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Hace aproximadamente 4 Ma a orillas de un antiguo abrevadero en lo que hoy es Turkana, Kenia, cuatro grandes proboscídeos sacian su sed mientras son observados por un curioso Australopithecus. De izquierda a derecha: Anancus ultimus, Deinotherium bozasi, Loxodonta adaurora y Loxodonta exoptata © Julius Csotonyi

La Evolución de los Proboscídeos: Segunda radiación y diversificación evolutiva durante el Neógeno

A manera de introducción:

 Resumir la historia evolutiva de mamíferos tan exitosos y prolíficos como los proboscídeos es sumamente complicado sobre todo si hablamos de su periodo de mayor esplendor. En esta segunda entrada veremos cómo fue la segunda dispersión del orden y como evolucionaron las diferentes familias tras abandonar el continente africano.

Resumen:

En el límite Mioceno-Plioceno había una gran cantidad de especies de proboscídeos dispersos por prácticamente todos los continentes excepto Australia y la Antártida. Dinoterios, mamútidos, gonfoterios, estegodóntidos y verdaderos elefantes coexistieron durante millones de años gracias a que ocuparon diferentes hábitats y a que desarrollaron diversas estrategias de alimentación y adaptación.

Los cambios climáticos que se produjeron durante el Mioceno tardío derivaron en nuevas composiciones en la vegetación que estimularon las adaptaciones evolutivas en los mamíferos herbívoros, de esta manera la alimentación basada en la vegetación blanda o semiacuática, el ramoneo en los bosques tropicales y secos, el pasto de las sabanas o las verdaderas praderas contribuyeron a la separación de nichos ecológicos permitiendo la coexistencia entre las diferentes especies de proboscídeos. A finales del Mioceno, hace unos 5 millones de años la aparición de los verdaderos elefantes aportó más diversidad al orden que por esa época ya empezaba a mostrar señales de declive.

La tierra durante el Mioceno temprano hace 19,5 millones de años. Créditos C. R. Scotese

Cuando los cambios están de tu parte

Durante gran parte del Paleógeno África estaba aislada de Eurasia y del subcontinente indio por el mar de Tetis y a pesar de algunos intercambios faunísticos esporádicos su fauna endémica permaneció mayoritariamente aislada. Durante el Oligoceno el desplazamiento de las placas tectónicas reducía la distancia que separaba África y Eurasia, hacia el norte estos desplazamientos cerraron el Mar de Tetis dando origen al mar Mediterráneo mientras al oeste el levantamiento de los Alpes, los Cárpatos, la cordillera del Tauro y los montes Elburz darían origen al Paratetis que se extendía desde Europa Central hasta el mar de Aral en Asia occidental. Otras cadenas montañosas como el Himalaya, los Pirineos y los Andes continuarían elevándose mientras a nivel climático las temperaturas globales variaban y en general disminuían mientras extensos glaciares comenzaban a formarse en la Antártida provocando fluctuaciones en el nivel de los océanos a escala global.

Los contrastes climáticos en el Mioceno con intervalos de calor y frío aumentaron entre las latitudes altas y bajas, el calentamiento en las latitudes medias ayudó a la expansión de los bosques tropicales y subtropicales pero la tendencia a la aridez también favoreció el aumento de matorrales y pastizales que darían origen a extensas praderas que servirían de alimento a herbívoros como équidos, bóvidos, roedores y proboscídeos que desarrollaron nuevos mecanismos para aprovechar este recurso como lo muestran sus dientes con coronas altas (hipsodontos), así como los complejos patrones en la superficie de masticación y el mayor refuerzo del cemento dental.

Intercambio faunístico entre África-Arabia y Eurasia durante el Mioceno temprano aprovechando la ruta del "puente terrestre del gonfoterio"

El descenso gradual del nivel del mar y la tectónica continental permitieron la formación de conexiones terrestres que facilitaron las migraciones entre África, Eurasia y el subcontinente indio. Los restos de proboscídeos primitivos hallados en el Oligoceno tardío de Pakistán (Hemimastodon) y ¿posiblemente? Eoceno de Turquía demuestran intercambios faunísticos esporádicos hace al menos 24 Ma.

Hace 19 Ma a principios del Mioceno la colisión entre las placas afro-arábiga y euroasiática daría origen al “Gomphotherium land bridge (puente terrestre del gonfoterio), una conexión terrestre que permitió el intercambio faunístico y floral entre África y Eurasia.

Numerosos tipos de animales de origen euroasiático se dispersaron por África y el subcontinente indio: erizos, roedores, lagomorfos (liebres y conejos), carnívoros “verdaderos”, calicoterios (animales con garras similares a los rinocerontes), rinocerontes, cerdos y rumiantes, mientras en sentido contrario salieron de África hiracoideos, tubulidentados, creodontos (que eran los carnívoros dominantes) y proboscídeos. Estos intercambios faunísticos se engloban dentro del llamado «Evento Proboscídeo» o PDE por sus siglas en inglés ( (Evento Proboscídeo) llamado así por el arribo a Eurasia de gonfoterios, mamútidos y dinoterios.

Manada de gonfoterios cruzando hacia Eurasia hace 18 Ma durante el Mioceno temprano. Créditos Jesús Gamarra
Manada de gonfoterios cruzando hacia Eurasia hace 18 Ma durante el Mioceno temprano. Créditos Jesús Gamarra

Finalizando la entrada anterior vimos como a finales del Oligoceno tardío los proboscídeos empezaban a diversificarse en el continente africano con la aparición de los primeros representantes de las familias Deinotheriidae, Mammutidae y Gomphotheriidae (dinoterios, mamútidos y gonfoterios) y la temprana presencia de proboscídeos primitivos en Pakistán y Turquía; a partir de ahora nos adentraremos en el Neógeno, la escala temporal que abarca los periodos Mioceno y Plioceno donde se desarrolla la mayor diversidad evolutiva de los proboscídeos.

El establecimiento de una conexión terrestre permanente se tradujo en frecuentes intercambios faunísticos, en lo referente a los proboscídeos vemos que gonfoterios y mamútidos arribaron a Europa hace alrededor de 18 Ma alcanzando Gomphotherium el este de Asia, durante un intercambio faunístico posterior hace 16,5 Ma los dinoterios primitivos llegaron a Eurasia, mientras que mamútidos y el gonfoterio Choerolophodon alcanzaban Asia oriental. Hace 15 Ma durante el Mioceno medio mientras mamútidos y gonfoterios llegaban a Norteamérica y estos últimos se dispersaban hacia el sur alcanzando Suramérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano, los gonfoterios evolucionaban en Asia dando origen a las formas tetralofodontas y a estegodontes que emigrarían a su vez a Europa y África, alcanzando los estegodontes las islas de los archipiélagos de Filipinas e Indonesia y las islas de Japón y Taiwán, hasta que finalmente hace 5 Ma aparecerían en África los verdaderos elefantes a partir de un antepasado gonfoterio.

A continuación veremos cómo evolucionó cada una de estas familias y qué papel desempeñó en la evolución del orden.

Dinoterios, "las bestias terribles"

Los deinotéridos o dinoterios (Deinotheriidae) fueron una familia particular y exitosa de proboscídeos que tuvieron pocos cambios evolutivos durante su existencia, un extenso periodo de varios millones de años que abarca desde el Oligoceno tardío al Pleistoceno temprano. El descubrimiento de Chilgatherium un pequeño y primitivo dinoterio del Oligoceno tardío de Etiopía apunta a un origen africano de la familia, hallazgo que apoya la teoría de un ancestro de molares bunolofodontos similar a Moeritherium del Eoceno tardío de Egipto. Pero a pesar de tener molares posteriores parecidos a los de Barytherium, los dinoterios parecen estar más estrechamente relacionados con los elefantiformes que con los plesielefantiformes.

Azov 2
Deinotherium giganteum. Museo de Historia, Arqueología y Paleontología de Azov, Rostov, Rusia

Los rasgos más llamativos de los dinoterios es la ausencia de las típicas defensas en la mandíbula superior y la presencia de un par de incisivos que surgen de la mandíbula inferior y se curvan hacia atrás y hacia abajo, características ausentes en otros proboscídeos con excepción del amebelodóntido Aphanobelodon zhaoi, un gonfoterio del Mioceno medio de China que también carecía de incisivos superiores.

