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Mammuthus columbi © Julio Lacerda

La Evolución de los Proboscídeos: El surgimiento de los verdaderos elefantes durante el Neógeno tardío

Resumen:

 Los Elephantidae o “elefantes verdaderos” son los únicos representantes del orden que han conseguido sobrevivir hasta nuestros días y protagonizan la tercera y última gran radiación de proboscídeos. Surgidos en África durante el Mioceno tardío, supieron adaptarse a las nuevas condiciones climáticas y ecológicas dando lugar a una alta diversidad que se vio reflejada en la amplia y rápida distribución que alcanzó la familia llegando prácticamente todos los continentes con excepción de la Antártida, Australia y ¿Suramérica?.

Como complemento a esta extensa entrada en la que abordamos la tercera gran radiación de los proboscídeos protagonizada por los elefántidos, hemos realizado un anexo donde veremos aspectos relacionados con la anatomía general y el comportamiento social de los elefantes actuales que nos ayudarán a comprender mejor la evolución y el desarrollo de los procesos que marcaron el éxito de la familia del mamífero terrestre más grande que existe.

Tabla de contenido:
La tierra durante el Mioceno tardío hace 6,2 millones de años. Créditos C. R. Scotese

Antes de entrar en materia y conocer los géneros y especies que protagonizaron la tercera radiación de los proboscídeos vamos a ver cuáles fueron las condiciones ambientales que se dieron para el éxito de la familia durante la transición Mioceno-Plioceno.

Paleontología isotópica: La importancia del análisis de los isótopos de oxígeno y carbono"

El clima relativamente fresco y seco del Mioceno tardío-Plioceno propició las condiciones para que apareciera mucha de la vegetación que podemos ver en la actualidad: en el círculo polar Ártico aparece la tundra y el enorme bosque de coníferas que la delimita conocido como taiga, los desiertos aparecen en latitudes más bajas y las praderas más áridas, con menos árboles que antes y con proliferación de plantas C4 se extienden por grandes áreas continentales mientras los bosques tropicales se limitaron a zonas más reducidas en las regiones ecuatoriales. Pero antes de profundizar en los cambios que sufrió la vegetación global en el intervalo Mioceno-Plioceno vamos ver que son las plantas C3 y C4 y cuál es la importancia que tiene el análisis de los isótopos de oxígeno y carbono en la reconstrucción de las condiciones climáticas y ambientales en los ecosistemas del pasado y cómo nos ayudan a descifrar las preferencias alimenticias de los herbívoros que habitaron esos antiguos ecosistemas.

Créditos @DnaeSnz96
Créditos @DnaeSnz96

Durante la fotosíntesis, las plantas de tipo C3 son eficientes cuando hay mucho dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera y es la que utilizan las plantas que habitan los ecosistemas terrestres de altitud y latitud elevadas (árboles, arbustos y plantas herbáceas) mientras que las plantas C4 son eficientes cuando hay menos CO2 en la atmósfera y es la que utilizan aquellas plantas que encontramos en regiones áridas o semiáridas (hierbas y juncos tropicales) y que han evolucionado hasta conseguir reducir la pérdida de CO2, proporcionándoles ventajas respecto a otras plantas como un crecimiento más rápido, menos pérdida de agua y un mejor aprovechamiento del carbono para producir más raíces y hojas.

Ahora bien, el carbono posee dos isótopos estables con un peso atómico de 12 (12C) y 13 (13C) y diversos isótopos inestables -que se descomponen radioactivamente- y que van desde el 8C hasta el 22C. De todos ellos destaca el isótopo 14C más conocido como carbono 14 que es el único que podemos encontrar en la naturaleza y que es bien conocido por utilizarse para la datación por radiocarbono, pero el que nos interesa en este caso es el isótopo estable 13C pues una pequeña proporción de este isótopo se encuentra presente en el CO2 de la atmósfera.  La fotosíntesis es selectiva al CO2 de éste isótopo y las plantas C3 y C4 captan el 13C en proporciones diferentes al 12C normal. Analizando los isótopos de carbono en los nódulos de carbonato de los paleosuelos es posible conocer el tipo de plantas que crecían en ese suelo, pero aún más interesante es que, dado que los animales herbívoros incorporan en sus huesos y dientes el carbono del alimento consumido con un fraccionamiento isotópico adicional podemos determinar mediante el análisis de la composición isotópica del carbono en el esmalte de los dientes fósiles qué tipo de plantas C3 y C4 formaban parte de su dieta y por tanto, saber qué tipo de vegetación dominaba el paisaje permitiéndonos conocer mejor la ecología de las especies extintas.

Relación entre la concentración de C13 con el hábito alimentario y tipo de plantas consumidas por un organismo herbívoro. Tomado de Priego & Vargas (2014)

Por otra parte, la composición isotópica del oxígeno presente en la apatita (el mineral que forma parte) del esmalte dental depende del equilibrio metabólico entre las distintas reservas de oxígeno que interactúan en el cuerpo, debido a que la composición isotópica del oxígeno presente en el fosfato de los huesos y dientes de los mamíferos está directamente relacionada con el agua ingerida y ésta depende finalmente del agua de lluvia que nutre los abrevaderos, nos permite saber cómo eran las condiciones climáticas en el pasado.

