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Manada de caballos en el verano de Beringia durante el Pleistoceno tardío © Julio Lacerda

Équidos: 55 Millones de años de historia evolutiva

Resumen:

El caballo, tan importante en el desarrollo de la civilización humana que la misma no se entiende sin la activa participación de este noble animal. A lo largo de nuestra historia nos hemos alimentado de su carne, los hemos utilizado en labores agrícolas, en el comercio, el deporte, el transporte y en la guerra. La familia de los caballos también conocida como équidos, incluye además de caballos domésticos a cebras, asnos y a decenas de especies y subespecies extintas que hasta no hace mucho deambulaban por las Américas, Eurasia y África. El linaje evolutivo del caballo es uno de los mejor documentados de toda la paleontología con una historia evolutiva, que empieza en Norteamérica hace 55 millones de años, marcada por episodios de innovación, extinción y migración. Durante el Mioceno la familia floreció evolucionando de équidos ramoneadores de tres dedos a équidos de pastoreo tridáctilos y finalmente a équidos monodáctilos que apoyaban el peso de su cuerpo en un solo dedo funcional como los caballos modernos.

La tierra durante el Mioceno tardío hace 6,2 millones de años. Créditos C. R. Scotese
ICC 2023 Equidae

Los caballos y sus relativos, es decir sus parientes vivos y extintos, son mamíferos perisodáctilos (orden Perissodactyla) que se caracterizan por tener extremidades con dedos impares terminados en pezuñas en el que el dedo central (el tercero) suele estar más desarrollado soportando la mayor parte del peso corporal, a esta condición se le conoce como pie Mesaxónico. Los perisodáctilos actuales incluyen también a cebras y asnos, équidos que se agrupan en el suborden Hippomorpha y a tapires y rinocerontes agrupados en el suborden Ceratomorpha.

En el transcurso de su historia evolutiva los caballos se hicieron más grandes, sus dientes más largos y los dedos de sus extremidades redujeron su número, adaptaciones que surgieron como respuesta a los cambios climáticos que afectaron los ecosistemas durante el Cenozoico.

Una pareja de Homotherium ataca una manada de Equus altidens durante el Pleistoceno temprano en Venta Micena, Granada, España. Créditos Mauricio Antón

La familia Equidae

Los équidos o equinos actuales comprenden además de los caballos domésticos (Equus ferus caballus) tres especies salvajes de asnos (E. hemionus, E. africanus, E. kiang) y tres de cebras (E. quagga, E. zebra, E. grevyi). Su historia evolutiva de 55 Ma está bien representada en el registro fósil mostrándonos numerosos episodios de innovación, extinción y migración que los convierte en uno de los ejemplos clásicos de biología evolutiva.

Los équidos suelen clasificarse en tres subfamilias: los controvertidos Hyracotheriinae del Eoceno, que tradicionalmente han sido considerados miembros primitivos y ancestros de varios grupos de perisodáctilos aunque algunos autores los consideran una familia monofilética (es decir todos sus miembros han evolucionado a partir de una población ancestral común) independiente de la mayoría de los perisodáctilos (Pendragon 2015), los Anchitheriinae herbívoros ramoneadores de tres dedos (tridáctilos) que vivieron desde el Eoceno tardío al Mioceno tardío y finalmente los Equinae, herbívoros de pastoreo que surgieron en el Mioceno temprano y que se encuentran a su vez subdivididos en las tribus Hipparionini (herbívoros tridáctilos de finales del Mioceno temprano al Pleistoceno), Protohippini (Mioceno medio a Mioceno tardío) y Equini, herbívoros monodáctilos que surgieron a finales del Mioceno temprano y que incluye los équidos que han sobrevivido hasta la actualidad (Janis & Bernor, 2019). Aunque los Anchitheriinae y los Equinae se originaron en Norteamérica, los linajes de ambas subfamilias emigraron a Eurasia donde fueron muy exitosos.

Otros autores consideran los Hyracotheriinae y Anchitheriinae parafiléticos, es decir cuando se incluye al ancestro común de sus miembros pero no a todos los descendientes de este (p. ej. Janis & Bernor, 2019), aunque la radiación de los anquiterios más grandes (tribu Anchitheriini) durante el Mioceno es monofilética.

Cortometraje sobre la evolución del caballo, empezando por Eohippus, pasando por Merychippus y terminando con el caballo de Przewalski (Equus przewalskii). Créditos Olivia Pellicer

Breve historia del origen de los caballos

Los primeros perisodáctilos conocidos aparecieron, casi al mismo tiempo, en Eurasia y Norteamérica hace 55.5 Ma alcanzando su mayor diversidad en el Eoceno medio y aunque su registro fósil en el Eoceno temprano es relativamente bueno en comparación con muchos otros grupos de mamíferos, como primates y artiodáctilos, su origen y relaciones filogenéticas siguen sin estar del todo claras.

Ya comentamos que los perisodáctilos se agrupan en dos subórdenes: ceratomorfos (que incluye además de tapires y rinocerontes algunos mamíferos extintos muy conocidos como brontotéridos (Brontotheriidae), calicotéridos (Chalicotheriidae) o hiracodóntidos (Hyracodontidae) -dentro de los cuales encontramos al Paraceratherium, el mayor mamífero terrestre que ha existido- e hipomorfos dentro de los cuales encontramos la superfamilia Equoidea en la que se agrupan los caballos verdaderos vivos y extintos (familia Equidae) y los extintos paleoterios (familia Palaeotheriidae).

Los hiracoterios, ¿en la línea evolutiva del caballo?

Propalaeotherium, un antiguo paleoterio del Eoceno medio del yacimiento de Messel, Alemania. Créditos Raúl Martín
Propalaeotherium, un antiguo paleoterio del Eoceno medio del yacimiento de Messel, Alemania. Créditos Raúl Martín

Los primeros equoideos eran muy primitivos, con dientes, cráneos y esqueletos muy similares a los primeros perisodáctilos y son comunes en el registro fósil tanto de Norteamérica como de Europa. A estas primeras especies se les suele llamar hiracoterios ya que hasta hace poco se agrupaban en un único género: Hyracotherium, un herbívoro pequeño que tenía cuatro dedos delanteros y una dentadura reducida y poco especializada que nos indica una alimentación basada en hojas blandas. Tradicionalmente se ha pensado que los verdaderos caballos habían evolucionado a partir de este género, sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que no todos estos primeros equoideos pertenecen al linaje evolutivo que condujo a los caballos. Según estos hallazgos, Hyracotherium está restringido a Europa y no se encuentra en la línea principal de la evolución del caballo estando más estrechamente relacionado con el otro grupo de equoideos, los paleoterios cuyos miembros basales son a menudo confundidos con caballos primitivos, pero mientras que los antepasados de los primeros caballos vivieron en Norteamérica (y probablemente en Asia), los paleoterios evolucionaron en Europa y China (Bai, 2017) hasta que finalmente desaparecieron hace alrededor de 45 Ma. Los primeros paleoterios, como Propalaeotherium, son casi indistinguibles de los primeros caballos, aunque sus molares eran ligeramente diferentes y la pelvis y los huesos de las extremidades posteriores sugieren que éstas eran menos musculosas. Los paleoterios posteriores, como Palaeotherium, eran más parecidos al tapir en tamaño y forma mostrando incluso la presencia de una probóscide, curiosamente, estudios  filogenéticos recientes sugieren que los équidos están más estrechamente relacionados con los tapiromorfos que con los paleoterios (Bai y colaboradores, 2014).

Durante el Eoceno, cerca de un estanque, un grupo de asustadizos Eohippus busca comida en un primitivo bosque teñido por los colores otoñales. Créditos Daniel Eskridge
Durante el Eoceno, cerca de un estanque, un grupo de asustadizos Eohippus busca comida en un primitivo bosque teñido por los colores otoñales. Créditos Daniel Eskridge

Por su parte los primeros equoideos norteamericanos, que en su día se clasificaron como hiracoterios como Eohippus, Xenicohippus y Protorohippus, sí pertenecen a la verdadera familia de los équidos. Estos primeros caballos eran animales pequeños y robustos, de cuerpos largos y patas cortas

Norteamérica, la cuna de los caballos

Todo indica que los équidos evolucionaron de forma aislada en Norteamérica desde mediados del Eoceno a finales del Oligoceno estando muy extendidos a mediados del Cenozoico y alcanzando su máxima diversificación a finales del Mioceno con más de 20 géneros repartidos por Norteamérica y Eurasia de los cuales actualmente sólo sobrevive el género Equus (Orlando, 2015). Solo algunos detalles menores nos permiten asociar a estos primeros équidos con sus descendientes, los rasgos que normalmente asociamos a los caballos como los dientes de corona alta (hipsodontos), su gran tamaño, las extremidades largas y los pies terminados en un solo dedo evolucionaron gradualmente y no estaban presentes en los primeros miembros del grupo.