Se ha sugerido que los dinoterios probablemente utilizaban estos colmillos para quitar las ramas de los árboles mientras se alimentaban, para desenterrar raíces y vegetación, como mecanismo de exhibición sexual en los machos o como método disuasorio ante posibles predadores u otros machos, incluso para el reconocimiento por parte de otros miembros de la misma especie.

Prodeinotherium y Gomphotherium dos de los géneros de proboscídeos que evolucionaron durante el Mioceno temprano comparten hábitat con el pequeño équido Anchitherium. Créditos Fabio Manucci
Prodeinotherium y Gomphotherium dos de los géneros de proboscídeos que evolucionaron durante el Mioceno temprano comparten hábitat con el pequeño équido Anchitherium. Créditos Fabio Manucci

Los dinoterios tenían una mezcla de caracteres primitivos y a la vez especializados; por ejemplo el primer molar era trilofodonto, mientras que los otros dos molares eran bilofodontos, los mismos eran desplazados de forma vertical como en las formas primitivas en lugar de hacerlo de manera horizontal como en las formas avanzadas, así mismo para prolongar la vida de los dientes el esmalte era mucho más grueso (5-8 mm) en comparación con el de los elefántidos (1-5 mm). Sus dientes en forma de cizalla eran ideales para masticar la vegetación blanda.

La elevada posición de las fosas nasales externas sugiere la presencia de una trompa, probablemente sólo un poco más corta que la de los elefántidos pero totalmente funcional.

Familia Deinotheriidae. Créditos Cisiopurple

 

Una de las primeras formas es Prodeinotherium hobleyi, un dinoterio del Mioceno temprano del este de África que probablemente alcanzaba los 2,70 m de alto y las 4 t de peso, posteriormente el género se dispersa hacia Eurasia llegando primero a Pakistán durante el Mioceno más temprano (P. pentapotamiae) y probablemente a China (P. sinense) para más tarde emigrar a Europa oriental. P. bavaricum con una masa corporal de unas 4,3 toneladas, llegaría a ser una especie muy común durante el Mioceno temprano en toda Europa.

Durante el Mioceno medio y tardío las especies de Prodeinotherium serían sustituidas progresivamente en los tres continentes  por  las especies más grandes del género Deinotherium.

 

Dentro del género Deinotherium se suelen incluir más o menos especies según el autor que se siga aunque hay cierta unanimidad en reconocer las especies D. giganteum y D. bozasi, mientras otras suelen considerarse sinónimos de éstas: D. indicum = D. bozasi o D. proavum; D. levius, D. proavum, D. gigantissimum, D. thraceiensis = D. giganteum.

En lo que sí se está de acuerdo es que eran especies de gran tamaño, D. proavum (considerado un sinónimo más pequeño de D. giganteum) alcanzaría una altura de 3,65 m y 10,5 toneladas, aunque restos de un ejemplar hallado en la isla de Creta y descrito en 2014 (Iliopoulus et al.) podrían haber pertenecido a un individuo de 4,10 m de alto y una sorprendente masa corporal que superaría las 14 toneladas. Los individuos adultos de la especie D. giganteum también alcanzaron un enorme tamaño llegando a los 4 m de altura y las 12 toneladas, el doble de lo que pesa el actual elefante africano. Por último, la especie africana, D. bozasi  probablemente superaba los 3,60 m de alto y alcanzaba las 9 toneladas (Larramendi 2016).

Una manada de dinoterios pierde a uno de sus miembros durante la estación seca. Créditos Julio Lacerda
Una manada de dinoterios pierde a uno de sus miembros durante la estación seca. Créditos Julio Lacerda

Finalmente el género se extinguiría en Eurasia. D. indicum desaparecería del sur de Asia hace alrededor de 7 Ma y D. giganteum lo haría en Europa durante el Plioceno, sin embargo D. bozasi que llegó a compartir hábitat con el homínido Australopithecus sobreviviría en África oriental hasta hace poco más de un millón de años durante el Pleistoceno temprano.

Es probable que factores como la expansión de las praderas y la competencia con los elefántidos a inicios del Plioceno contribuyeran a la desaparición de esta especializada familia de proboscídeos.

Hauerelefant (Deinotherium Giganteum)
Deinotherium giganteum expuesto en el Museo de Historia Natural de Mainz, Alemania

¿Pero cómo sobrevivieron los dinoterios en un mundo cambiante durante millones de años sin grandes cambios adaptativos con excepción de un aumento en su tamaño corporal? Una posibilidad es que se adaptaran a la aridez y peor calidad de la hierba aumentando el tamaño del cuerpo para procesar mayores cantidades de alimento,  probablemente la mezcla de caracteres generales y especializados les ayudó a adaptarse a los entornos cambiantes de los continentes a lo largo del tiempo.

Deinotherium en un fragmento del documental «Next of Kin» de la serie Walking with Beasts de la BBC 

Mamútidos, los "mastodontes verdaderos"

Los mamútidos fueron otro grupo de proboscídeos muy exitoso que sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío sin apenas cambios evolutivos.

New York City USA - American Museum of Natural History - Milstein Hall of Advanced Mammals - Mammut americanum 03
Mastodonte americano (Mammut americanum). Museo de Historia Natural de Nueva York

El primer representante conocido de la familia Mammutidae es Losodokodon del Oligoceno tardío de Kenia más antiguo y primitivo que Eozygodon morotenesis del Mioceno temprano de Uganda, Kenia, Namibia y más recientemente descrito también en el Mioceno medio de Asia (Zhang & Wang 2020) gracias a una revisión de material previamente atribuido a la familia Gomphotheriidae, lo que lo convierte en el primer registro para Eurasia y el mamútido más antiguo de China de donde proceden estos restos.

Molares de mamútidos: A) Losodokodon; B) Eozygodon morotoensis; C) Miomastodon; D) Zygolophodon; E) Sinomammut; F) Mammut americanum. Modificado de Rasmussen & Gutierrez (2009); Mothé et al. (2016) y Duangkrayom et al.(2017). Las imágenes no están a escala.

A finales del Mioceno temprano los mamútidos ya estaban presentes en Europa y en el Mioceno medio ya se habían extendido por toda Eurasia y América del Norte.  

En el Mioceno temprano de Egipto Zygolophodon aegyptensis es el más antiguo representante de un exitoso género de mamútidos que tras el PDE tuvo una amplia distribución geográfica, en Europa Z. turicensis vivió durante un largo periodo geológico que se extiende desde el Mioceno medio al tardío mientras en Asia el género se encuentra representado por varias especies halladas en Kazajistán (Z. atavus), Pakistán (Z. metachinjiensis), Mongolia y China (Z. gobiensis) y Tailandia (Zygolophodon sp.).

Zygolophodon borsoni, un mamútido de grandes dimensiones que con una altura de entre 3,9 y 4,1 m, una longitud de 6,5 m y un peso de entre 14 y 16 toneladas está entre los mayores mamíferos terrestres de todos los tiempos. El género fue muy abundante durante el Neógeno y tuvo una amplia distribución geográfica que abarcó África y Eurasia llegando posteriormente a Norteamérica. Créditos Roman Uchytel
Zygolophodon borsoni, un mamútido de grandes dimensiones que con una altura de entre 3,9 y 4,1 m, una longitud de 6,5 m y un peso de entre 14 y 16 toneladas está entre los mayores mamíferos terrestres de todos los tiempos. El género fue muy abundante durante el Neógeno y tuvo una amplia distribución geográfica que abarcó África y Eurasia llegando posteriormente a Norteamérica. Créditos Roman Uchytel

Un caso particular es Miomastodon, un género del Mioceno medio de China que fue considerado por mucho tiempo sinónimo del contemporáneo Zygolophodon hasta que un estudio de 2020 (Wang et al.) determinó que los restos correspondían en realidad a un género diferente de mamútido que presentaba una morfología intermedia entre los típicos molares bunodontos de los gonfoterios y los característicos zigodontos de los mamútidos, el estudio concluyó que las especies de Miomastodon de Asia y Norte América deberían volver a utilizarse dentro del género. 