El esmalte dental se caracteriza por presentar cristales de apatita más grandes, un menor contenido en materia orgánica y una baja porosidad en comparación con otras apatitas presentes en la dentina o los huesos. El esmalte dental queda “sellado” frente a procesos químicos y físicos sufridos durante el proceso de fosilización preservando la composición isotópica original, registrando de forma inalterada los cambios ecológicos y climáticos que sucedieron cuando vivía el animal.

Si quieres saber más sobre la paleontología isotópica te recomiendo el siguiente video realizado por la Unidad de Cultura Científica de la Universidad Complutense de Madrid.

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Mioceno tardío, los expansión de los pastizales y sus consecuencias

Ahora sí entremos en materia; hace entre 6 y 8 Ma durante el Mioceno tardío el aumento de la estacionalidad y la aridez favoreció la expansión generalizada de praderas de gramíneas C4 en latitudes bajas y posteriormente en algunas latitudes más altas.

Ante estas nuevas condiciones los mamíferos herbívoros tuvieron que enfrentarse con rapidez a nuevos retos adaptativos al tener que alimentarse de vegetación de peor calidad, aquellos que no pudieron adaptarse se extinguieron, viéndose especialmente afectados aquellos que vivían en Norteamérica que seguía separada de las selvas tropicales ubicadas más al sur.

Algunos de los herbívoros que se adaptaron a estos nuevos hábitos alimenticios aumentaron su tamaño corporal lo que les permitió hacer frente a las estaciones desfavorables y subsistir con una dieta basada en plantas C4, pues dependiendo de la fase de crecimiento, la hierba puede tener un bajo valor nutritivo por lo que hay que ingerir más cantidad y el aumento de tamaño les ayudaría a procesar mayores cantidades de alimento.

Megantereon cazando en los pastizales africanos del Mioceno tardío. Créditos Mauricio Antón

Hace entre 6 y 7 Ma Stegodon y los primitivos elefántidos Stegotetrabelodon y Primelephas muestran un incremento en la longitud y elongación de los molares así como en el número de crestas con respecto a proboscídeos anteriores, adaptaciones para el pastoreo o para una dieta mixta con un alto porcentaje de hierbas en sus dietas. Pero este patrón de alimentación ya se observa en el más primitivo Anancus, el estudio de los isótopos de carbono de éste gonfoterio tetralofodonto muestran que incluía en su dieta grandes cantidades de gramíneas C4, el género se extinguió en África Oriental hace unos 3,5 Ma, pero sobrevivió hasta hace menos de 2 Ma en África septentrional en un entorno natural con vegetación C3, es decir sobrevivió cambiando su dieta pasando del ramoneo al pastoreo.

Estas adaptaciones en el sistema masticatorio supusieron un avance en la adaptación al pastoreo en Stegodon y en el elefántido primitivo Primelephas, apareciendo prácticamente a la vez en ambos géneros, por su parte Deinotherium no cambió su dieta ni su morfología dental (aunque sí aumentó su tamaño) siendo uno de los pocos grandes ramoneadores de África hasta su extinción cerca de la transición Plio-Pleistoceno.

His Crater View

La creciente expansión de sabanas arboladas y vegetación C4 durante el Mioceno tardío-Plioceno sumado al incremento de mamíferos herbívoros compitiendo por los mismos recursos (incluyendo gonfoterios tetralofodontos, estegodontes y elefantes primitivos) sirvieron para que los elefantes desarrollaran mecanismos que les permitió ser más eficaces en el pastoreo de plantas abrasivas, especialmente en las especies de elefantes del Plioceno que desarrollaron molares de mayor altura con mayor número de placas y una cubierta más gruesa de cemento que los hacía más duraderos y resistentes al desgaste dental, a la ingesta fortuita de arenilla al alimentarse de plantas cercanas al suelo y a los fitolitos silíceos presentes en la vegetación C4. A medida que el animal aumentaba de tamaño era necesario además aumentar el tamaño de los molares ampliando también el número de crestas, de esta manera podría mantener una superficie de masticación eficaz para triturar los alimentos.

Los cambios durante el Plio-Pleistoceno llevó a los elefántidos a desarrollar modificaciones en su morfología -especialmente en el cráneo y en el aparato masticatorio-  para  poder adaptarse a las cambiantes condiciones de la vegetación. La función masticatoria pasó de la acción combinada de trituración-cizallamiento característica de los gonfoterios a una función principalmente de cizallamiento propia de los elefántidos.

La eficacia de estas adaptaciones para el pastoreo se vio mejorada posteriormente por la pérdida de los colmillos inferiores, la reducción anterior de la mandíbula (condición brevirrostrina), e importantes cambios en los molares: incremento del número de láminas transversales (placas), aumento en la superficie oclusal y en la altura de la corona (hipsodoncia), retraso en la aparición en serie y el reemplazo horizontal de los mismos además del aumento de la elevación del cráneo y el desplazamiento hacia delante de los músculos temporales y la elevación de los parietales y occipitales, todas estas modificaciones ayudaron a los elefántidos a alimentarse de la nueva vegetación que incluía hierbas abrasivas, cortezas de árboles fibrosas y otras plantas que probablemente desgastarían más rápidamente los molares a lo largo de su vida.