Los primeros équidos, como Protorohippus y Xenicohippus eran muy abundantes en el Eoceno temprano de Norteamérica pero se hicieron más escasos en el Eoceno medio. Orohippus conservó cuatro dedos en sus patas delanteras pero redujo su número en las traseras a sólo tres dedos funcionales.

Eohippus = (Hyracotherium vasacciensis) © Jeff Kubina
Eohippus o «caballo del amanecer» del Eoceno de Norteamérica expuesto en el Museo de Historia Natural, Washington

Los ecosistemas subtropicales de principios del Cenozoico fueron colonizados por bosques poco diversificados que evolucionaron hasta convertirse en complejos bosques húmedos caducifolios que favorecieron la radiación adaptativa de los perisodáctilos similares a hiracoterios, sin embargo, estas condiciones no perduraron y cuando el enfriamiento y la desecación comenzaron a mediados del Eoceno, las selvas subtropicales fueron sustituidas por sabanas arboladas.

 Estas condiciones forestales más abiertas favorecieron el desarrollo de los caballos ramoneadores o anquiterios (Anchitheriinae) -que iniciaron su propia radiación adaptativa- pero causaron la desaparición de los hiracoterios

Anquiterios, équidos ramoneadores de tres dedos

Los anquiterios aparecen en los estratos del Eoceno tardío de Norteamérica y en el Mioceno de Eurasia. Los anquiterios se distinguen de los hiracoterios por al menos siete sinapomorfías (conjunto de caracteres derivados compartidos por un grupo de taxones) incluyendo las presentes en el cráneo, mandíbulas, dentición y metapodiales (los huesos de los pies). Los molares y premolares de todos los anquiterios son típicamente “de caballo”, la longitud del cráneo preorbital está ensanchada (el largo hocico de caballo), los segmentos superiores de las patas son más largos así como los dedos de los pies que también son típicos de los caballos. Los anquiterios son funcionalmente tridáctilos tanto en manos (extremidades anteriores) como en pies (extremidades posteriores).

Dentro de los anquiterios se incluye a Mesohippus, un caballo pequeño de tres dedos común en el Eoceno tardío y en el Oligoceno de América del Norte -cuyos dientes habían evolucionado para adaptarse mejor al corte de las hojas- y a los géneros Miohippus, Kalobatippus, Hypohippus, Megahippus, Archaeohippus, Desmatippus, Parahippus, Anchitherium y al Sinohippus del Mioceno de Europa y China.

Hace 23 Ma manadas de Anchitherium llegaron a Eurasia tras cruzar Beringia alcanzando Francia -donde fueron muy comunes- y España. Mesohippus y Archaeohippus eran formas enanas sin embargo Hypohippus y Megahippus eran animales grandes comparables a algunas de las razas de caballos actuales.

Manada de Mesohippus durante el Eoceno tardío de Norteamérica. Créditos Heinrich Harder
Manada de Mesohippus durante el Eoceno tardío de Norteamérica. Créditos Heinrich Harder

Los dedos adicionales de estos caballos les habría permitido moverse con mayor facilidad por los terrenos blandos y a menudo pantanosos del paleógeno, pero estos bosques húmedos poco diversificados sufrirían cambios a bosques complejos caducifolios que finalmente serían sustituidos por sabanas forestales abiertas y pastizales a causa de los contrastes climáticos ocurridos en el Mioceno y que terminarían favoreciendo a aquellos herbívoros que desarrollaron nuevos mecanismos para aprovechar estos recursos como los dientes de coronas altas (hipsodontos), los complejos patrones en la superficie de masticación y el mayor refuerzo del cemento dental, rasgos que evolucionaron en bóvidos, roedores, proboscídeos y en un nuevo tipo de équidos: los Equinae o caballos de pastoreo.

«En el Mioceno se produjo una explosión de diversidad de caballos en Norteamérica en parte gracias a la convivencia entre caballos de ramoneo y pastoreo, lo que los llevó a alcanzar una alta tasa de especiación durante el Mioceno medio cuando coexistieron entre 11 y 13 géneros».

Los caballos de ramoneo, con esqueletos y denticiones muy similares a los de Mesohippus, siguieron sobreviviendo en Norteamérica y géneros como Anchitherium Archaeohippus alcanzaron Panamá durante el Mioceno temprano – medio (MacFadden, 2006).

Anchitherium aurelianense en las llanuras boscosas del Mioceno temprano de Europa. Créditos Roman Uchytel
Anchitherium aurelianense en las llanuras boscosas del Mioceno temprano de Europa. Créditos Roman Uchytel

Adaptarse a los cambios, el surgimiento de los équidos de pastoreo

Los Equinae o caballos de pastoreo aparecieron, posiblemente, como resultado de una radiación adaptativa a partir del anquiterio Parahippus a medida que se desarrollaban los pastizales durante el Mioceno. Es razonable suponer que grandes manadas de estos herbívoros literalmente esculpieron su propio hábitat sustituyendo la sabana boscosa por sabanas de pastizales y estepas (Pendragon, 2015).

Las especies avanzadas de Parahippus presentaban una característica dental que hacía que sus dientes fueran más resistentes y duraderos: el cemento, una sustancia mineral similar al hueso que forma una capa protectora alrededor de la corona. La presencia de una gran cantidad de cemento en los dientes proporcionaba a estos caballos grandes superficies de trituración compuestas por crestas de esmalte duro sobre regiones inferiores más blandas de cemento y dentina. Estas crestas actuaban como diminutos bordes de corte para triturar y cortar eficazmente el alimento en pequeños trozos, otra característica que compartían era el hocico, mucho más profundo para alojar los largos dientes mientras que los ojos están desplazados hacia atrás para mejorar la visión. Las extremidades son alargadas; la parte inferior de los brazos y las espinillas así como los dedos de los pies, son todos más largos. El género Parahippus representa un conjunto heterogéneo de formas con caracteres dentales y postcraneales que lo sitúan a medio camino entre el anquiterio Desmatippus y Merychippus, el primero de los Equinae.

Merychippus aparece en este nuevo escenario hace 18 Ma conviviendo con los anquiterios ramoneadores y es el primero en presentar características similares a las de los caballos modernos. Sus dedos laterales eran mucho más pequeños, sus extremidades eran más largas y delgadas que las de los caballos ramoneadores y sus molares eran más altos y tenían un patrón de superficie más complejo. Merychippus fue el primer caballo adaptado a alimentarse y vivir en las praderas abiertas que se extendían en aquella época. A mediados del Mioceno, muchos descendientes de Merychippus recorrían Norteamérica y no es raro encontrar hasta doce especies en un mismo yacimiento fósil, lo que indica que compartían los mismos ecosistemas. Estos caballos tenían tamaños corporales diferentes y probablemente tenían dietas y patrones de comportamiento distintos que les permitían coexistir.

Una manada de Merychippus huye del ataque sorpresa de un félido. Créditos Kayomi Tukimoto

El género Merychippus es extremadamente difícil de diagnosticar con especies de formas intermedias que se entrecruzan casi imperceptiblemente con las de de Parahippus por un lado y las de Pliohippus, Calippus, Nannippus, Hipparion y Neohipparion por otro (Pendragon, 2015). Este continuo que va desde Desmatippus y Parahippus (ambos considerados anquiterios) hasta Merychippus y otros géneros de équidos, hace difícil separar los caballos ramoneadores anquiterinos (Anchitheriinae) de los primeros caballos de pastoreo equinos (Equinae).

Algunos autores consideran que las especies incluidas en el género Merychippus representan en realidad un grado parafilético de equinos más pequeños y menos hipsodontos, lo que ha llevado a poner el nombre del taxón entre comillas, de esta forma tenemos que «Merychippus» gunteri es el equino más basal conocido, «Merychippus» primus es el taxón hermano de las tribus Equinae (Hipparionini, Protohippini y Equini) mientras otras especies de «Merychippus» pertenecen en su mayoría a los hipparioninos incluida la especie tipo «Merychippus» insignis, que es el taxón hermano de Cormohipparion goorisi, que está a su vez en la base de la radiación del género en Norteamérica y de los hipparioninos en general por el Viejo Mundo (Janis & Bernor, 2019).

A partir de las especies de Merychippus la línea principal de la evolución de los caballos (Equinae) se separa dando origen a los protohippinos, hipparioninos y equini que veremos a continuación.

