suramérica. Modificado de Garzón y colaboradores (2024)