Las nuevas adaptaciones de los elefántidos ante los cambios climáticos a escala global sumadas al declive de mamútidos y gonfoterios crearon oportunidades ecológicas que fueron aprovechadas por éstos durante el Mioceno-Plioceno.

Y es en el mundo cambiante del Mioceno tardío cuando la primera radiación de los elefántidos tuvo lugar en África-Arabia evolucionando probablemente a partir de “gonfoterios tetralofodontos”; hace entre 9,0 y 7,0 Ma aparecen los géneros Stegotetrabelodon y Primelephas así como los primeros representantes de Loxodonta, posteriormente durante el Plioceno temprano-medio aparecen especies más avanzadas de Loxodonta y los primeros miembros de Mammuthus y Elephas, que para mediados del Plioceno ya habían emigrado a Eurasia y al sur de Asia, llegando a Norteamérica y Centroamérica a principios del Pleistoceno.

Estos tres géneros junto a Palaeoloxodon también conocido como “elefante de colmillos rectos” sobrevivirían durante el Pleistoceno como los principales linajes de la familia Elephantidae, de ellos sólo Loxodonta y Elephas sobreviven bajo constante amenaza en la actualidad.

Los Stegotetrabelodontinae, los “mûmakil de las tierras medias” arábigas "

Los Stegotetrabelodontinae son una subfamilia de elefántidos primitivos que se originaron en Afro-Arabia durante el Mioceno tardío.

El género más conocido es Stegotetrabelodon que cuenta con un amplio registro en África central (Chad) y África oriental (Etiopia, Kenia, Tanzania y Uganda)  donde se reconoce la especie S. orbus y la especie S. syrticus (=S. lybicus) hallada en el norte de África (Libia), sur de Italia y Arabia (Abu Dhabi) de donde vienen sus mejores registros, aunque existen otros reportes dudosos en Europa y Asia que probablemente correspondan a Tetralophodon. Los restos hallados en Calabria al sur de Italia incluyen una mandíbula inferior incompleta con M3 izquierdo y derecho atribuidos a S. syrticus (Ferretti et al. 2001, 2003, 2017) que hacen suponer existió una conexión terrestre con el norte de África durante el Tortoniano (Mioceno tardío).

Mandíbula inferior de Stegotetrabelodon en las colecciones del Museo de Historia Natural de Mainz, Alemania. Créditos @dinosven

Como comentamos antes Stegotetralophodon fue un proboscídeo grande que pudo alcanzar los 4 m de altura a los hombros y un peso de entre 11 y 12 t (Larramendi 2016), presentaba molares tetralofodontos-bunodontos de esmalte grueso y corona baja (braquiodontos) como en los gonfoterios pero con las placas características de los elefántidos. La superficie oclusal estriada y con cúspides en las formas primitivas evolucionó hasta transformarse en placas transversales tal y como puede observarse en el complejo  tercer molar de Stegotetrabelodon. Los restos dentales bien conservados del género han aportado claras evidencias de que éstos elefantes primitivos eran similares a sus ancestros gonfoterios en el desplazamiento horizontal de los dientes y el mantenimiento de la producción de premolares permanentes (Sanders 2017). Estos rasgos dentales a medio camino entre los “gonfoterios tetralofodontos” y los elefántidos primitivos han hecho que su clasificación haya sido largamente debatida aunque actualmente se les considera verdaderos elefántidos.

El cráneo de Stegotetrabelodon tiene un perfil elevado y comprimido anteroposteriormente típico de los elefantes más avanzados, pero su rasgo más característico son los dos colmillos largos y rectos que salen de la mandíbula inferior y que están insertados en una sínfisis larga y estrecha que junto a los colmillos superiores que también eran largos y rectos le daban una apariencia única entre los proboscídeos.

Si son seguidores de la saga de ficción “El señor de los anillos” recordarán que en la misma aparecen unos gigantescos seres con forma de elefante llamados mûmakil que participan en algunas batallas de la tierra media y que se caracterizan además de por su tamaño, por los seis colmillos que sobresalen de su boca, ¿se inspiraría J. R. R. Tolkien en Stegotetrabelodon para crear los «olifantes» de su exitosa saga?

Una manada de Stegotetrabelodon syrticus recorre las áridas praderas de lo que actualmente es el emirato árabe de Abu Dhabi hace 6 Ma. Créditos Vikas Rao
Una manada de Stegotetrabelodon syrticus recorre las áridas praderas de lo que actualmente es el emirato árabe de Abu Dhabi hace 6 Ma. Créditos Vikas Rao

El otro género de la subfamilia es Stegodibelodon, del Plioceno del Chad que se caracteriza por ser el único elefántido africano que presenta la sínfisis mandibular alargada, esta condición sumada a la ausencia de colmillos inferiores es una estado intermedio entre Stegotetrabelodon y los elefantes totalmente brevirrostrinos de dos colmillos. A pesar de su escaso registro el género se suele clasificar dentro de los Stegotetrabelodontinae aunque ocasionalmente se ha incluido en otros géneros como Loxodonta.