Merychippus sp. (fossil horse) (Middle Miocene; Dawes County, Nebraska, USA) 1
Merychippus sp. del Mioceno de  Norteamérica. Museo Estatal de la Universidad de Nebraska

Ya vimos que las tribus Equinae (Hipparionini, Protohippini y Equini) surgen en Norteamérica de linajes emparentados con «Merychippus» gunteri y Parahippus leonensis que habitaban principalmente los ecosistemas situados a lo largo de la costa del Golfo y el sureste norteamericano, sin embargo, el clado comienza su radiación más hacia el interior, en las amplias praderas abiertas situadas entre las Montañas Rocosas y los bosques del medio oeste desde donde se diversifican por diferentes zonas. Los Equini fueron los primeros en separarse de las otras tribus extendiéndose por el suroeste, posteriormente los Protohippini, cuyos antepasados siguieron expandiéndose por la amplia meseta y a lo largo de la costa del Golfo, se separaron de los Hipparionini que continuaron prosperando en las Grandes Llanuras. Posteriormente las especies de cada una de las tribus se dispersaron desde sus regiones de origen hacia otras zonas geográficas (Maguire & Stigall, 2008).

«Las tribus Equinae (Hipparionini, Protohippini y Equini) se definen principalmente por sus caracteres dentales, pero mientras que la mayoría de las especies conservaron extremidades con tres dedos (tridactilia) tal y como podemos observar en las especies basales de «Merychippus«, la monodactilia (extremidad terminada en un único dedo) evolucionó sólo dentro de los Equini y aparece por primera vez a principios del Mioceno tardío en especies derivadas de Pliohippus».

Los Equinae sufrieron al menos dos radiaciones adaptativas propias: primero, los géneros tridáctilos Hipparionini, que tenían el dedo central más grande y desarrollado ocuparon Norteamérica y se dispersaron a Eurasia hace 12 Ma y posteriormente hacia el final del Mioceno cuando la sabana de pastizales fue sustituida por praderas éstos fueron reemplazados por los géneros monodáctilos Equini que también arribarían al Viejo Mundo hace 2.6 Ma.

Protohippus simus © American Museum of Natural History
Protohippus simus en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural, en Nueva York.

Tradicionalmente los géneros norteamericanos Protohippus, Calippus y Scaphohippus (= «Merychippus» sumani y «M.» intermontanus) se incluían dentro de los Equini como taxones basales pero análisis más recientes los han asignado a su propia tribu, los Protohippini, el taxón hermano de los Hipparionini.

Los hipparioninos (incluyendo los protohippininos) diferían de los equini en su morfología craneodental y probablemente tenían diferentes ecologías alimentarias. Los hipparioninos tenían dientes molariformes con una morfología del esmalte oclusal más compleja y dientes a menudo menos hipsodontos que indican que eran herbívoros ramoneadores y/o con hábitos alimenticios mixtos a diferencia de los equini cuya dieta era principalmente de pastoreo.

«La radiación de los Equinae norteamericanos fue explosiva a finales del Mioceno temprano hace aproximadamente 17.5 Ma y alcanzó un pico de diversidad a finales del Mioceno medio hace 14 Ma hasta principios del Mioceno tardío hace entre 11.5 y 8.5 Ma». 

Durante este periodo, algunas localidades podrían tener hasta ocho especies contemporáneas donde los hipparioninos eran más diversos que los equini, sin embargo, a finales del Mioceno tardío la radiación de los equinos estaba menguando y sólo unos pocos géneros se registran en el Plioceno tal y como lo refleja la disminución de taxones y de individuos en el registro fósil: los Hipparionini Cormohipparion y Nannippus (que posiblemente sobrevivió hasta principios del Pleistoceno) y los Equini Astrohippus, Hippidion = (Onohippidium) que sobrevivió hasta Pleistoceno tardío de Suramérica y Dinohippus que terminaría dando origen al género Equus en el Plioceno temprano del centro de México con la especie Equus simplicidens también conocido como caballo de Hagerman (Carranza, 2019).

Hipparioninos, el éxito de los equinos tridáctilos

Los hipparioninos surgen durante el Mioceno medio de Norteamérica donde encontramos los géneros: Neohipparion, Pseudohipparion, Nannippus y Cormohipparion. La tribu toma nombre del género Hipparion, un exitoso caballo tridáctilo euroasiático al que suele referirse en los textos académicos de dos formas: Hipparion sensu stricto, es decir en “sentido estricto” y que está restringido al viejo mundo agrupando menos taxones e Hipparion sensu lato, que significa en “sentido amplio” que por el contrario interpreta las características que lo identifican en un sentido más generalista y amplio y por ende engloba más taxones y aunque en muchos textos se da por hecho la presencia de Hipparion sensu stricto en Norteamérica, muchos investigadores siguen teniendo cautela a la hora aceptar dicha afirmación.

Neohipparion, en las sabanas arboladas del Mioceno medio de Norteamérica. Créditos Mehdi Nikbakhsh

«Los hipparioninos están estrechamente relacionados con el género Equus y guardan semejanzas con los équidos modernos en muchos aspectos aunque continúan siendo formas tridáctilas».

Los primeros hipparioninos se dispersaron por Eurasia, procedentes de Norteamérica, a principios del Mioceno tardío donde tuvieron una extensa y exitosa radiación que los llevó además al continente africano, a este evento se le ha llamado durante muchos años «Hipparion Datum» y más recientementeHippotherium Datum” a causa de que muchos autores consideran al género europeo Hippotherium el hipparionino más antiguo y primitivo de Eurasia (por ej Woodburne 2005, 2007; Sun y colaboradores, 2022), sin embargo algunos autores no están de acuerdo y consideran que todas las especies de  hipparioninos del Viejo Mundo deben asignarse al género Hipparion y el taxón Hippotherium debe considerarse un subgénero. Otros autores han propuesto a este evento el término “Cormohipparion Datum” pues sugieren que el linaje que dio origen a Hippotherium surge de un Cormohipparion derivado y primitivo del Viejo Mundo que divergió tempranamente desarrollando una morfología más compleja en los dientes de las mejillas y en sus III metapodiales más robustos y se ha propuesto a Cormohipparion sp. de la Fm. Punchbowl (Mioceno medio – tardío de California), como el morfotipo adecuado para ser el posible ancestro de los hipparioninos del Viejo Mundo (Bernor y colaboradores, 2021).

Nannippus, un hipparionino del Mioceno medio de Norteamérica. Créditos Roman Uchytel
Nannippus, un hipparionino del Mioceno medio de Norteamérica. Créditos Roman Uchytel

Aún así no pueden descartarse ambos escenarios y es posible que se produjeran dos líneas evolutivas independientes de hipparioninos en Eurasia a principios del Mioceno tardío: por un lado el linaje Hippotherium que incluye las especies H. weihoense en China, H. primigenium en Europa Central e H. catalanicum en el sur de Europa, siendo el registro más antiguo H. weihoense que vivió hace 11.5 Ma y H. primigenium con registros de hace 11.2 Ma en la Cuenca de los Cárpatos y por otro lado el linaje de Cormohipparion, cuyo registro más antiguo es C. sinapensis de Turquía con 10.8 Ma (con algunos registros de hipparioninos similares a Cormohipparion de esa misma edad en los Siwalik de Pakistán (Wolf y colaboradores, 2013)) y «Cafricanum hallado en Argelia y Etiopía en rocas de hace 10.5 Ma y 8.5 Ma respectivamente (Sun y colaboradores, 2022).

Sin embargo, debido a la escasez de ejemplares de estos primeros hipparioninos, sobre todo a lo largo de las posibles rutas de dispersión a través del norte de Eurasia, son necesarios más ejemplares bien datados para probar este hipotético escenario sobre la dispersión y la relación entre Hippotherium y Cormohipparion en el Viejo Mundo. Sea como fuere, estos primeros hipparioninos eran animales esbeltos que ocupaban entornos abiertos que iban desde Asia oriental hasta Turquía pero también hábitats boscosos cerrados como los que predominaban en Europa y el norte de África a comienzos del Mioceno tardío.

Ejemplares adultos del género Hipparion cuidan de una cría a orillas de un lago en el Mioceno tardío de Europa. Créditos Rudolf Farkas

Especies como Hippotherium primigenium eran relativamente grandes con una masa corporal estimada entre 200 – 250 kg, manadas de estos animales se encontraban principalmente en las zonas boscosas de Europa Central donde mantenían una dieta predominantemente ramoneadora (Cirilli y colaboradores, 2022).