Familia Mammutidae. Créditos Cisiopurple

Sinommamut del Mioceno tardío de China se describió en 2016 (Mothè et al.) gracias también a una revisión de restos anteriormente descritos como Gomphotheriidae, estos restos consisten en una mandíbula inferior completa que conservó algunos molares. Sinommamut fue un mastodonte longirostrino (mandíbula larga y estrecha) que carece de colmillos inferiores, algo inusual pues la condición longirostrina suele ir ligada a la presencia de colmillos inferiores bien desarrollados (características primitivas para Mammutidae y comunes en gonfoterios), mientras por otro lado la condición derivada brevirrostrina (mandíbulas muy acortadas y común para la familia) surgió probablemente durante el Mioceno medio (12-11 Ma). Sinommamut está cercanamente emparentado con el género Mammut, que incluye al mastodonte americano (Mammut americanum) uno de los proboscídeos extintos más conocidos.

Sinomammut el mastodonte chino descrito en 2016. Créditos Renata Cunha
Sinomammut el mastodonte chino descrito en 2016. Créditos Renata Cunha

La revisión de restos de proboscídeos asiáticos actualmente asignados a Gomphotheriidae puede derivar en nuevos géneros y especies de mamútidos que pueden ayudarnos a comprender la evolución de la familia en Eurasia durante el Mioceno.

Mastodontes de Norteamérica

Los primeros mamútidos aparecen en América del Norte en una fecha posterior a su llegada a Europa hace alrededor de 15 Ma durante el Mioceno medio y sobre su origen se plantean dos posibles hipótesis: la primera implica una migración del género Mammut desde Eurasia y la más aceptada que indica una evolución a partir del género Zygolophodon cuyas poblaciones habrían cruzado Beringia, que para el Mioceno medio tendría zonas templadas y cálidas como lo demuestra la evidencia paleobotánica.

En el centro de este debate está la especie «borsoni» del norte de Eurasia a la que algunos autores sitúan en el género Mammut lo que apoyaría la migración del taxón hacia Norteamérica o bien en Zygolophodon que implicaría la evolución separada del género en Eurasia y en Norteamérica donde daría origen al género Mammut. Los autores que defienden esta última hipótesis sugieren que no debería usarse la palabra Mammut para designar o referirse a los proboscídeos zigodontos euroasiáticos.

El más antiguo representante de Norteamérica es el género Miomastodon –o Zygolophodon proavus dependiendo del autor-, de los que se han descubierto especímenes completos, principalmente en el noroeste de Oregón, Nevada (Massacre Lake) y Colorado. Durante el Plioceno la especie evolucionaría hacia el género Pliomastodon, una forma intermedia que suele ser considerada un sinónimo menor de Mammut (Shoshani & Tassy, 1996). Estas poblaciones evolucionarían dando origen al famoso mastodonte americano (Mammut americanum) cuyas manadas eran muy comunes en el Plioceno tardío y el Pleistoceno alcanzando los bosques tropicales de América Central hasta Honduras (Spencer & Alvarado 1991) aunque sin alcanzar Suramérica posiblemente debido a razones climáticas, finalmente el género se extinguiría a finales del Pleistoceno, cerca de la transición Pleistoceno-Holoceno.

Dos machos de la especie Mammut pacificus se enzarzan en una pelea. Créditos Brian Engh

Recientemente se ha reconocido una segunda especie de mastodonte nombrada Mammut pacificus (mastodonte del pacífico), en base a una detallada revisión de restos provenientes del oeste de Norteamérica (Dooley et al 2019.), especialmente de  toda California, dos localidades de Idaho y más recientemente en Montana (McDonald et al. 2020) confirmando la presencia de al menos dos especies de mastodontes en el Pleistoceno de América del Norte. M. pacificus se caracteriza por tener los molares más estrechos, seis vértebras sacras (que en M. americanum suelen ser cinco), un fémur con un diámetro medio del eje proporcionalmente mayor (más pequeño en M. americanum) y ausencia de colmillos mandibulares en las diferentes fases de crecimiento y que en M. americanum pueden ser ocasionales.

Mammut pacificus © Western Science Center California
Mastodonte del Pacífico (Mammut pacificus). Western Science Center California, Estados Unidos

M. pacificus y M. americanum habrían tenido un tamaño muy similar y ambas especies habrían vivido en bosques y áreas de vegetación cerrada, dejando las praderas y lugares abiertos a los mamuts (Mammuthus). El estudio determinó además que mientras que M. americanum estaba muy extendido, distribuyéndose desde la costa este hasta las Montañas Rocosas, hacia el sur en México y hacia el norte en Yukón y Alaska, M. pacificus estaba restringido geográficamente durante el Pleistoceno tardío a California (58 especímenes) y el sur de Idaho (3 especímenes). El hallazgo más oriental en Montana sugiere que M. pacificus habitó las grandes Llanuras del norte durante el Pleistoceno medio antes del Último Máximo Glacial y podría haberse restringido al refugio californiano tras la glaciación migrando desde otras regiones. Todos los restos de mamútidos conocidos del Pleistoceno de California -incluyendo los de los famosos depósitos de la brea- corresponden a M. pacificus, lo que indica que M. americanum no habitó esta zona de Norteamérica.

Distribución de los yacimientos de M. americanum y M. pacificus en Norteamérica. Tomado de McDonald et al. (2020)
Distribución de los yacimientos de M. americanum y M. pacificus en Norteamérica. Tomado de McDonald et al. (2020)

Durante la primera mitad del siglo XX se erigieron varias especies de mastodontes que debido a los escasos restos no han sido validadas en tiempos modernos y han sido integradas dentro de M. americanum, por lo que de forma general se ha aceptado que en el Pleistoceno de Norteamérica sólo había una especie de mamútido. El hallazgo de M. pacificus plantea la necesidad de reevaluar a nivel continental la evolución, biogeografía y filogenética de la familia Mammutidae para aclarar estas relaciones.

Los mamútidos fueron proboscídeos que habitaban especialmente en bosques, arboledas y humedales. Tenían la mandíbula inferior más corta comparada con la de muchos de los primeros gonfoterios, pero más larga si la comparamos con la del mamut (Mammuthus). Algunos de los primeros mamútidos tenían un par de colmillos cortos en la mandíbula inferior, característica que se perdió en formas posteriores, por el contrario en la mandíbula superior tenían un par de colmillos bien desarrollados, curvados hacia arriba y hacia afuera y que probablemente utilizaban para derribar y remover la corteza de los árboles de los que se alimentaban y para defenderse.

 Los molares eran zigodontos con coronas bajas y poca cementación pero recubiertos de grueso esmalte, además estaban coronados por cúspides pares cónicas cómo «mamas» que se alineaban a lo largo del diente, característica que daría origen a su nombre como veremos más adelante.

Su dentición zigodonta nos sugiere que estos proboscídeos eran folívoros claramente adaptados a un modo de alimentación ramoneador aunque también eran pacedores que aprovechaban las extensas praderas por las que deambulaban. Su dieta incluía además cortezas de árboles, arbustos y hierbas. El contenido estomacal de ejemplares de Mammut del Pleistoceno tardío incluye acículas (hojas con forma de aguja largas y delgadas) de abeto, conos de pino, hierba y ocasionalmente hojas de calabaza y vid.

En el norte de Eurasia los mamútidos se extinguieron hace alrededor de 2,6 Ma probablemente a causa de un cambio climático al producirse un periodo glaciar con abundante acumulación de hielo en el norte y cuando el clima se volvió más estacional. Este aumento de la estacionalidad ocasionó inviernos más fríos que afectaron a la vegetación, para protegerse de frío las plantas se deshacen de sus hojas y dejan de producir frutos, esta falta de comida causaría la extinción en el norte de los animales folívoros y frugívoros como tapires y proboscídeos zigodontos, por el contrario en América del Norte el mastodonte americano sobrevivió e incluso llegó a ser muy abundante hasta su extinción a finales del Pleistoceno.