A pesar de presentar molares con corona baja, los Stegotetrabelodontinae eran herbívoros de pastoreo, una especialización alimentaria compartida con otros elefantes primitivos y que está estrechamente relacionada con los cambios ambientales que se dieron durante el Mioceno tardío. Es posible que los Stegotetrabelodontinae formaran parte de una rama temprana y lateral de los Elephantidae que incluía además a Primelephas y Stegodibelodon.

Un macho solitario de Stegotetrabelodon se cruza con una manada de su misma especie en lo que hoy es la península arábiga. Créditos Mauricio Antón
Un macho solitario de Stegotetrabelodon se cruza con una manada de su misma especie en lo que hoy es la península arábiga. Créditos Mauricio Antón
Huellas en el desierto, revelando el carácter social de los elefántidos

Los elefantes actuales poseen una estructura social marcada por el sexo de los individuos, las manadas se basan en una familia matriarcal que agrupa hembras y crías y por otro lado tenemos los grupos solitarios o poco asociados de machos adultos. En 2012 un grupo de investigadores dieron a conocer un grupo de huellas antiguas procedentes del desierto de Arabia que ofrecen la evidencia más clara hasta ahora de los orígenes de la estructura social de los elefantes modernos (Bibi et al.). Con una antigüedad aproximada de 7 Ma las huellas representan los movimientos de al menos catorce elefantes prehistóricos por el desierto interior del Emirato Árabe de Abu Dabi. La investigación muestra que los primeros elefantes mostraban los patrones sociales típicos de los elefantes modernos: el pastoreo por parte de las hembras adultas y las crías, y el deambular solitario de los machos adultos.

Las huellas que eran conocidas por los investigadores desde hace años son claramente visibles en la superficie desértica pero las relaciones entre ellas sólo pudieron apreciarse después de que los investigadores elaboraran y analizaran un mosaico fotográfico detallado de la zona utilizando cámaras aéreas de alta resolución.

El análisis reveló dos rastros distintos: uno perteneciente a una manada de unos 13 elefantes de diversos tamaños, y un rastro que se cruza con el de un elefante solitario de mayor tamaño. Con más de 260 metros de longitud, esta última huella es una de las rutas de mamíferos fósiles más largas jamás registradas.

Simulación del paso de la manada y de un macho adulto de Stegotetrabelodon en base a los rastros descritos en 2012 (Bibi et al.). Créditos Mauricio Antón
Simulación del paso de la manada y de un macho adulto de Stegotetrabelodon en base a los rastros descritos en 2012 (Bibi et al.). Créditos Mauricio Antón
ElephantMarch
Manada de elefantes de la especie Loxodonta africana en el distrito de Damaraland, Namibia. Créditos Michael Poliza

Dado que los primeros fósiles atribuibles a Loxodonta y Elephas son del Mioceno tardío y el Plioceno de África –respectivamente- y sus restos no han sido hallados en la península arábiga, ninguno de los dos géneros puede haber sido el autor de las huellas, sin embargo la zona sí ha proporcionado abundantes restos de Stegotetrabelodon syrticus además de un pequeño número de especímenes de Deinotherium sp. y Tetralophodon y aunque no se puede asegurar completamente qué proboscídeo hizo las huellas o si las huellas del macho solitario y las de la manada fueron hechas por la misma especie, las pruebas apuntan a que Stegotetrabelodon es el autor de ambos rastros, pues además de ser el más abundante es el que mayor probabilidad tiene de haberse desplazado por hábitats abiertos, pero independientemente de la identidad del autor de las huellas y pese a que los elefántidos desaparecieron hace tiempo de la península arábiga, los rastros presentan pruebas directas de que la estructura social de los proboscídeos en el Mioceno tardío comprendía modos de comportamiento similares a los de los elefantes actuales. Dado que se estima que el ancestro común más reciente de Loxodonta y Elephas se remonta al Mioceno tardío cabría esperar que el comportamiento social de los elefantes modernos se remonte también a esta época.

Stegotetrabelodon en un fragmento del documental «When Whales Walked – Journeys in Deep Time» (2019) de la PBS

Elephantinae, marcando el camino hacia los elefantes modernos

La subfamilia Elephantinae agrupa a los miembros más avanzados de la familia e incluye los géneros Primelephas, Loxodonta, Palaeoloxodon, Elephas y Mammuthus.

Los elefantes primitivos surgieron al igual que los Stegotetrabelodontinae en el continente africano durante el Mioceno tardío y se caracterizan por la ausencia de colmillos inferiores y una sínfisis mandibular menos prominente que en los Stegotetrabelodontinae. Los molares tienen fuerte tendencia a la hipsodoncia, el esmalte es más fino y plegado y el número mínimo de placas en el tercer molar es de siete siendo además más espaciadas y numerosas.

La rápida evolución y la amplia distribución geográfica de las especies de elefantes las hacen especialmente valiosas para la correlación biocronológica en el estudio de los fenómenos evolutivos.