El género Cormohipparion no sobrevivió al Vallesiense (ELMA) tardío (9.9 – 8.9 Ma) mientras que Hippotherium y Sivalhippus, que había divergido hace 10.5 Ma en Indo-Pakistán donde sufriría una radiación local extendiendo su área de distribución a China y África oriental, sí lo hicieron surgiendo además los linajes Cremohipparion e Hipparion sensu stricto. Durante el Turoliense (ELMA) temprano y medio (8.9 – 6.8 Ma) persistieron Hippotherium, Sivalhippus, Cremohipparion e Hipparion pero también se originaron nuevos linajes durante el Mioceno tardío: por un lado Eurygnathohippus de Kenia, Etiopía, Libia y Marruecos incluía formas relativamente grandes de más de 200 kg de masa corporal aunque eran predominantemente herbívoros de pastoreo, mientras en China tenemos los géneros Shanxihippus, Plesiohipparion que también se ha hallado en Turquía, India y España y Baryhipparion que cuenta además con registros en  Mongolia.

Hipparion sp. © PePeEfe
Hipparion sp. procedente del yacimiento de Batallones, en Torrejón de Velasco, Madrid, España

Con respecto a los hábitos alimentarios tenemos que en el Mediterráneo y Asia occidental, las especies de Hipparion sensu stricto y Cremohipparion de tamaño medio (unos 100 – 200 kg) se alimentaban de forma mixta, mientras que las especies de mayor tamaño del género Hippotherium (con masas corporales superiores a 200 kg) mantenían dietas mixtas o dominadas por el ramoneo, en contraste, las especies pequeñas de Cremohipparion con una masa corporal inferior a 100 kg tenían dietas de pastoreo, por lo tanto, los hipparioninos parecen reflejar un modelo en el que las formas más grandes tenían dietas dominadas por el ramoneo mientras las formas más pequeñas tenían tendencia al pastoreo.

«Durante el Mioceno tardío surgieron varios linajes de hipparioninos en el este de Asia, pero durante el Plioceno su diversidad en Eurasia disminuyó drásticamente ocasionando un cambio en la composición de las especies».

Los hipparioninos sufren un primer episodio de extinción a finales del Mioceno (6.8 – 5.3 Ma) cuando desaparecieron todas las especies endémicas de Hippotherium (excepto H. malpassi de Italia), las de Hipparion s.s. y varias especies de CremohipparionEste declive de los hipparioninos continuó a lo largo del límite Mioceno-Plioceno que marcó la desaparición de Sivalhippus y Shanxihippus y sólo unos pocos géneros como Cremohipparion y Neohipparion sobrevivieron (este último posiblemente hasta principios del Pleistoceno).  A principios del Plioceno (5.3 Ma) sólo quedaban especies africanas de Eurygnathohippus y los hipparioninos chinos Plesiohipparion y Proboscidipparion sinense surgido en el Mioceno tardío y con registros en el Plio-Pleistoceno de Turquía.

Durante el Plioceno tardío (5.0-2.5 Ma) sólo sobreviven géneros de gran tamaño (200 – 350 kg) y mayoritariamente de dietas mixtas: el endémico Baryhipparion insperatum, Plesiohipparion y Proboscidipparion spp. en China, mientras Eurygnathohippus spp. presenta una modesta diversificación en África que lleva al género a realizar una radiación geográfica limitada hacia el subcontinente indio, por su parte Plesiohipparion y Proboscidipparion extendieron sus áreas de distribución desde Asia oriental hasta Europa mostrando una considerable flexibilidad ecológica, especialmente Proboscidipparion, que disponía de ambientes relativamente abiertos en el este de Asia, donde tenía una dieta mixta rica en pastos, mientras en Inglaterra durante el Plioceno tardío, hace 2.7 Ma, el género tenía una dieta dominada por el ramoneo y vivía en un ambiente forestal templado-cálido lo que muestra una gran capacidad de adaptabilidad al entorno.

BaryhipparionPlesiohipparion, ProboscidipparionEurygnathohippus coexistieron con el primer Equus que apareció a inicios del Pleistoceno hace 2.58 Ma. Así mismo los últimos hippariones de Eurasia fueron Proboscidipparion sinense y Eurygnathohippus cornelianus con registros de hace un millón de años (Janis & Bernor, 2019; Bernor y colaboradores, 2021; Cirilli y colaboradores, 2022).

Cráneo y mandíbula de Plesiohipparion shanxiensen en vista lateral. Escala 5 cm, tomado de Bernor y colaboradores (2015). Der. reconstrucción de P. shanxiensen. Créditos Yu Chen

Como hemos visto, durante el Mioceno tardío en Eurasia, los hipparioninos se diversificaron e incluyeron varias especies y linajes de diferente tamaño corporal y ecología alimentaria pero en contraste con el Mioceno norteamericano, solo se conocen dos o tres especies de équidos en las localidades fósiles del Mioceno del Viejo Mundo (Janis & Bernor, 2019), finalmente los cambios climáticos del Mioceno tardío produjeron grandes cambios en la flora y fauna como lo demuestra el descenso masivo de las comunidades de herbívoros de ramoneo que habían sido extremadamente ricas en especies. Durante el Plioceno la disminución de la diversidad de linajes y especies de hipparioninos estuvo acompañada de un aumento del tamaño medio del cuerpo y de la hipsodoncia, probablemente en respuesta a entornos euroasiáticos y africanos más estacionales, por ahora no hay evidencia que indique que los hipparioninos se hubieran adaptado a los entornos fríos y secos del Pleistoceno del Viejo Mundo.

Hace 14 Ma en Norteamérica, una manada de Aelurodon ferox dan caza al équido tridáctilo Neohipparion. Créditos Mauricio Antón

Los hipparioninos fueron con diferencia los équidos más exitosos durante la mayor parte del Neógeno en términos de diversidad taxonómica, número de individuos y distribución biogeográfica; manteniendo la condición tridáctila a lo largo de su existencia que duró entre 16 y 1 Ma (Janis & Bernor, 2019).

Los Equini y la evolución de la monodactilia

Con el paso del tiempo, los caballos se hicieron más grandes y pasaron de tener tres dedos a un solo dedo, a esta reducción de los dedos mediales y laterales y el desarrollo completo del tercer dedo que soporta casi todo el peso del animal es lo que conocemos como monodactilia. Los caballos que desarrollaron esta condición se agrupan en la tribu Equini que comprende los géneros monodáctilos de Equus del Plioceno a la actualidad, los géneros del Plio- Pleistoceno de Suramérica Hippidion (= Onohippidium) y como grupos externos a esta agrupación a Dinohippus (parafilético con respecto a Equus), Astrohippus, Heteropliohippus, Pliohippus y Haringtonhippus. Los équidos basales (todos tridáctilos) se consideran ahora Acritohippus (= «Merychippus» tertius, «M.» stylodontus y «M.» isonesus) y Parapliohippus (= «Merychippus» carrizoensis), sinonimizando una vez más las especies incluidas en el género Merychippus como habíamos visto antes. 

Excepto los géneros Equus e Hippidion (= Onohippidium), todos los Equini eran exclusivamente norteamericanos (Janis & Bernor, 2019).

Haringtonhippus francisci, un equini del Pleistoceno de Norteamérica. Créditos Jorge Blanco
Haringtonhippus francisci, un equini del Pleistoceno de Norteamérica. Créditos Jorge Blanco
Adaptándose al entorno, el desarrollo de un solo dedo funcional

En la actualidad sólo sobrevive  el género Equus que tuvo una gran diversidad y radiación biogeográfica de especies en el Pleistoceno habitando desde Norte y Suramérica hasta el Viejo Mundo lo que ha llevado a suponer que la monodactilia fue la adaptación locomotora definitiva de los équidos y por lo tanto superior a la tridactilia que presentaban hipparioninos y anquiterios. Otra suposición indica que el gran tamaño corporal de las especies de Equus (las especies modernas oscilan entre 200 y 400 kg mientras algunas especies extintas alcanzaban los 600 kg) incidió en el desarrollo y evolución de la condición monodáctila. Sin embargo, los hipparioninos, tanto en Norteamérica como en el Viejo Mundo tuvieron una radiación exitosa y una gran diversidad taxonómica durante el Mioceno tardío en comparación con el emergente linaje monodáctilo Equini, manteniendo la condición tridáctila en sus especies, pero además muchos hipparioninos del Viejo Mundo eran tan grandes o más que las especies fósiles de Equus por lo que el tamaño corporal por sí solo no pudo ser la razón de la evolución de la monodactilia en los equini (Janis & Bernor, 2019), entonces ¿qué causas llevaron a que la monodactilia evolucionara sólo en el linaje que condujo a los caballos modernos? y ¿porqué no evolucionó también en los exitosos hipparioninos que mantuvieron la condición tridáctila a lo largo de su historia evolutiva y que compartieron con Equus otros rasgos como la hipsodoncia y el gran tamaño corporal?