Manada de mastodontes americanos (Mammut americanum) alimentándose en las praderas boscosas del Plioceno de Norteamérica. Créditos Roman Yevseyev
Secuenciando el ADN del mastodonte americano

En 2007 un equipo compuesto por investigadores del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de Alemania y las universidades de Ginebra, California y Alaska consiguió secuenciar el ADN mitocondrial completo de un Mammut americanum (Rohland et al.), la hazaña fue posible gracias a un molar proveniente del norte de Alaska de una antigüedad de entre 50.000 y 130.000 años del que se pudo extraer material genético en muy buen estado, el estudio que utilizó además secuencias del genoma mitocondrial de elefantes africanos (Loxodonta africana, L. cyclotis), elefantes asiáticos (Elephas maximus) y mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) concluyó entre otras cosas, que el género Mammut se separó hace entre 24-28 Ma del linaje Elephantidae y confirmó además que los mamuts están más emparentados con los elefantes asiáticos que con los elefantes africanos. La investigación permitió además establecer con precisión el momento en que se separaron los elefantes africanos de los elefantes asiáticos y mamuts (hace unos 7,6 Ma) y el momento de la divergencia entre mamuts y elefantes asiáticos (hace unos 6,7 Ma). La similitud en las fechas de divergencia entre las especies de la familia Elephantidae y la que ocurrió entre los humanos y los grandes simios africanos sugiere que un cambio en las condiciones ambientales desencadenó la especiación en los mamíferos africanos hace alrededor de 7,5-8 Ma. Los resultados de estos estudios fueron ratificados en un estudio posterior (Rohland et al. 2010).

En 2020 el análisis de 35 genomas mitocondriales completos de Mammut americanum (Karpinski et al.) mostraron la diversidad genética de la especie a través del espacio-tiempo identificando seis clados mitocondriales que abarcan casi todo el continente norteamericano desde Alaska hasta México. La presencia de múltiples linajes dentro de la especie incluye dos clados predominantes al este de Bering que probablemente se originaron a partir de dispersiones separadas en la región como respuesta a los ciclos interglaciares del Pleistoceno que presentaban dramáticas oscilaciones en la temperatura, es decir las poblaciones de mastodontes ampliaban sus áreas de distribución hacia el norte durante los periodos interglaciares cuando el hielo se retiraba y las temperaturas subían, un escenario que con toda seguridad se repitió en Eurasia afectando a otras muchas especies.

Mamútidos ¿mastodontes o mamuts?

Existe cierta confusión cuando hablamos de «mamútidos» pues suele pensarse que en esta extinta familia de proboscídeos se incluyen los famosos mamuts lanudos que habitaron las regiones árticas durante la era glaciar pero esto no es así y la confusión surge por la similitud gramatical entre los términos que definen los géneros Mammut (mastodontes) y Mammuthus (mamuts).

Al género Mammut (familia Mammutidae o mamútidos) pertenecen los «mastodontes verdaderos» como el mastodonte americano (Mammut americanum) a la izquierda; mientras al género Mammuthus (familia Elephantidae o elefántidos) pertenecen los “mamuts” como el mamut lanudo (Mammuthus primigenius) a la derecha. Créditos Roman Uchytel

Los mastodontes y los mamuts lanudos convivieron en las zonas árticas durante el Pleistoceno; mientras los mastodontes prosperaron en los periodos interglaciares más cálidos, los mamuts lo hacían en las épocas glaciares más frías.

 Además de las evidentes diferencias morfológicas (dimensiones corporales, longitud de las extremidades, tamaño y forma de colmillos y molares etc…), los mamútidos son evolutivamente mucho más antiguos que los elefántidos donde se incluyen además de mamuts a los elefantes actuales, es decir que los mamuts están más cercanamente emparentados con los elefantes africanos y especialmente con el elefante asiático que con los mastodontes tal y como lo demostró el estudio de la secuenciación de su ADN:

Filogenia y época en que se separan los elefántidos (elefante africano, mamuts y elefante asiático) y mamútidos (mastodonte americano) estudiados por Rohland et al. (2007).

¿ Pero porqué los mamuts no son mamútidos?, todo se remonta a 1806 cuando el naturalista francés Georges Cuvier se encontraba estudiando unos fósiles procedentes de Ohio, Estados Unidos, los restos consistían en unos grandes molares  que tenían una forma cónica pronunciada y redondeada que le recordaron la forma de los pechos, después de una descripción detallada llamó al animal Mastodon giganteus.

Mastodon proviene de las palabras griegas μαστός (mastos que significa mama o pecho) y ὀδούς (odon que significa diente).

Sin embargo años antes, en 1797 el antropólogo alemán Johann Friedrich Blumenbach, que era además uno de los grandes zoólogos de su época había nombrado a esos mismos restos Mammut ohioticum o Mamut de Ohio pensando que pertenecían a restos de proboscídeos siberianos que ya eran conocidos con el nombre de mamuts y al que el mismo Blumenbach nombraría Elephas primigenius (elefante primitivo) nombre que posteriormente se cambiaría por Mammuthus primigenius.

Molares de Mammut americanum (izq.) y Mammuthus primigenius (der.); Obsérvese las marcadas diferencias en la superficie de masticación. Imágenes sacadas de Internet, no están a escala.

A pesar de que Cuvier supo diferenciar que los molares con cúspides pronunciadas de Ohio eran muy diferentes de los molares lofodontos de los mamuts de Siberia y que por lo tanto se trataba de dos especies diferentes, el nombre que pasó a utilizarse fue el más antiguo tal y como lo establecen las normas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN por sus siglas en inglés) por lo tanto fue Mammut el nombre oficial para designar el género en detrimento de Mastodon pese a la reticencia de muchos autores.

El hecho de que Blumenbach asignara los restos de Ohio como Mammut hizo que los animales que hoy en día conocemos como mamuts no pertenezcan al género homónimo sino que sean los mastodontes. Los mamuts por su parte se agrupan bajo el género Mammuthus, creado en 1828 por el naturalista y anatomista inglés Joshua Brookes.

Pero pese a no ser la designación oficial, la palabra «mastodonte» lejos de desaparecer se siguió utilizando como un sinónimo menor y se popularizó, extendió y generalizó para designar otros proboscídeos que incluyen no sólo a los miembros de la familia  Mammutidae si no también a especies de la familia Gomphotheriidae a la que ¿pertenecen? los proboscídeos hallados en América del Sur, a los que sería más adecuado llamar “gonfoterios suramericanos” de ahí que para diferenciarlos a los mamútidos se les llame de manera informal «mastodontes verdaderos» .

Gonfoterios, un modelo evolutivo exitoso

A inicios del Mioceno Gomphotherium representa a los primeros gonfoterios «trilofodontos » (recuerdan la terminología empleada en el estudio de los molares en los proboscídeos?) que junto a los primeros dinoterios y mastodontes protagonizan la segunda dispersión del orden (PDE) hace entre 19 y 11 Ma gracias a eventos como el cierre del Mar de Tetis y al corredor terrestre (Gomphotherium land bridge) formado como consecuencia de la colisión de las placas afro-arábiga y euroasiática.

Gomphotherium productum
Gomphotherium productum. Museo de Historia Natural de Nueva York

Si el éxito evolutivo de un taxón se mide por su dispersión global y su rango temporal entonces los gonfoterios son los proboscídeos más exitosos de todos pues emigraron a todos los continentes con excepción de Australia y la Antártida y se diversificaron en un gran número de formas que vivieron desde el Mioceno temprano hasta el límite Pleistoceno-Holoceno, aunque la familia también ha sido utilizada como «cajón de sastre» pues dentro de los gonfoterios suelen incluirse taxones indeterminados cuyas relaciones filogenéticas no están del todo claras.

Como la mayoría de proboscídeos primitivos los gonfoterios se originaron en África, un posible precursor de la familia es Eritreum melakeghebrekristosi del Oligoceno tardío de Eritrea, descrito filogenéticamente como una forma intermedia entre los paleomastodontes y los elefantiformes (Sanders 2017). El registro más antiguo de Gomphotherium es del Oligoceno tardío de Etiopía hace 27 Ma (Kappelman et al. 2003), y cuenta con varios registros en el Mioceno temprano de Egipto y Kenia. El género se dispersó a Eurasia llegando al subcontinente indio (Pakistán) hace unos 20 Ma, a Europa hace 18 Ma (Francia y Portugal), y hace 16,5 Ma al norte y este de Asia (alcanzando Japón) y a Norteamérica donde llegó a través del puente terrestre de Bering durante el Mioceno medio. Mientras que en América del Norte Gomphotherium parece haber vivido hasta hace unos 2 Ma, en el Viejo Mundo fue sustituido por Tetralophodon (que ya presentaba molares con cuatro lofos) hace unos 11-12 Ma.