Reconstrucción de Primelephas mostrando colmillos inferiores, aunque según Mackaye et al. (2008) carecía de éstos. Créditos Roman Uchytel
Reconstrucción de Primelephas mostrando colmillos inferiores, aunque según Mackaye et al. (2008) carecía de éstos. Créditos Roman Uchytel
Mandíbula de Primelephas korotorensis, Mioceno temprano de Chad. Escala 10 cm. Tomado de Mackaye et al. (2008)

Aunque Primelephas es el más primitivo de los Elephantinae, en él se aprecian algunos avances estructurales respecto a los Stegotetrabelodontinae como las placas de los molares que se parecen más a las de los elefantes posteriores. Sus restos muestran una amplia distribución geográfica a finales del Mioceno que va desde África central (Chad) a África oriental (Kenia, Uganda,Tanzania & Etiopía). 

Un estudio de 2008 (Mackaye et al.) basado en la ausencia de diferencias significativas, tanto morfológicas como biométricas entre los holotipos de P. korotorensis y P. gomphotheroides propuso la sinonimia entre ambas especies prevaleciendo «korotorensis» por ser la más antigua. Algunos autores han considerado a Primelephas ancestro de los géneros Loxodonta, Mammuthus y Elephas mientras que otros mantienen que Loxodonta podría derivar directamente de los Stegotetrabelodontinae siendo la primera opinión la más aceptada, en los análisis más recientes Primelephas aparece en una posición más basal que Loxodonta. Sólo el descubrimiento de restos craneales más completos nos permitirán definir mejor el género y aclarar sus afinidades con otros Proboscídeos.

Como hemos visto, en África durante el Mioceno tardío coexistieron los elefántidos primitivos Stegotetrabelodon, Stegodibelodon y Primelephas junto a los primeros representantes de los elefantes avanzados a la par que con otros proboscídeos como dinoterios, mamútidos y gonfoterios tetralofodontos.

Cerca del límite Mioceno-Plioceno Loxodonta parece ser el primero en diferenciarse dando origen a las especies Loxodonta cookei, L. adaurora  y L. exoptata seguido de Mammuthus con las especies Mammuthus subplanifrons y M. africanavus y Elephas con las especies Elephas ekorensis y E. recki durante el Plioceno aunque como veremos más adelante algunas de estas especies son muy cuestionadas y según el autor que se siga son reubicadas en otros géneros o asignadas como sinónimos de otras especies.

Los elefantes tienen molares en forma de bloque formados por láminas, crestas o placas que se mantienen unidas por el cemento y que se mueven eficazmente gracias a los potentes músculos maseteros de las mandíbulas que están acortadas y comprimidas anteroposteriormente. El estudio de los molares en los proboscídeos principalmente el último molar o M3 son clave para su identificación y para determinar sus relaciones con otros miembros del orden

Molar de Mammuthus primigenius. Terminología utilizada: A) Dentina; B) Esmalte; C) Placas; D) Figuras de desgaste (óvalo), E) Cemento; F) Raíces; G) Frecuencia laminar

Loxodonta, 7 Millones de años sobreviviendo en África

El género Loxodonta incluye a varias especies de elefantes fósiles así como a los elefantes africanos actuales (L. africana y L. cyclotis). Su origen puede rastrearse hasta el Mioceno tardío en base a molares aislados hallados en Chad y Kenia siendo la evidencia más temprana del género, estos dientes de hasta ocho placas en el M3 son de corona baja y esmalte grueso además de tener pocas placas pero exhibiendo el desgaste del esmalte en forma de rombo («<>») distintivo del género.

World Wildlife Day, March 3rd, 2022

En comparación con Elephas y Mammuthus los “elefantes loxodontes” son conservadores desde el punto de vista morfológico y geográfico desarrollando su historia evolutiva completamente en África (¿?), sin embargo, durante la mayor parte del Pleistoceno fueron reemplazados en la parte oriental del continente por la especie Elephas recki concentrándose entonces en refugios en el norte y el sur y posiblemente en los bosques del centro-oeste de África. Aunque las especies del Mio-Plioceno eran herbívoros de pastoreo o de dieta mixta con una alta ingesta de plantas C4, en el Pleistoceno medio Loxodonta africana hizo exitoso de nuevo al género siendo principalmente un ramoneador.

Entre los rasgos distintivos que comparten la mayoría de los miembros del género incluyendo las formas primitivas se encuentran el cráneo voluminoso que presenta una bóveda biconvexa, parietales no expandidos y alvéolos donde se alojan los colmillos distalmente divergentes, mandíbulas con huesos largos y rectos, sínfisis prominentes y cóndilos fuertemente convexos y anteroventrales y figuras de desgaste oclusal del esmalte de los molares en forma de rombo («<>»), que incorporan cónulos centrales anteriores y posteriores que suelen estar presentes en todas las coronas de los molares.

A pesar de haber habido cierto debate sobre la relación de Loxodonta con otros géneros de elefantes, los análisis cladísticos basados en la morfología suelen situar a Loxodonta como taxón hermano del clado Elephas-Mammuthus (Shoshani, 1996), hecho confirmado gracias al análisis de la secuencia del ADN mitocondrial que utilizó al mastodonte americano (Mammut americanum) como grupo externo y que concluyó que Loxodonta es el taxón hermano de Elephas-Mammuthus (Rohland et al., 2007).

Dentro del género se suelen reconocer las especies L. cookei, L. adaurora, L. exoptata, L. Atlántica (incluyendo las subespecies L. atlantica atlantica y L. atlantica zulu) y las actuales L. africana y L. cyclotis.