Algunos investigadores sugieren que la monodactilia no es necesariamente una “adaptación superior» de los équidos sino que sus orígenes se remontan a adaptaciones evolutivas en un linaje particular de equinos ante las condiciones cada vez más áridas que se desarrollaron a finales del Mioceno tardío en Norteamérica, así la monodactilia en el género Equus fue una adaptación a la aridez que afectó a todas las latitudes altas del planeta en el Plio-Pleistoceno, mientras que los hipparioninos del Viejo Mundo vivían en condiciones más boscosas y con una estacionalidad relativamente suave hasta que su diversidad se redujo drásticamente a causa de los cambios climáticos ocurridos en el límite Mioceno-Plioceno.

Pie de un caballo moderno (izq.) comparado con los de Pliohippus, Protohippus, Neohipparion, Cormohipparion y Pseudhipparion (de izq. a der. respectivamente). Fotografía sacada de PBS Learning Media – cortesía de la Nebraska Game and Parks Commission

Pie de un caballo moderno (izq.) comparado con los del equini Pliohippus, el protohippino Protohippus y los hipparioninos Neohipparion, Cormohipparion y Pseudhipparion (de izq. a der. respectivamente). Fotografía sacada de PBS Learning Media – © Nebraska Game and Parks Commission

La monodactilia aparece por primera vez en las especies derivadas del género Pliohippus hace entre 12.6 y 14.8 Ma a finales del Mioceno medio de Norteamérica aunque dentro de Pliohippus también encontramos especies tridáctilas como los individuos de la especie P. pernix hallados en el yacimiento fósil de Ashfall, Nebraska datado en 12 Ma y que se formó cuando una enorme erupción volcánica sepultó bajo espesas capas de cenizas a cientos de animales, especialmente mamíferos, cuyo excepcional estado de conservación nos ha permitido saber como era ese ecosistema durante el Mioceno medio.

Pliohippus sobrevivió hasta el final del Mioceno y muchos autores lo han considerado un ancestro directo de los équidos monodáctilos posteriores aunque caracteres morfológicos que difieren de los equini derivados hacen que esto sea poco probable, aunque filogenias recientes lo sitúan como taxón hermano de ésta tribu.

También ha habido cierta confusión entre las especies de Pliohippus y los equini monodáctilos más avanzados Astrohippus y Dinohippus del Mioceno tardío al Plioceno de Norteamérica; ambos géneros se distinguen de Pliohippus en la reducción de las fosas faciales pre-orbitales (en mayor medida en Dinohippus que en Astrohippus); además Dinohippus con una masa corporal estimada en 170 – 500 kg también tiende a ser de mayor tamaño que Pliohippus (110 – 170 kg) y Astrohippus (125 – 190 kg) y como comentamos anteriormente, sería éste género el que daría origen al género Equus en el Plioceno temprano del centro de México con la especie Equus simplicidens (Carranza, 2019). El género se dividió a su vez en dos linajes: el «caballino» o «caballoide» (del que proceden los actuales caballos) y los «no caballinos», también llamados «estenoniano» o «estenonoide» (del que proceden asnos y cebras).

Debido a que Pliohippus incluye individuos tridáctilos ha sido común afirmar que la monodactilia evolucionó de forma convergente en Pliohippus y Equus, sin embargo como los individuos tridáctilos de Pliohippus tienen falanges de tamaño reducido en los dedos mediales y laterales en comparación con otros equinos tridáctilos lo que sumado a una serie de características en las patas que sólo se observan en equinos monodáctilos, algunos autores han considerado que la monodactilia funcional evolucionó sólo una vez: en el ancestro común de Pliohippus y de los miembros derivados de los equini, sin embargo, la pérdida de los dedos mediales y laterales, es decir la transición a la monodactilia completa se produjo de forma convergente al menos éstas dos veces. Son necesarias más  investigaciones para aclarar el origen de la monodactilia en los Equini y determinar si sólo hubo dos casos de convergencia en la pérdida de los dedos medial y lateral (en Pliohippus y en el ancestro común de los Equini más derivados) o si los miembros basales de Astrohippus y/o Dinohippus eran completamente monodáctilos (Janis & Bernor, 2019).

Con el aumento de la aridez en Norteamérica durante el Plioceno temprano, los equinos tridáctilos disminuyeron su diversidad y los que aún quedaban quedaron restringidos hace alrededor de 5 Ma a regiones más meridionales, mientras que los equinos monodáctilos se diversificaron en las praderas más septentrionales.

Pliohippus at The Royal Tyrrell Museum, Drumheller AB, CA
Pliohippus del Plioceno de Norteamérica. Museo Real Tyrrel, Drumheller en Alberta, Canadá

Cuando el género Equus migró al Viejo Mundo a principios del Pleistoceno los hipparioninos aún estaban presentes aunque, como lo comentamos antes, eran menos diversos. Ambos linajes convivieron durante un periodo de tiempo hasta la extinción de las formas tridáctilas ocurrida hace unos 2 Ma en Norteamérica y hace alrededor de 1 Ma en el sur de Asia y África, época en la que el único équido monodáctilo que quedaba era el género Equus.Teniendo en cuenta la evolución temprana de la monodactilia, más que el éxito final de Equus, algo diferente debieron hacer los caballos monodáctilos en un mundo en el que predominaban los caballos tridáctilos.

Janis & Bernor (2019) proponen que el linaje de équidos que divergió hacia la monodactilia a partir de ancestros tridáctilos fue consecuencia de un cambio en los hábitos alimentarios y el forrajeo, que no es otra cosa que el  comportamiento de los animales encaminado a la búsqueda de alimento. Si bien es cierto que équidos tridáctilos y monodáctilos habitaron nichos ecológicos similares, es posible que los caballos monodáctilos del Mioceno de Norteamérica adoptaran una dieta que implicaba una mayor ingesta de hierba, este régimen alimentario implicaba un mayor grado de movilidad diario y/o estacional tal y como lo podemos observar en las cebras africanas actuales que han evolucionado como un grupo migratorio que debe recorrer largas distancias en busca de alimento. Algunos estudios sobre la morfología y el desgaste de los dientes en estos caballos monodáctilos parecen apoyar la idea de una dieta con alto contenido de pastos.

Un mayor grado de movilidad en busca de nuevos recursos habría conducido al desarrollo de una morfología especialmente adaptada a recorrer grandes distancias, como por ejemplo una mayor eficiencia al caminar (tal y como lo hacen las cebras mientras migran) o al trotar (como lo hacen los caballos salvajes), esta combinación de velocidad y eficiencia en los desplazamientos diarios en busca de recursos habría impulsado la evolución hacia la monodactilia. Haber adoptado el trote a velocidad media como forma de movilidad preferida puede haber marcado la diferencia entre equini e hipparioninos. Esta diferencia locomotora también explicaría la diferencia en las regiones lumbar y sacra de los hipparioninos (más largas y flexibles) y la de los equini (más cortas y rígidas), así como la articulación de la rodilla menos flexionada de en estos últimos. Es interesante recalcar que el único hipparionino que adoptó una morfología locomotora similar a la de Equus, fue Nannippus, el único hipparionino que sobrevivió durante el Plioceno (y quizás hasta el Pleistoceno temprano) en las regiones más septentrionales de Norteamérica, siendo además una forma enana (se ha calculado una masa corporal de 75kg para N. peninsulatus), lo que contrasta con las hipótesis de que la evolución de la morfología de Equus estaba relacionada con un aumento del tamaño corporal.

Nannippus, un hipparionino de Norteamérica. Créditos Roberto Díaz-Sibaja
Nannippus, un hipparionino de Norteamérica. Créditos Roberto Díaz-Sibaja

En definitiva, el linaje que condujo al género Equus tuvo al menos 10 Ma previos de historia evolutiva que condujeron a la anatomía del pie que se observa en las especies modernas del género y que empezó con las especies Astrohippus/Dinohippus en el Mioceno tardío, así pues la monodactilia desarrollada en el género Equus representa una adaptación a un mundo más frío y árido durante el Plio-Pleistoceno lo que le permitió sobrevivir y prosperar mientras que sus parientes tridáctilos que habían dominado el Mioceno tardío no consiguieron sobrevivir.