Durante el Mioceno en lo que actualmente es la península ibérica, una manada de Gomphotherium angustidens atraviesa una zona de aguas poco profundas mientras en la orilla una madre de Bunolistriodon lockarti -un suido (Suidae), artiodáctilos semejantes a un cerdo- cuida de sus crías. Créditos Mauricio Antón

El género que da nombre a la familia es el más conservador, Gomphotherium presenta pocos caracteres diagnósticos y morfológicos  que lo distingan de los gonfoterios más avanzados. Tenía colmillos superiores dirigidos hacia abajo y colmillos inferiores aplanados insertados en una sínfisis mandibular muy alargada y estrecha (longirostrinos) una morfología característica de esta familia. Los molares eran bunodontos-trilofodontos (con tres crestas transversales), de corona baja (braquiodontos) y recubiertos de grueso esmalte, tenían un cuerpo corto aunque bien desarrollado y llegaron a ser tan grandes como un elefante asiático moderno.

Gonfoterios Norteamericanos

Las condiciones climáticas más suaves durante el Mioceno medio facilitaron que manadas de herbívoros y sus predadores naturales migraran desde Eurasia a Norteamérica cruzando Beringia, entre esos recién llegados se encontraban gonfoterios y mamútidos, grandes herbívoros que se adaptarían con facilidad a la diversidad de hábitats que estas nuevas tierras ofrecían, condiciones que hicieron que Norteamérica jugara un papel importante en la evolución de los gonfoterios dando origen a nuevas especies que habitaron todo el territorio y que con el tiempo se dispersarían por Centro y Suramérica.

En el continente americano los gonfoterios sobrevivirían mucho más tiempo que sus “primos” del viejo mundo durante aproximadamente 15 Ma desde el Mioceno medio hasta finales del Pleistoceno, periodo en el que fueron una parte importante de la fauna continental. Los gonfoterios alcanzaron su máxima diversidad durante el Mioceno medio-tardío con géneros como Gomphotherium, Rhynchotherium,  Eubelodon, Gnathabelodon junto a los amebelodóntidos AmebeIodon, Serbelodon, Platybelodon y Torynobelodon, pero durante el Plioceno temprano solamente Gomphotherium, AmebeIodon y Rhynchotherium estaban presentes y sólo este último seguía siendo abundante. Rhynchotherium es muy similar a Gomphotherium, pero se diferencia por tener colmillos comprimidos lateralmente y que pueden presentar bandas de esmalte. Gnathabelodon por su parte perdió sus colmillos inferiores y su mandíbula ósea sobresaliente fue presumiblemente cubierta con piel aunque seguía siendo funcional como en los amebelodóntidos.

Un nuevo gonfoterio Blancotherium buckneri del Mioceno medio-tardío de Texas y previamente asignado a Gnathabelodon fue descrito en 2019 (May S.) Se trataba de un gonfoterio longirostrino con colmillos superiores largos y curvados hacia arriba, carentes de bandas de esmalte y que no muestran indicios de estar espiralados.

El éxito de la familia durante el Mioceno medio-tardío y su repentino declive a finales del Mioceno-Plioceno temprano es un reflejo del patrón de diversidad observada en los ungulados de Norteamérica que experimentaron una enorme diversificación y una posterior disminución que coincide en el tiempo geológico con la de los gonfoterios. Este declive se podría explicar por la sustitución en todo el continente de los bosques por sabanas boscosas más abiertas en el Mioceno medio y  la posterior transformación de estas sabanas en pastizales abiertos a finales del Mioceno tardío, dado que las sabanas boscosas albergan una mayor diversidad de herbívoros estos cambios en los ecosistemas ampliaban o restringían los nichos ecológicos disponibles.

Rhynchotherium falconeri. Créditos Roman Uchytel

Durante el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano los gonfoterios estaban representados por Rhynchotherium, que se extinguiría en el transcurso del Pleistoceno temprano, Stegomastodon que desaparecería durante el Pleistoceno medio y Cuvieronius que sobreviviría hasta el Pleistoceno tardío en las áreas neotropicales.

Stegomastodon perdió sus incisivos inferiores, adquirió una sínfisis corta, su cráneo se acortó adquiriendo la condición brevirrostrina y sus molares presentaban un esmalte muy rugoso con pequeñas cúspides adicionales. Cuvieronius por su parte comparte con Stegomastodon la reducción de los incisivos inferiores y la condición brevirrostrina pero difiere en tener colmillos superiores con bandas de esmalte retorcidas como Rhynchotherium, ninguno de estos géneros desarrolló molares con coronas altas pero el esmalte arrugado y las cúspides adicionales de Stegomastodon sugieren que tenía una dieta mixta, es decir eran pacedores y ramoneadores, mientras que Cuvieronius era un ramoneador que se alimentaba de hojas, brotes tiernos, frutos de plantas leñosas y arbustos.

Algunos gonfoterios de Norteamérica se extinguieron en la época en la que los mamuts (Mammuthus) se dispersaron por el continente. Cuvieronius  sin embargo sobrevivió hasta el Pleistoceno en Norte, Centro y Suramérica donde llegaría como parte del Gran Intercambio Americano (GIBA) junto a Notiomastodon la especie con mayor distribución geográfica en Suramérica desapareciendo ambas en el Pleistoceno tardío-Holoceno como parte del evento de extinción de la Megafauna americana, pero el arribo, la evolución y la extinción del orden en Suramérica lo veremos con mayor detalle en una próxima entrada.

Stegomastodon mirificus. Créditos Roman Yevseyev
Stegomastodon mirificus. Créditos Roman Yevseyev
El «primo» asiático

Sinomastodon del Mioceno tardío/Plioceno temprano-Pleistoceno de China es el único gonfoterio brevirrostrino del viejo mundo, presenta una mezcla de caracteres primitivos como los molares bunodontos-trilofodontos y caracteres avanzados como la falta de incisivos inferiores y una sínfisis mandibular acortada. La combinación de caracteres de Sinomastodon es compartida con algunos gonfoterios americanos lo que ha sugerido una dispersión en el Mioceno tardío o Plioceno temprano desde América a través del Estrecho de Bering hacia el este de Asia, aunque un cráneo del Mioceno tardío de China (Wang et al. 2015) contradice esta teoría e indica que Sinomastodon puede haber evolucionado en esa región de Asia a partir de Gomphotherium cf. subtapiroideum o G. wimani que habitaban la zona en el Mioceno medio y después haberse dispersado hacia Norteamérica. Especies asignadas a Sinomastodon han sido halladas en el  Plioceno temprano de Japón (Tomida et al. 2013), Pleistoceno temprano de la isla de Java y Pleistoceno medio del norte de Tailandia (Wang et al. 2012).

Las características compartidas entre Sinomastodon y las especies americanas Stegomastodon, Notiomastodon, Cuvieronius y Rhynchotherium han llevado a que se proponga la creación de una nueva familia dentro del orden, los Cuvieronidae que serían «gonfoterios» trilofodontos brevirrostrinos (Mothé et al. en preparación).

Choerolophodontidae, dominando el Mediterráneo oriental durante el Mioceno tardío

Choerolphodon chiaticus © Paleontology and Geology Museum NKUA
Cráneo del holotipo Choerolophodon chiaticus. Museo de Paleontología y Geología de la Universidad de Atenas, Grecia.

Durante mucho tiempo la posición taxonómica de los Choerolophodontidae no ha estado del todo clara como suele pasar con todos aquellos géneros que previamente se habían incluido como subfamilias dentro de Gomphoteriidae, y aunque hoy en día se acepta que son una familia separada, algunos autores aún se refieren a ellos como subfamilia Choerolophodontinae dentro de Gomphotheriidae.