Molar de Loxodonta cookei proveniente de la Provincia del Cabo Occidental, Sudáfrica. Créditos @Georgiacetus

Loxodonta cookei es el más primitivo elefante loxodonto con una amplia distribución geográfica en el Mioceno tardío-Plioceno temprano de Sudáfrica, Kenia, Uganda, Tanzania y Chad cuyos restos provienen del famoso yacimiento de Toros-Menalla donde ha sido descrita una importante fauna de vertebrados que incluye los macairodontinos Lokotunjailurus y Megantereon (Bonis et al. 2010) así como otros proboscídeos como Anancus, Stegodon, Primelephas y Stegotetrabelodon (Brunet et al. 2000) y a Sahelanthropus tchadensis un homínido datado radiometricamente entre 6,8 y 7,2 Ma (Lebatard et al. 2008).  

L. cookei presenta un desarrollo más pronunciado del esmalte antero-posterior a lo largo de las coronas molares a causa del desgaste llamadas “senos loxodontales». Posiblemente el resto más antiguo de L. cookei sp. nov. es un M3 de la Fm. Lukeino, en Kenia con una antigüedad de entre 6,2 y 5,6 Ma (Sanders 2007).

La morfología de L. cookei sugiere afinidad con el linaje posterior L. exoptata – L. africana + L. cyclotis  (Sanders 2011).

La especie (antigua) más conocida del género gracias a un esqueleto parcial y al más completo cráneo de  un macho adulto hallado en 2013 (Sanders et al. 2020) es Loxodonta adaurora, el elefante dominante del paisaje en África Oriental (Kenia y Etiopía) durante el Plioceno temprano hace entre 4,20 y 4,11 Ma. Al igual que su contemporáneo L. cookei, en L. adaurora los molares (más macizos que en Elephas ekorensis y L. exoptata) tienen relativamente pocas placas, el esmalte es grueso y son de corona alta (hipsodontos) como en todas las especies del género, las crestas tienen forma de rombo («<>») que a la vez son muy gruesas, esta morfología en la dentición sugiere adaptaciones para el pastoreo.

Se considera a L. adaurora como taxón hermano de L. exoptata + L. africana pero no un ancestro directo de los actuales elefantes africanos aunque sí comparte rasgos morfológicos con L. africana como una mandíbula inferior similar y la morfología craneal (superficie fronto-parietal convexa, parietales y región occipital no dilatadas y una ligera constricción temporal). Como en las especies existentes, el cráneo de L. adaurora está sólo ligeramente comprimido anteroposteriormente, y en vista lateral tiene un perfil más redondeado que en Elephas o Mammuthus. La apertura nasal es excepcionalmente grande y los huesos de la mano y del pie son especialmente parecidos a los de L. africana excepto por ser más grandes y robustos (Sanders 2010, 2021). Los alvéolos alojaban colmillos superiores macizos que se curvaban suavemente hacia arriba pero sin torsión longitudinal tampoco hay presencia de colmillos inferiores ni de cavidades incisivas vestigiales en la mandíbula.

Escaneo en 3D del cráneo casi completo de Loxodonta adaurora hallado en 2013 en cercanías de Ileret, al noreste del lago Turkana en Kenia. Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan

Aunque la morfología del cráneo relaciona a Loxodonta adaurora con otros elefantes loxodontos, es un miembro atípico del género pues las figuras de desgaste del esmalte dental no desarrollan los senos loxodontales típicos de otros elefantes loxodontos, por este motivo, es poco probable que L. adaurora forme parte del linaje principal que conduce a L. africana, de hecho es posible que L. adaurora ni siquiera pertenezca a Loxodonta tal y como han publicado algunos investigadores (Todd 2010b) que identifican a L. adaurora como un mamut (Mammuthus subplanifrons), afirmación que ha sido puesta en duda (Sanders 2020) pues no hay sinapomorfías de este género en el cráneo de L. adaurora, además carece de colmillos en espiral y sus molares no presentan características comunes con los de los mamuts, para complicarlo todo aún más en 2017 se publicó un estudio en el que después de analizar ADN nuclear y mitocondrial se sugirió que Palaeoloxodon antiquus un elefántido del Pleistoceno de Eurasia estaba cercanamente emparentado con los actuales elefantes africanos de bosque Loxodonta cyclotis (Meyer et al.) por lo que se hace necesaria una revisión completa del género pero de este tema hablaremos más adelante.

En base a la reconstrucción del esqueleto parcial de un macho adulto hallado en Kenia, se ha calculado para L. adaurora una masa corporal de aproximadamente 9 t y una altura de 3,68 m (Larramendi 2016), un tamaño muy grande para los elefantes de la sabana africana, (el fémur izquierdo mide 136,5 cm y el húmero izquierdo 116,2 cm).

El análisis de los isótopos de carbono de los dientes de L. adaurora indica que tenía una dieta mixta que incluía plantas C3 y C4 siendo ésta última la de mayor consumo. L. adaurora parece haber habitado en ecosistemas de bosques cerrados a sabanas abiertas, transformando morfológicamente sus rasgos cráneo-dentales durante el Plioceno tardío, quizás como respuesta al aumento de los hábitats abiertos y a la competencia por el pastoreo debido a climas más fríos y secos. Su rango temporal y su gran tamaño sugieren una abundancia de pastos en la zona de Kanapoi e Ileret a orillas del lago Turkana durante el Plioceno temprano de donde provienen los restos más completos.