En resumen, la monodactilia apareció por primera vez en el género Pliohippus hace 15 Ma durante el Mioceno medio de Norteamérica cuando los hipparioninos tridáctilos eran las formas predominantes con hasta 10 géneros, mientras las formas monodáctilas definitivas hicieron su aparición a finales del Mioceno hace unos 10 Ma cuando el enfriamiento y la aridificación de las latitudes altas empezaban a dominar los climas cenozoicos. Sin embargo, esta aridificación comenzó primero en Norteamérica durante el Mioceno tardío y después en Eurasia y África durante el Plio-Pleistoceno lo que explicaría el éxito de muchos mamíferos que emigraron al Viejo Mundo en esa época (Equus entre ellos) ya que estarían pre-adaptados a vivir en condiciones de aridez. De esta manera los équidos norteamericanos de finales del Mioceno habrían vivido en condiciones cada vez más áridas, mientras que los del Viejo Mundo seguían habitando ecosistemas de bosques moderadamente húmedos, lo que explicaría por qué ningún linaje de caballos tridáctilos adoptó un mayor grado de movilidad en busca de alimentos, lo que probablemente los habría llevado a desarrollar la monodactilia, algo que sí ocurrió en el linaje de caballos monodáctilos del Nuevo Mundo.

Los caballos modernos ¿perdieron o redujeron sus dedos laterales?

Otro debate inconcluso es el que se refiere a si los caballos modernos perdieron o redujeron sus dedos laterales, pero antes de abordar este asunto debemos saber que los équidos modernos, como los caballos, los asnos y las cebras, presentan patas largas acabadas en un único dedo, el tercero o dedo medio que soporta el peso del animal (pie mesaxónico) y que está encerrado en un casco formado por queratina dura que contiene en su interior una estructura triangular llamada “ranilla” compuesta por cartílago y queratina blanda y elástica que amortigua el impacto del casco contra el suelo.

Sabemos que las partes superiores (proximales) de los dedos laterales permanecen como ‘huesos en tablilla’ fusionados con el dedo central, pero ¿dónde están las partes inferiores (distales) de los dedos de las patas delanteras y traseras?

Un estudio revolucionario publicado en 2018 (Solounias y colaboradores) concluyó que los caballos actuales tienen en realidad cinco dedos y que los dedos inferiores terminaron fusionándose en la “ranilla” del casco, el estudio determinó también que restos de dedos fusionados han sido identificados en el registro fósil en las especies tridáctilas Hipparion y Mesohippus, por lo que ni el caballo moderno sería monodáctilo ni sus ancestros tridáctilos o tetradáctilos. El análisis de huellas fósiles dejadas por un hipparionino hace 3.7 Ma en Laetoli, Tanzania no muestra la presencia de la ranilla, algo que sí ocurre con las huella dejadas por caballo monodáctilos, lo que sería una prueba de que la ranilla de los cascos de los caballos modernos se formó a partir de la fusión de los dedos laterales de los équidos tridáctilos. Otra prueba que apoyaría esta teoría es que los caballos actuales tienen en sus extremidades más arterias y nervios de los que deberían tener si solo hubiera un dedo por extremidad, en su caso tendría que haber dos venas, dos arterias y dos conjuntos de nervios pero han llegado a descubrir entre cinco y siete conjuntos de nervios neurovasculares en cada pata, lo que según los investigadores es una prueba de que los dedos adicionales empiezan desarrollarse en estado embrionario pero no llegan a diferenciarse.

Filogenia que muestra las relaciones entre los équidos. Obsérvese la reducción de los dedos a lo largo del tiempo mostrando la transición del pie almohadillado al pie en muelle basado en los pies delanteros izquierdos de algunos taxones. Modificado de Vincelette y colaboradores (2023).

Pero como todo en ciencia es rebatible, mientras escribía este post, se publicó un nuevo estudio (Vincelette y colaboradores, 2023) que reveló una versión diferente sobre lo que realmente ocurrió con estos dedos “perdidos”. Después de analizar las huellas de los cascos y los huesos de los pies de caballos modernos y sus parientes fósiles el estudio concluyó que algunas de las huellas fósiles de équidos tridáctilos sí que muestran la ranilla además de otros dedos vestigiales lo que arroja serias dudas sobre la idea de que la ranilla de los cascos de los caballos modernos se formó a partir de los dedos laterales de los équidos tridáctilos. Las nuevas pruebas revelan cómo estos dedos han ido desapareciendo a lo largo del proceso evolutivo y no se conservaron dentro del casco como sugiere el estudio de 2018.

“Secretos en las patas de los caballos” del canal divulgativo Palaeos (2020)
La radiación de los equini y el Equus Datum

Durante el Mioceno medio al Pleistoceno temprano de Norte y Centroamérica los caballos eran un elemento muy común en las faunas de vertebrados terrestres de esos periodos presentando una gran diversidad, especies equini de los géneros Pliohippus, Astrohippus, Boreohippidion y Dinohippus convivían con caballos tridáctilos de los géneros Calippus, Cormohipparion, Nannipus, Neohipparion, Protohippus y Pseudohipparion.

El Hemfiliano, uno de los periodos geológicos utilizado en las Edades de los Mamíferos Terrestres de Norteamérica (NALMA), abarca desde aproximadamente 8 Ma hasta unos 4,9 Ma y se correlaciona con el Mioceno tardío al Plioceno temprano, la edad más reciente se extiende sobre el límite Mioceno-Plioceno (5.3 – 4.9 a 4.6 Ma) y los equini registrados en este intervalo incluyen los géneros Dinohippus (D. leidyanus, D. interpolatus, D. leardi, D. spectans y D. mexicanus) y Astrohippus (con las especies A. stocki y A. ansae).

Durante el Blanquense (NALMA) Dinohippus persiste entre 4.9 a 4.1 Ma y terminará dando origen al género Equus en el centro de México con la especie E. simplicidens. Otras especies que aparecen en el Blanquense son E. idahoensis y E. cumminsii. En el Irvingtoniense (NALMA) temprano (1.9 Ma a 850 000 años) encontramos las especies E. scotti, E. conversidens y el género Haringtonhippus,representado por la especie H. francisci (Heintzman y colaboradores, 2017), que sobreviven durante el Rancholabreano (NALMA) que va desde los 195 000 años hasta aproximadamente los 11 000 años, coincidiendo con el inicio del Holoceno. Otras especies registradas en este periodo son el robusto E. occidentalis muy abundante en el suroeste americano y también se han documentado fósiles parecidos a E. ferus, como por ejemplo E. lambei o caballo del Yukón que habitó los pastizales de la estepa norteamericana durante la edad glacial.

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Durante el Pleistoceno temprano del medio oeste de Norteamérica, un ave del terror del género Titanis (T. walleri) sorprende a una manada de asustadizos caballos de Hagerman (E. simplicidens). Mural en el Museo de Historia Natural de los Antiguos Ozarks, Missouri. https://www.rhinocentral.com/gallerymain 

Equus alcanzaría su punto álgido en diversidad y radiación geográfica durante el Pleistoceno temprano, exactamente hace 2.6 Ma cuando se produjo un acontecimiento migratorio en el que especies de caballos «no caballinos» (del que proceden asnos y cebras) cruzaron Beringia para dispersarse por Eurasia donde divergió en varias especies y arribando al continente africano en torno a los 2.3 Ma, a este evento se le conoce como Equus Datum”. Se estima que entraron a este continente al menos dos veces de forma independiente, los descendientes de la primera migración irradiaron posteriormente en una diversidad de cebras, mientras que los de la segunda migración dieron lugar a los asnos modernos y a los asnos salvajes africanos (Equus africanus). Los “caballinos” (del que proceden los actuales caballos) por su parte arribaron a Eurasia en una migración separada, probablemente no antes de hace 700 000 años y se expandieron a través de un territorio ya poblado por los antepasados de los asnos salvajes asiáticos (Orlando, 2015).

El Equus Datum en Suramérica

El género Equus también migró al sur poblando Centroamérica e ingresando a Suramérica como parte del Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) tras el levantamiento del istmo de Panamá, en estas nuevas tierras sobreviviría junto al género endémico Hippidion (= Onohippidium) hasta el final del Pleistoceno, pero de la presencia de Equus e Hippidion en Suramérica hablaremos detalladamente en la próxima entrada dedicada a la evolución, radiación y extinción de estos géneros y a su registro en Colombia.

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Hippidion, un equini endémico del Pleistoceno de Suramérica. Créditos Isabel M.

El Equus Datum en Asia

Hace aproximadamente 2.6 – 2.5 Ma, durante la transición Plio-Pleistoceno aparece el primer Equus en el sur de Asia. El Equus Datum en China está representado por la aparición casi simultánea de cinco especies de Equus «no caballinos»: E. eisenmannae, E. sanmeniensis, E. huanghoensis, E. qyingingensis y E. yunnanensis.