El género estaba ampliamente distribuido durante el Mioceno en el norte y este de África, el suroeste-centro y este de Asia y el sureste de Europa, compartiendo hábitat con dinoterios, mamútidos y gonfoterios. Fueron especialmente dominantes en el sudeste de Europa y el sudoeste de Asia siendo un elemento faunístico común en las comunidades de mamíferos durante el Mioceno.

Los Choerolophodontidae están representados por el único género Choerolophodon que incluye nueve especies: del Mioceno medio tenemos a C. kisumuensis en África, C. chioticus en el Mediterráneo oriental, C. palaeindicus en Pakistán y C. guangheensis en China, mientras en el Mioceno tardío tenemos las especies C. zaltaniensis y C. ngorora en África, C. anatolicus y C. pentelici en el Mediterráneo oriental (éste último también en Irán) y C. corrugatus en Pakistán. Por su parte el primitivo Afrochoerodon del Mioceno medio de Kenia es considerado sinónimo de Choerolophodon (Shoshani & Tassy 2005).

Choerolophodon bebiendo en la orilla de un río durante el Mioceno en algún lugar de Eurasia. Créditos Joschua Knüppe
Choerolophodon bebiendo en la orilla de un río durante el Mioceno en algún lugar de Eurasia. Créditos Joschua Knüppe

Los orígenes del género son controvertidos y se han propuesto dos posibles escenarios: en el primero un origen en el subcontinente indio basado en los restos de la zona de Bugti en Pakistán (la misma zona donde se hallaron los restos de Hemimastodon) y que podrían ser del Oligoceno tardío lo que sugiere un origen a partir de Gomphotherium y una posterior dispersión hacia África, el problema de esta teoría es que se desconoce la procedencia exacta de los restos por lo que la datación de los mismos es cuestionable. Por otro lado los restos africanos son de hace 16 Ma (Kenia) y los más antiguos de hace 18 Ma (Egipto) lo que apoyaría un origen africano a finales del Mioceno temprano y una posterior dispersión hacia sur de Asia y la región oriental del Mediterráneo sobreviviendo en el viejo mundo hasta finales del Mioceno. Los molares hallados en Kenia (C. kisumuensis) y Pakistán (C. palaeindicus) son muy similares y representan las formas más primitivas de toda la familia sugiriendo la posible sinonimia entre ambas especies (Konidaris 2016) lo que demuestra que el género estaba distribuido por el norte y este de África y el sur de Asia durante el Mioceno temprano.

Choerolophodon presentaba molares trilofodontos, colmillos superiores grandes, curvados hacia arriba y sin bandas de esmalte, incisivos inferiores reducidos o ausentes y una sínfisis mandibular alargada, características morfológicas no muy comunes en los proboscídeos y compartidas sólo con Sinomastodon un mamútido del Mioceno tardío de China y con los gonfoterios Gnathabelodon y Eubelodon del Mioceno medio y tardío de Norteamérica (Mothé et al. 2016).

Su distribución geográfica sugiere una adaptación a entornos más o menos abiertos y/o secos, aunque los datos paleoecológicos plantean que las especies africanas habitaban principalmente bosques cerrados y húmedos y en hábitats boscosos sin descartar también los entornos más abiertos. El análisis del desgaste dental de molares de Choerolophodon procedentes de Macedonia, Grecia indica que su dieta consistía principalmente en gramíneas, un tipo de vegetación muy extendida en ambientes abiertos, resultados que concuerdan con las reconstrucciones paleoecológicas para el sureste de Europa en este periodo.

Comparación morfológica de Choerolophodontidae con otros elefantimorfos: M3 izquierdo del mamútido Zygolophodon nemonguensis en A) vista oclusal y B) vista bucal. M3 derecho de Choerolophodon guangheensis, en C) vista oclusal y D) vista bucal. E) M2 izquierdo de Choerolophodon guangheensis, en vista oclusal. M3 derecho del amebelodóntido Platybelodon grangeri, en F) vista bucal y G) vista oclusal. M3 derecho del gonfoterio Gomphotherium connexum, en H) vista bucal e I) vista oclusal. M3 = tercer molar & M2 = segundo molar. Escala 5 Cm. Tomado de Li et al. 2019

Durante el Mioceno tardío Choerolophodon estaba muy extendido en el sudeste de Europa y el oeste de Asia donde era el proboscídeo dominante, sin embargo el género no consiguió migrar al centro y oeste de Europa, sino que se limitó a la zona greco-iraní, desapareciendo a finales del Mioceno.

¿Choerolophodontidae en Norteamérica?

Hasta ahora ha prevalecido la idea de que “sólo” mamútidos, amebelodóntidos y gonfoterios arribaron a Norteamérica procedentes de Asia cruzando Beringia, pero en un interesante estudio publicado en 2019 (Li et al.) se demuestran importantes similitudes morfológicas entre los Choerolophodontidae euroasiáticos del Mioceno temprano y medio y el gonfoterio endémico de Norteamérica Gnathabelodon thorpei, como los caracteres de los colmillos superiores (que son largos, robustos, ligeramente espiralados, sin bandas de esmalte, y se curvan hacia arriba y divergen), la morfología de los molares y una sínfisis mandibular alargada, características que sugieren que G. thorpei debe considerarse como un Choerolophodontidae, y que probablemente evolucionó a partir de Choerolophodon de Asia oriental tras dispersarse a través de Beringia hacia América del Norte.

El mismo estudio revela además la presencia de Choerolophodon guangheensis y Choerolophodon sp en el Mioceno temprano y medio de China lo que amplía la distribución geográfica de los Choerolophodontidae en Asia oriental ampliando nuestros conocimientos sobre la diversidad taxonómica y las adaptaciones ecológicas de los Choerolophodontidae

Los primeros registros de proboscídeos fósiles en Norteamérica son de hace aproximadamente 15,0 Ma y representan formas tempranas de gonfoterios y mamútidos que se dispersaron desde Asia oriental a través de Beringia, mientras la llegada de los amebelodóntidos podría haber sido posterior hace alrededor de 12,5 Ma. Los registros fósiles de Gnathabelodon son del Mioceno tardío, hace 11,0-9,0 Ma pero para esa época Choerolophodon ya se había extinguido en el norte de China (finales del Mioceno medio) por lo que si Gnathabelodon pertenece a los Choerolophodontidae la dispersión desde Asia oriental a Norteamérica podría haber ocurrido en una sola migración o con intervalos durante el Mioceno medio hace entre 15,0 y 11,0 Ma.

Algunas especies desprovistas de colmillos inferiores como el gonfoterio Megabelodon también pueden estar estrechamente relacionadas con Choerolophodon (probablemente indicando una dispersión separada de Gnathabelodon), pero esta hipótesis requiere más evidencia y un mayor estudio de la morfología craneal y dental de los ejemplares.

Los Amebelodontidae, cuando conviertes tus incisivos inferiores en "palas"

Platybelodon grangeri
Platybelodon grangeri. Museo de Mongolia Interior, Hohhot, China

Los  Amebelodontidae son un grupo peculiar de proboscídeos caracterizados por poseer una sínfisis mandibular extremadamente alargada y colmillos aplanados en forma de pala, los colmillos superiores están reducidos, los molares (con una fuerte tendencia al desgaste) son trilofodontos y los terceros molares son moderadamente alargados, presentando algunas especies la condición tetralofodonta que caracterizará a los gonfoterios más avanzados. Constituyen la familia de proboscídeos más diversa con nueve géneros establecidos (Gheerbrant & Tassy 2009; Sanders et al. 2010) que varían en la morfología de la sínfisis mandibular y la estructura de los colmillos. El origen de los amebelodóntidos se remonta al Mioceno temprano de África desde donde se dispersarían llegando a ser muy comunes en las faunas  del Mioceno temprano y medio de Europa y Asia y llegando a ser especialmente exitosos en Norteamérica durante el Mioceno tardío.