Cráneo de 4,5 millones de años de antigüedad de Loxodonta adaurora, procedente de Ileret, Kenia, en vistas lateral y frontal derecha. Créditos Carol Abraczinskas, Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan/theconversation.com
Cráneo de 4,5 millones de años de antigüedad de Loxodonta adaurora, procedente de Ileret, Kenia, en vistas lateral y frontal derecha. Créditos Carol Abraczinskas, Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan/theconversation.com

Las ventajosas adaptaciones craneo-dentales de L. adaurora para comer hierbas C4 explican por qué fue el proboscídeo dominante en la gran cuenca del Turkana actual Kenia durante el Plioceno temprano y medio.

Por su parte Loxodonta exoptata del Plioceno temprano y tardío de Kenia y Laetoli en Tanzania (un yacimiento famoso por las huellas de homínidos conservadas en ceniza volcánica) parece estar en la línea evolutiva que lleva a las modernas especies de Loxodonta (Sanders et al. 2010), la ausencia de premolares permanentes indica que la principal línea filogenética de los elefantes africanos comenzó a suprimir el desarrollo de éstos a mediados del Plioceno (Sanders 2020). Los molares de L. exoptata son ligeramente hipsodontos con la anchura máxima un poco por encima de la base del diente, la corona más alta presenta esmalte más fino, más placas y mayor frecuencia laminar que los molares de L. cookei y son menos robustos que los del contemporáneo L. adaurora. Al igual que L. cookei, L. exoptata presenta en las coronas de los molares picos anteriores y posteriores que se fusionan con las figuras de desgaste del esmalte para formar los característicos “senos loxodontales”.

La reconstrucción paleoecológica de los ecosistemas de Laetoli durante el Plioceno, muestran ambientes que varían desde matorrales semiáridos a hábitats dominados por bosques cerrados con superficies cubiertas de vegetación C4 o bosques abiertos intercalados con pastizales.

Reconstrucción del paleoambiente en el área de Laetoli en Tanzania donde destacan un rinoceronte blanco y un avestruz (izq.), un grupo de la extinta Giraffa jumae (centro), una manada de Loxodonta exoptata (der.) y un grupo de Australopithecus afarensis que dejarán para la posteridad un grupo de huellas en la ceniza volcánica que dejó la erupción del volcán Sadiman hace 3,66 Ma. Créditos Mauricio Antón

La aparición de praderas abiertas durante el Plioceno en el continente africano y la apertura de hábitats por parte de los grandes megaherbívoros en la búsqueda de alimento podrían haber desencadenado la evolución del bipedismo (o bipedestación) en nuestros antepasados en aquella remota época.

Loxodonta exoptata ha tenido una larga y complicada historia taxonómica pues en numerosas ocasiones ha sido designado como Loxodonta adaurora y/o Elephas recki aunque en la actualidad está fuera de toda duda que los restos pertenecen a una especie distinta que fue contemporánea de L. adaurora y no descendiente de ésta y cuyos orígenes tal vez haya que buscarlos en L. cookei.

Cráneo de Loxodonta atlantica atlantica en vista A) frontal, B) lateral izquierda, C) lateral derecha, y D) ventral hallado en la localidad de Tighennif, Pleistoceno de Argelia. Tomado de Zhang & Lister (2017)

Hace alrededor de 1,8 Ma el género Loxodonta desapareció de África oriental pero sobrevivió en el norte y el sur de África con la especie Loxodonta atlántica que se registra cerca del límite Plioceno-Pleistoceno temprano de África oriental y central y principios del Pleistoceno medio del norte y sur de África. Son elefantes grandes y avanzados que se distinguen por tener mayor número de placas, coronas más altas y el esmalte plegado en sus molares. L. atlántica se subdivide en al menos dos subespecies separadas geográficamente: Loxodonta atlantica zulu del sur de África y Loxodonta atlantica atlantica del norte de África.

La subespecie que mejor se conoce es L. a. atlantica cuyo cráneo es morfológicamente similar al de Loxodonta africana, excepto por presentar cóndilos occipitales excepcionalmente grandes y una región premaxilar más estrecha. Los molares de esta subespecie se encuentran entre los más derivados de todo el género con índices de hipsodoncia superiores a 200, esmalte toscamente plegado y moderadamente grueso además de tener más placas por molar que otras especies de Loxodonta. L. a. atlantica evolucionó en un entorno de tipo mediterráneo donde la vegetación C3 es dominante adquiriendo hábitos de herbívoro ramoneador los cuales mantuvo al dispersarse por el este de África a finales del Pleistoceno, conductas que apreciamos en la actualidad en el moderno elefante africano (L. africana).