E. eisenmannae fue un caballo grande pero primitivo hallado en la provincia de Gansú en rocas de hace 2.55 Ma lo que constituye el registro más antiguo de Equus en China. Restos mal conservados de Equus sp. recuperados en la cuenca de Zanda, en la parte occidental del Tíbet, fueron datados en 2.48 Ma, lo que sugiere una rápida dispersión de Equus incluso en elevaciones más altas (4 000 m s. n. m.)

En los famosos yacimientos de los Siwaliks, en el subcontinente indio, se han encontrado restos de Equus en sedimentos que van de los 2.6 Ma a los 600 000 años que comprenden dos morfotipos de Equus: un taxón grande llamado E. sivalensis y un taxón más pequeño a veces llamado E. sivalensis minor del Pleistoceno temprano (~2.2 – 1.2 Ma)

Equus sanmeniensis está datado en 1.7 – 1.6 Ma y sus restos se han hallado en el importante yacimiento de artefactos líticos de Shangshazui en la cuenca del Nihewan y en el cercano yacimiento de herramientas de homínidos de Majuangou III al norte de China datado en 1.66 Ma. E. sanmeniensis también aparece en el yacimiento de Homo erectus de Gongwangling, Lantian, provincia de Shaanxi con una edad de ~1.54 – 1.65 Ma. Por su parte la especie E. yunnanensis del yacimiento de Homo erectus de Niujianbao, en la cuenca de Yuanmou, fue datado en 1.7 Ma.

Equus namadicus es común en los yacimientos del Pleistoceno tardío del subcontinente indio pero E. hemionus o asno salvaje asiático no aparece en el registro fósil hasta hace 30 000 años mientras que E. caballus ya aparece en yacimientos arqueológicos del Holoceno.

Equus huanghoensis en los pastizales del Pleistoceno temprano de Nihewan, China. Créditos Roman Uchytel
Equus huanghoensis en los pastizales del Pleistoceno temprano de Nihewan, China. Créditos Roman Uchytel

El Equus Datum en Europa

Es durante la transición del Villafranquiense (ELMA) que Equus livenzovensis aparece por primera vez en el suroeste de Rusia e Italia, hace alrededor de 2.6 Ma y constituye la primera aparición de Equus en Europa. Estos primeros representantes del género Equus coexistieron, durante el Pleistoceno temprano, con los últimos equinos hipparioninos que existieron en el continente representados por los géneros Plesiohipparion, Proboscidipparion y Cremohipparion.

Equus livenzovensis parece estar en la base de la posterior radiación del linaje de caballos fósiles: el grupo del Pleistoceno europeo Equus stenonis o caballos «no caballinos» que a su vez condujo a la radiación de las especies fósiles africanas. Este grupo incluye las especies E. stenonis del Pleistoceno temprano hace 2.4 a 1.7 Ma; E. stehlini del Pleistoceno temprano hace 1.8 a 1.6 Ma y E. altidens y E. suessenbornensis de principios del Pleistoceno temprano a inicios del Pleistoceno medio hace 1.6 Ma a 600 000 años.

El momento más importante para las especies del género Equus se produce en el Pleistoceno medio hace 600 000 años con la primera aparición de E. ferus (o E. ferus mosbachensis) hallado en Mosbach, Alemania y E. hydruntinus hallado en Vallparadìs, España. La llegada de estas dos especies marca la extinción de las especies de Equus del Pleistoceno temprano y de principios del Pleistoceno medio.

Equus stenonis. Créditos Roman Yevseyev
Equus stenonis. Créditos Roman Yevseyev

El Equus Datum en África

Una publicación de 2021 (Cirilli y colaboradores), basada en el estudio de la morfología craneodental de varias especies de Equus sugiere una relación evolutiva entre la especie E. simplicidens del Plioceno de Norteamérica y los Equus del Pleistoceno de Europa y África y resume la filogenia de cebras y asnos actuales de la siguiente forma: E. simplicidens – E. stenonis – E. koobiforensis – E. grevyi, apoyando además el origen de E. grevyi y los miembros del clado de asnos y cebras en los Equus «no caballinos» europeos (Cirilli y colaboradores, 2022).

El género aparece por primera vez durante el Pleistoceno temprano en torno a los 2.44 Ma en el norte de África (Argelia) con las especies E. numidicus y E. tabeti, también se han identificado restos de Equus sp. de hace 2.33 Ma en África Oriental (Etiopía) aunque este material está mal conservado.

Durante el Pleistoceno temprano los representantes del género Equus son dos veces más abundantes que el hipparionino Eurygnathohippus que después de 1 Ma disminuye drásticamente en África oriental y meridional. Por desgracia, poco se sabe de la primera aparición de las especies actuales en el continente, recientemente se reportó un cráneo incompleto de E. grevyi o cebra de Grevy en Kenia datado entre 547 000 a 392 600 años y representa el registro más antiguo y mejor datado de E. grevyi. (Cirilli y colaboradores, 2022)

Paleoecología del género Equus

En general, los equini del género Equus tienden a presentar dietas basadas en el pastoreo, pero existe una variación considerable en las dietas y el tamaño corporal que probablemente reflejan diferencias en la preferencia de hábitats y estrategias sociales, así como el efecto de la vegetación disponible en los diferentes ecosistemas que habitaron estos equinos durante el Neógeno y el Cuaternario.

«Durante mucho tiempo se han asociado los marcados cambios en la morfología craneodental y en las extremidades de los équidos a las adaptaciones evolutivas a un entorno cambiante a consecuencia de la expansión de las praderas y la aridificación durante el Mioceno tardío en Norteamérica y en la transición del Plio-pleistoceno en Eurasia y África».

Los cambios en la morfología dental revelan un cambio hacia dietas más abrasivas en los equinos derivados a partir del Mioceno medio, lo que refleja su adaptación al pastoreo en entornos más abiertos y aunque esta estrategia de alimentación fue importante a largo plazo, algunas especies tenían una dieta mixta pues también incluían el ramoneo en sus hábitos alimentarios ya fuera regional o estacionalmente.

Curiosamente, parece que el tamaño corporal de los equinos norteamericanos era, por término medio, más pequeño que el de las especies europeas con excepción de la especie E. occidentalis. Las especies de mayor tamaño como E. major, E. suessenbornensis y E. mosbachensis en Eurasia y E. capensis en África tuvieron dietas en las que predominaba el ramoneo durante el Pleistoceno. Es posible que la evolución de estas especies gigantes de Equus esté asociada a cambios en los lugares donde se alimentaban y en las densidades de población en los entornos más boscosos y de alta productividad en el Pleistoceno de Europa en particular, mientras que los caballos de pastoreo de Norteamérica y gran parte de África y Asia Central alcanzaron tamaños más modestos debido a entornos menos productivos o a estrategias ecológicas gregarias que limitaban el tamaño corporal.

Equus mexicanus. Créditos Sergio de la Rosa

Norteamérica

Como acabamos de comentar, las especies de Equus del Pleistoceno de Norteamérica tienen en su mayoría tamaños corporales relativamente pequeños y mayoritariamente su dieta se basa en el pastoreo; las especies pequeñas E. cedralensis y E. conversidens habitaban ecosistemas dominados por los pastizales, ambientes de baja productividad a veces casi desérticos.

Equus mexicanus y E. scotti eran especies grandes con una masa corporal media de entre 450 y 480 kg pero sin llegar alcanzar las dimensiones de las especies de Eurasia E. major y E. suessenbornensis con masas corporales en torno a los 550 – 600 kg, la única especie norteamericana que puede entrar en esa categoría es  E. occidentalis que habitó un ecosistema de alta productividad en lo que hoy conocemos como Rancho la Brea, en California. El estudio de sus dientes indican una dieta predominantemente de pastoreo aunque los análisis de microdesgaste indican un consumo significativo de plantas leñosas durante las etapas frías anteriores al Último Máximo Glacial, por lo que al igual que sus  parientes euroasiáticos de gran tamaño, E. occidentalis incluyó el ramoneo como parte de sus hábitos alimentarios.

En Alaska la especie E. lambei, de tamaño pequeño a mediano, ocupó un paleoambiente frío de estepa de mamut donde se alimentó en un ecosistema dominado por pastizales (Cirilli y colaboradores, 2022).

Western Horse
Equus occidentalis expuesto en La Brea Tar Pits and Museum, Los Angeles, California

Eurasia

Las primeras especies de Equus que se dispersaron por Eurasia eran de tamaño relativamente grande pero ecológicamente bastante generalizadas, pastaban y estaban adaptadas a espacios abiertos, como E. eisenmannae en Asia oriental y E. livenzovensis en Asia occidental y Europa. Estos taxones tenían masas corporales medias en torno a los 500 kg y al menos E. eisenmannae presentaba indicadores de una dieta de pastoreo típica del género.