Amebelodon fricki, del Mioceno tardío de Norteamérica. Créditos Jaime Chirinos

Archaeobelodon del Mioceno temprano y medio de África y oeste de Europa fue asignado inicialmente a Gomphotherium aunque algunos autores ponen en duda la validez del género y su relación con los amebelodóntidos. Protanancus se dispersó por el subcontinente indio y norte de Asia donde dio origen a Platybelodon migrando poco después a Norteamérica donde daría origen a Amebelodon y Serbelodon dos géneros estrechamente relacionados. Platybelodon del Mioceno temprano de África y Mioceno medio de Europa oriental y Asia se diferencia de Gomphotherium por sus colmillos superiores reducidos (que eran vestigiales en las hembras) y un par de colmillos inferiores largos y aplanados típicos de la familia, una especialización que apunta a un animal que vivía en hábitats pantanosos y que utilizaba sus colmillos con forma de pala para desenterrar la vegetación blanda y raíces aunque otros autores contradicen esta idea y sugieren que esta adaptación podría haberse usado para cortar las plantas como lo hacen los hipopótamos con sus gruesos labios (Lambert & Shoshani 1998). Probablemente ante un clima cada vez más árido, estos animales cambiaron su dieta de plantas que crecían en pantanos a plantas que se desarrollaban en entornos más secos. El género Amebelodon, extendido por Eurasia y América del Norte durante el Mioceno tardío tenía palas más estrechas y alargadas y diferencias en la estructura de la dentina, es un género común en los yacimientos de América del Norte donde puede haber ocupado nichos ecológicos similares a los de Platybelodon. Otra especie que evolucionó en Norteamérica y Asia fue Torynobelodon que desarrolló una sínfisis robusta. Eurybelodon fue un inusual amebelodóntido del Mioceno medio de Oregón anteriormente asignado al género Platybelodon (Lambert 2016) que presenta importantes diferencias morfológicas con respecto a otros amebelodóntidos. Konobelodon del Mioceno tardío de Eurasia se estableció originalmente como un subgénero de Amebelodon, diferenciándose de este por la presencia de una estructura tubular en los colmillos inferiores y sus molares tetralofodontos.

Representantes de la familia Amebelodontidae: Amebelodon (izq.), Torynobelodon (centro) y Platybelodon (der.) en un pantano durante el Mioceno en algún lugar de Asia. Créditos Mark Hallett
Representantes de la familia Amebelodontidae: Amebelodon (izq.), Torynobelodon (centro) y Platybelodon (der.) en un pantano durante el Mioceno en algún lugar de Asia. Créditos Mark Hallett

En 2017 un grupo de investigadores (Wang et al.) describen un nuevo género de amebelodóntido del Mioceno medio de China nombrado Aphanobelodon zhaoi que presentaba los típicos incisivos inferior largos y aplanados con forma de pala pero que carecía de colmillos en la mandíbula superior, una característica única en los elefantiformes y que se consideraba exclusiva de los dinoterios.

Recreación del ecosistema que habitaba Aphanobelodon zhaoi durante el Mioceno medio de China. Créditos Yu Chen

No cabe duda de que el éxito de la familia se debió en gran medida a la transformación de sus colmillos inferiores en poderosas herramientas especializadas en cortar un tipo específico de plantas a las que otros proboscídeos no podían acceder. Esta especialización evolutiva puede haber permitido que los amebelodóntidos ocuparan nichos ecológicos distintos a los de Choerolophodon permitiendo la coexistencia entre ambos géneros en los ecosistemas africanos durante el Mioceno temprano y medio.

Sin embargo, a pesar de estas adaptaciones evolutivas, a principios del Plioceno los amebelodóntidos habían desaparecido. Los ciclos climáticos cada vez más fríos y secos y la consiguiente transición hacia hábitats esteparios a finales del Mioceno contribuyeron a la extinción de la familia en Norteamérica y en el continente africano.

“Los gonfoterios trilofodontos darían origen a los gonfoterios «tetralofodontos», ancestros a su vez de los estegodontes (Stegodontidae) y elefántidos (Elephantidae)”

Los gonfoterios tetralofodontos

Los Anancidae o “gonfoterios tetralofodontos” son un grupo importante en la evolución del orden y están relacionados con los elefantes “verdaderos”, fueron los proboscídeos dominantes durante el Mioceno tardío en Eurasia y como su nombre lo indica presentan en algunos de sus molares un cuarto par de cúspides (lofos), condición que se cree se adquirió en Asia durante el Mioceno temprano hace entre 16-18 Ma.

Anancus arvernensis © Ghedoghedo
Anancus arvernensis. Museo de Historia Natural de Florencia (Museo di Geologia e Paleontologia – Università di Firenze)
La especie Tetralophodon apareció por primera vez en el Viejo Mundo durante el Mioceno medio-tardío y se acepta que evolucionó de Gomphotherium aunque no está claro donde ocurrió ese paso evolutivo ya que el género aparece casi al mismo tiempo en el sur de África, norte de Asia y en Norteamérica con el género Pediolophodon cuyas especies habían sido incluidas dentro el género Tetralophodon hasta que una revisión de material proveniente de Nebraska concluyó que eran géneros diferentes (Lambert 2007), el estudio sugiere además que probablemente la población norteamericana de Gomphotherium estaba evolucionando de forma paralela a los gonfoterios euroasiáticos y africanos hacia la condición tetralofodonta aunque no se descarta la migración desde Eurasia. Tetralophodon se dispersó ampliamente por el Viejo mundo durante el Mioceno tardío y el Plioceno tardío. La radiación de los Anancidae hacia África a finales del Mioceno coincidió con la aparición de los primeros elefántidos con quienes convivieron hasta su desaparición.
Tetralophodon © Quagga Sculpture
Réplica de Tetralophodon en el municipio del Pobo provincia de Teruel, España

Fósiles españoles y alemanes de hace 11-12 Ma parecen mostrar estadios transicionales entre los gonfoterios trilofodontos y tetralofodontos pero conservando banda de esmalte en los colmillos, Gomphotherium steinheimense de Alemania está especialmente relacionado con la especie tipo Tetralophodon longirostris.

En Tetralophodon los colmillos inferiores están reducidos, pero la sínfisis sigue siendo larga mientras Anancus es más avanzado llegando a presentar molares pentalofodontos. Sus colmillos superiores son inmensos, la sínfisis mandibular está acortada tanto como en los Elephantidae (brevirrostrino) y carece de colmillos inferiores. Anancus posiblemente se originó hace entre  9-8,5 Ma en Asia, los restos más antiguos del género pertenecen a A. perimensis del Mioceno tardío de la India y Pakistán dispersándose a Europa durante el Mioceno tardío hace 7,2 Ma y alrededor de la misma época (o un poco después) hacia África. Tuvo una amplia distribución geográfica en el Plioceno y el Pleistoceno temprano sustituyendo a Tetralophodon en Eurasia y África.

Anancus manteniendo a raya al dientes de sable Machairodus, Mioceno tardío de Bulgaria. Créditos Velizar Simeonovski
Anancus manteniendo a raya al dientes de sable Machairodus, Mioceno tardío de Bulgaria. Créditos Velizar Simeonovski

Las extremidades anteriores de los Anancidae se suelen reconstruir manteniendo una postura flexionada lo que sugiere que se alimentaban a nivel del suelo indicando que estos proboscídeos tenían una dieta basada principalmente en plantas C4 (Sanders et al. 2010), es decir aquellas plantas que generalmente habitan regiones áridas o semiáridas y que han evolucionado hasta conseguir reducir la pérdida de dióxido de carbono (CO2) durante la fotosíntesis, una estrategia que les da ciertas ventajas respecto a otras plantas como un crecimiento más rápido, menos pérdida de agua y un mejor aprovechamiento del carbono para producir más raíces y hojas.

Durante el Plioceno, esta especialización alimenticia puede haber contribuido a su progresivo declive colocándolos en desventaja respecto a los elefántidos hipsodontos y otros ungulados pacedores, otros factores como la escasez de entornos forestales y la consecuente propagación de pastizales pudieron ser los causantes de la extinción del género primero en África hace 4 Ma y finalmente en Eurasia hace 1,9 Ma convirtiéndose en el último “gonfoterio” del viejo mundo.

Un estudio publicado en 2021 (Schmidt et al.) daba a conocer el éxito en la extracción de proteínas de huesos fósiles de Anancus arvernensis de hace 3 Ma. El material procedente del Lagerstätte (un depósito sedimentario que presenta fósiles extraordinarios con una conservación excepcional) de Willershausen en Alemania y de edad Plioceno tardío estaba en un excelente estado de conservación y demostró que con las técnicas modernas es posible extraer este tipo de material de restos óseos aún más antiguos.