 A principios del Pleistoceno, en Europa occidental, apareció el primero de los caballos robustos y de gran tamaño especializados en habitar entornos boscosos con dietas mixtas incluso dominadas por el ramoneo: Equus major. Esta especie suele aparecer en yacimientos del Pleistoceno temprano en Europa, donde los indicadores palinológicos indican paleoambientes relativamente boscosos y productivos. E. major fue una de las especies más grandes de équidos que ha existido con una masa corporal media de unos 600 kg y una máxima de 800 kg.

La especie de Equus más común en el Pleistoceno temprano de Europa es E. stenonis que ha sido hallada en una amplia variedad de localidades, lo que sugiere una adaptación eficaz a las diferentes condiciones ambientales. E. stenonis era una especie que se alimentaba de pastizales y que tenía un tamaño medio-grande, con una masa corporal media de entre 400 y 500 kg. E. senezensis era una especie más pequeña, con una masa corporal media en torno a los 350 kg que ocupaba principalmente paisajes abiertos y con una dieta de pastoreo.

Durante el Pleistoceno temprano la especie de gran tamaño E. suessenbornensis y la más pequeña E. altidens se convirtieron en las especies dominantes en Eurasia a finales del Pleistoceno temprano y principios del Pleistoceno medio.

Manada de Equus altidens en el Pleistoceno temprano de Atapuerca, España. Créditos Mauricio Antón
Manada de Equus altidens en el Pleistoceno temprano de Atapuerca, España. Créditos Mauricio Antón

Equus suessenbornensis era una especie muy grande y robusta comparable en tamaño a E. major del Pleistoceno occidental europeo, con una masa corporal que oscilaba entre los 500 kg y los 600 kg. Al igual que otras especies muy grandes de Equus, E. suessenbornensis presentaba dietas mixtas o incluso exclusivamente de ramoneo y aunque esta especie estaba muy extendida en Europa, es menos abundante que la pequeña E. altidens, incluso en los lugares donde las dos especies coexistieron. Equus altidens fue el primer hemionino (nombre con el que se agrupan los asnos salvajes asiáticos: Kulan (E. hemionus kulan), el Onagro (E. hemionus) y el Kiang (E. kiang)) identificado y además comparte interesantes similitudes con los hemioninos actuales.

El análisis dental de E. altidens indica una dieta basada principalmente en pastos, pero que también incluye un componente significativo de ramoneo en ambientes secos y abiertos como arbustos resistentes a la aridez. Las estimaciones de la masa corporal media de E. altidens varían en torno a los 350 kg.

El Pleistoceno medio marca la llegada de los caballos “caballinos” a Eurasia, un importante acontecimiento de renovación del género. Equus mosbachensis (=E. ferus mosbachensis/E. ferus), fue el caballo típico de inicios del Pleistoceno medio en Europa, era una forma muy grande y robusta con una masa corporal media de entre los 500 kg a casi 600 kg que mostraba adaptaciones alimentarias diversas que incluían dietas de pastoreo, mixtas o incluso dominadas por la ramoneo.

Equus ferus. Créditos Cameron Clow

El caballo salvaje euroasiático (E. ferus) era abundante y estaba muy extendido en Eurasia a finales del Pleistoceno medio y tardío, presentando las formas más pequeñas una dieta basada en el pastoreo en entornos de «estepa de mamut» muy abiertos y dominados por la hierba; por el contrario, las formas grandes habitaban en ecosistemas boscosos. Una forma de tamaño medio-grande de E. ferus (E. ferus latipes) que habitaba lo que actualmente es Rusia occidental,  tenía una dieta dominada por la hierba donde ocupaba un entorno estepario árido y frío.

Las poblaciones más septentrionales del norte de Siberia (Taimyr y Yakutia) estaban ocupadas por manadas de E. lenensis o caballo de Lena que vivían sobre todo en entornos fríos y poco productivos dominados por la estepa-tundra, aunque el borde septentrional del bosque boreal avanzó en estas zonas durante las etapas interglaciares más cálidas, los caballos de Lena se caracterizan por tener un tamaño corporal medio – pequeño y los análisis dentales sugieren una dieta de pastoreo con inclusión de ramoneo o vegetación no herbácea en su dieta.

Cría de caballo de Lena (Equus lenensis) de 30 – 40.000 años de antigüedad. Descubierta en 2018 en Yakutia, Siberia. © The Siberian Times
Cría de caballo de Lena (Equus lenensis) de 30 – 40.000 años de antigüedad descubierta en 2018 en Yakutia, Siberia. © The Siberian Times

Equus hydruntinus tenía un área de distribución más limitada en Eurasia durante el Pleistoceno tardío y al igual que otros hemioninos, parece haber estado asociado a hábitats relativamente abiertos con una dieta dominada por pastizales.

Los équidos actuales que habitan Eurasia se limitan a los hemioninos de Asia Central (E. hemionus y E. kiang) y al caballo de Przewalski (E. f. przewalskii) que divergió del linaje de los caballos domésticos hace entre entre 38 000 y 72 000 años lo que apoya el argumento de que los caballos de Przewalski representan la última población de caballos salvajes supervivientes (Orlando y colaboradores, 2013). Todos ellos son Equus de tamaño relativamente pequeño con dietas de pastoreo que ocupan entornos esteparios de Asia Central. Al igual que E. altidens, los análisis de desgaste dental de  los hemioninos actuales, indican cierta ingesta de «ramoneo seco» además de hierba (Cirilli y colaboradores, 2022).

Takhi (wild horse), Hustain Nuruu National Park
Caballo de Przewalski (Equus przewalskii) en el Parque nacional Khustain Nuruu, Mongolia

África

Tras la llegada de Equus al continente africano durante el Pleistoceno temprano, la mayoría de los equinos africanos tenían dietas de pastoreo y eran de tamaño pequeño en comparación con algunas de las especies euroasiáticas, reflejando cierta similitud en sus adaptaciones al pastoreo en las praderas africanas tal y como lo hicieran sus ancestros en las llanuras norteamericanas. La única excepción a este patrón es la especie sudafricana de gran tamaño E. capensis que presenta una dieta mixta o incluso dominada por el ramoneo, mostrando una vez más la relación entre la dieta y el tamaño corporal que se observa en las especies del Pleistoceno europeo.

Las cebras africanas actuales (E. quagga, E. grevyi y E. zebra) tienen todas un tamaño corporal relativamente pequeño en comparación con las grandes especies de Equus del Pleistoceno (sobre todo en Eurasia) y suelen tener las dietas de pastoreo más especializadas entre los équidos. 

Cebra de Grevy - Grevy's Zebra - Samburu NR - Kenya
Cebra de Grevy (Equus grevyi) en la Reserva Nacional de Samburu en Kenia

La cebra de Grevy (E. grevyi) es la mayor de estas especies y la mayor especie de Equus salvaje que existe en la actualidad aunque tiene una morfología relativamente alta y esbelta, con metapodiales (metacarpos y metatarsos) alargados en comparación con los del Quagga (E. quagga quagga) y las estimaciones de masa corporal media son relativamente modestas, con unos 360 kg de media, en comparación con muchos de los taxones del Pleistoceno pero similares a las de E. koobiforensis del Pleistoceno de África Oriental. Los análisis dentales de E. grevyi sugieren una elevada ingesta de ramoneo seco en su dieta como pueden ser arbustos adaptados a la sequía, de igual manera el asno salvaje africano (E. africanus) también refleja la inclusión de ramoneo seco en sus hábitos alimentarios a pesar de su dieta basada en el pastoreo (Cirilli y colaboradores, 2022).

La historia evolutiva del género Equus está marcada por picos máximos de expansión y colapso probablemente relacionados con los grandes ciclos glaciares e interglaciares durante el Pleistoceno. La reducción de las llanuras cubiertas de hierba durante el Último Máximo Glacial provocó el colapso masivo de la población de caballos en Eurasia y su extinción total en América hace unos 10 000 años (Orlando, 2015).

Manadas de mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) y caballos del Yukón (E. lambei) en un ambiente de estepa durante la edad glacial en Norteamérica. Mural en el Royal Alberta Museum, Canadá. Créditos Beth Zaiken https://www.rhinocentral.com/gallerymain

Es interesante saber que aunque los caballos evolucionaron principalmente en Norteamérica donde finalmente se extinguieron, a día de hoy, los caballos que encontramos en el continente, incluso los salvajes, descienden de caballos domésticos traídos en barcos desde Europa durante la conquista y colonización del continente, ocupando América por segunda vez.

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Migración de Equus. Infografía modificada del original propiedad de NPS graphic. Créditos Jay Matternes, Instituto Smithsonian

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