Four metres tall sculpture of the mastodon Anancus
Anancus arvernensis. «Pliocene epoc park» Dorkovo, Bulgaria

Paratetralophodon del Mioceno tardío de Pakistán y China (Wang et al. 2017) parece estar estrechamente relacionado con Anancus, lo que no es casual ya que tanto P. hasnotensis como A. perimensis habitaron la misma zona y periodo en el subcontinente indio.

Durante mucho tiempo estas especies se incluyeron como subfamilia dentro de Gomphoteriidae (Anancinae), pero estudios posteriores demostraron que había suficientes diferencias morfológicas para elevarlos a la categoría de familia: los Anancidae, aunque como pasa siempre con estas cosas muchos autores continúan definiéndolos como una subfamilia de gonfoterios.

Estegodóntidos, cada vez más cerca de los elefántidos

Los estegodóntidos fueron un grupo de proboscídeos de origen asiático que evolucionaron a partir de gonfoterios avanzados y que en su momento fueron considerados ancestros directos de los elefantes aunque hoy se les considera un grupo hermano de los mismos dentro de su propia familia: Stegodontidae, aunque algunos autores prefieren incluirlos como subfamilia (Stegodontinae) dentro de los elefántidos. Actualmente incluye los géneros Stegolophodon y Stegodon.

Se convirtieron en un elemento importante en las faunas asiáticas durante el Neógeno y el Cuaternario desarrollando tamaños que iban desde las pequeñas especies de Japón, Filipinas e Indonesia a las que se atribuye el conocido como “enanismo insular” a las grandes formas de India y China.

Stegodon miensis © Haruhiko Okumura
Stegodon miensis. Museo de la prefectura de Mie, Japón

El representante más antiguo de la familia es Stegolophodon nasaiensis del Mioceno temprano de Tailandia, otros registros del mismo periodo incluyen Stegolophodon pseudolatidens en Japón y Stegodon progressus en Pakistán, mientras el más reciente es Stegodon orientalis que sobrevivió hasta el Holoceno en China.

Stegolophodon es un género de origen asiático muy común en el Neógeno de ese continente. Presentaba un cráneo alargado y bajo, sus colmillos superiores tenían una banda de esmalte longitudinal mientras que los colmillos inferiores estaban muy reducidos. En los especímenes más antiguos, Stegolophodon presenta molares “relativamente” bunodontos lo que confirmaría que el género evolucionó a partir de un antepasado bunodonto en el norte de Asia (Van der Made 2010). El patrón de los molares consiste en 4-5 crestas con 4 a 6 cúspides que estaban dispuestas irregularmente en las especies primitivas pero transversalmente en las especies avanzadas (Samiullah et al. 2015).  

Los molares de los estegodóntidos fueron añadiendo lofos progresivamente que evolucionaron hacia crestas transversales aplanadas (hasta 14) densamente esmaltadas, el espacio entre las crestas se rellenó con cemento y la superficie oclusal cambió funcionalmente hacia una superficie plana por lo que el proceso masticatorio pasó de triturar a moler los alimentos. Esta tendencia continuó en formas posteriores incluyendo el aumento en altura de la corona (hipsodonto) en los elefantes modernos Loxodonta, Mammuthus y Elephas; además la sustitución de los molares se realizaba de forma horizontal y no de forma vertical como en las formas primitivas.

Se han registrado fósiles del género Stegolophodon en Europa, África y Asia donde existe un amplio registro: Pakistán, India, Tailandia, Myanmar, China y Japón.

Stegodon zdanskyi. Créditos Lucas Lima
Stegodon zdanskyi. Créditos Lucas Lima

Hace alrededor de 7 Ma Stegodon evolucionó a partir de Stegolophodon que empezaba a declinar a finales del Plioceno. Dentro del género Stegodon se incluyen varias especies asiáticas de amplia distribución (India, Pakistán, Nepal, China, Tailandia, Japón, Myanmar, Filipinas, Indonesia y Taiwan) que están en permanente revisión. Por su parte la especie africana Stegodon kaisensis aparece durante el Mioceno tardío tras la dispersión del género desde Asia siendo un elemento poco común y de distribución limitada en las faunas africanas (Etiopía, Kenia, Uganda, Chad), sin descendencia la especie fue reemplazada por los elefántidos durante el límite Mioceno-Plioceno.

Stegodon tenía el cráneo más corto que Stegolophodon, con aberturas nasales altas, la parte anterior de la mandíbula reducida y los colmillos superiores enormes mientras los inferiores suelen estar ausentes. Los molares braquiodontos sugieren que estaban adaptados a una dieta de hojas de bosque y brotes de bambú que masticaban mediante el cizallamiento. Su cuerpo relativamente corto y macizo, y sus colmillos estrechamente paralelos y ligeramente curvados indican adaptaciones a los densos bosques de Asia meridional, por el contrario los estudios en los molares fósiles de estegodontes de África central revelan hábitats alimenticios cambiantes durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano-medio como respuesta a las presiones ecológicas a lo largo del tiempo y a la competición con otros herbívoros que incluían a los primeros elefántidos (Sanders et al. 2010).

Las formas insulares, hacerse pequeño para sobrevivir

Al igual que ocurre con los elefántidos, los estegodontes también colonizaron algunas islas dando origen a las formas enanas que proliferaron en algunas islas del archipiélago de Indonesia, Filipinas, Taiwan y Japón. El enanismo (o gigantismo) insular es una estrategia desarrollada por las especies para adaptarse a las presiones ecológicas y a las condiciones ambientales y limitadas de las islas. La especie más pequeña fue probablemente Stegodon sondaari del Pleistoceno de la isla de Sonda en indonesia, estimaciones sugieren una altura de 1,20 m y una masa corporal de entre 350 – 400 kg. S. florensis de la isla de Flores era considerablemente mayor con una altura estimada de 2 m y alrededor de 2 toneladas de masa corporal aunque terminaría evolucionando a una forma mucho más pequeña y endémica: Stegodon florensis insularis que coexistió con Homo floresiensis (Van Den Bergh 2008) un pequeño homínido de sólo 1,06 m de altura, 32,5 kg de peso y una pequeña capacidad craneal (426 cc) que desapareció hace 50.000 años cuando el Homo sapiens se dispersó por las islas del sudeste asiático. Por su parte S. trigonocephalus del Pleistoceno de Indonesia era de tamaño medio alcanzando los 2,75 – 2,80 m de alto y más de 5 t de peso (Larramendi 2016).

Un grupo de hombres de Flores dan caza a un Stegodon floresensis en el Pleistoceno de Indonesia. Créditos Mauricio Antón

Una forma particularmente impresionante era Stegodon ganesa del Plioceno de la India, Pakistán y Nepal que alcanzaba 3,1 m de altura y una masa corporal de unas 6,5 toneladas, destacaban un par de formidables y gruesos colmillos saliendo de su mandíbula superior que casi tocaban el suelo curvándose hacia los lados y hacia arriba en los extremos mientras en la mandíbula inferior que estaba acortada sólo quedaban colmillos vestigiales. Mucho más grande fue la especie Stegodon zdanskyi, del Plioceno del norte de China con adultos que pesaban hasta 13 toneladas. 

Selenetherium del Plioceno del Chad fue descrito en 2005 (Mackaye et al.) gracias a una mandíbula parcial y seis molares que presentan coronas bajas y pares de cúspides fusionadas en crestas transversales y curvas, fue incluido dentro de los estegodóntidos (Van der Made 2010) pero es más razonable que se trate de un sinónimo del elefántido Stegodibelodon (Sanders et al. 2010).

Stegodon ganesha. Plioceno-Pleistoceno de India y Pakistan. Créditos Oleg Martsun
Stegodon ganesha. Plioceno-Pleistoceno de India y Pakistan. Créditos Oleg Martsun

Hasta aquí uno de los capítulos más fascinantes en la historia evolutiva de los proboscídeos y que continuará con la siguiente entrada donde veremos la tercera radiación del orden que tiene como protagonistas a la familia Elephantidae, los verdaderos elefantes.

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Referencias

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