Tercer molar inferior de Loxodonta atlantica zulu de Elandsfontein, Sudáfrica. Créditos @Georgiacetus
Tercer molar inferior de Loxodonta atlantica zulu de Elandsfontein, Sudáfrica. Créditos @Georgiacetus

Loxodonta a. zulu por su parte tiene un esmalte aún más fino en los molares y una corona también alta (>200). La separación de las placas es similar a la observada en L. a. atlantica y la morfología oclusal de L. a. zulu recuerda a la de Elephas recki.

Una tercera subespecie Loxodonta atlantica angammensis se erigió a partir de material craneodental del Pleistoceno temprano de Chad (Coppens 1965) al que se sumaron unos molares del Plioceno tardío de Etiopía pero los análisis morfométricos muestran que son similares a los de L. africana por lo que probablemente se trate de un sinónimo ya que excepto por algunos pliegues gruesos en el esmalte no muestran ninguna similitud especial con los molares de L. atlantica atlantica o L. a. zulu.

Loxodonta a. atlantica y L. a. zulu parecen haber desaparecido junto a Elephas recki a finales del Pleistoceno medio como consecuencia -al menos en parte- de un cambio medioambiental a escala global. Sólo después de la extinción del género Elephas en África Loxodonta volvería a ser el elefante dominante con las especies actuales L. africana y L. cyclotis

La relación entre L. atlantica atlantica y L. atlantica zulu requiere de un mayor análisis (Sanders et al. 2010).

Unhesitatingly On Their Way ...
Elefante de sabana africano (Loxodonta africana)

Loxodonta africana, mejor conocido como elefante de sabana africano, es una de las dos especies del género que ha sobrevivido hasta nuestros días y la encontramos dispersa de forma desigual por zonas subsaharianas de África central, oriental y meridional. 

Se distingue de L. adaurora por el cráneo con premaxilares y colmillos más reducidos, por  presentar coronas molares más altas y estrechas, y por el desarrollo de los senos loxodontales. Tiene un mayor número de placas molares que L. adaurora y L. cookei, y molares intermedios con más placas que en L. exoptata.

El cráneo es redondeado en su perfil lateral y muy neumatizado, es decir presenta cavidades de aire dentro de huesos. Los molares de L. africana presentan figuras de desgaste en el esmalte con fuertes senos medianos con forma de rombo («<>») en toda la superficie oclusal de los molares. Las placas están moderadamente bien espaciadas, carecen de premolares permanentes y los colmillos superiores se curvan suavemente hacia arriba y ligeramente hacia adentro pero sin torsión longitudinal. El postcráneo es el de un animal muy grande que debe soportar el peso de la considerable ingesta diaria de alimento -hasta el 5%-6% del peso corporal- junto con hasta 190 litros de agua. El cuello es corto, tiene entre 20-21 vértebras torácicas fuertes y compactas y sólo 3-4 lumbares cortas con centros masivos que unen estrechamente el tórax a la pelvis, los ilíacos pélvicos se ensanchan ampliamente y están unidos por un sacro robusto de cuatro elementos, los pies son planos (pseudoplantígrados) y terminan en almohadillas gruesas, las patas son voluminosas con forma de pilar y las largas apófisis espinosas torácicas anteriores y la alta cintura pélvica sirven para anclar un “puente dorsal curvado” que soporta el peso de las vísceras.

African forest elephants
Elefante de bosque africano (Loxodonta cyclotis)

Loxodonta cyclotis o elefante de bosque africano es la segunda especie de Loxodonta que ha llegado hasta nuestros días y lo encontramos actualmente en la mitad occidental del África subsahariana hasta la región de los lagos del valle del Rift occidental. En comparación con L. africana, L. cyclotis presenta un tamaño corporal un poco menor, tiene la piel más pálida y finamente arrugada, los colmillos son relativamente más delgados y rectos, las orejas más pequeñas y redondeadas, presenta un mayor número de uñas en los pies, el cráneo es más aplanado y relativamente más ancho con crestas temporales más separadas, alvéolos de los colmillos más cortos y menos divergentes, cigomáticos menos arqueados, rama mandibular más baja y una sínfisis más prominente y estrecha en forma de pico, pero salvo estas diferencias el elefante de bosque africano es similar morfológicamente al de sabana.

Los elefantes africanos son los mayores animales terrestres de la actualidad superando los 6.000 kg y los 4 m de altura en algunos individuos. En su día los podíamos encontrar por toda África excepto en las zonas más áridas del Sáhara, pero la competencia con los humanos y sobre todo la caza furtiva del marfil de sus colmillos ha reducido considerablemente la distribución de los últimos proboscídeos del continente que actualmente están en grave peligro de extinción.

Aunque las especies de L. cyclotis han sido consideradas subespecies y el estudio de ADN mitocondrial sugiere un flujo de genes entre las poblaciones de L. cyclotis y L. africana, el análisis de la secuencia de los genes nucleares de los elefantes africanos reveló que sus genomas mitocondriales y nucleares tienen historias evolutivas muy diferentes y que existe una profunda disparidad genética a nivel de especie que separa las especies de bosque y de sabana y que se interpretan como consecuencia del marcado aislamiento reproductivo entre L. africana y L. cyclotis, apoyando su separación a nivel de especie.

Tuskless Mom
Hembra de elefante de bosque africano ramoneando en el Parque Nacional Kruger, Sudáfrica. Nótese la ausencia de colmillos, una tendencia evolutiva que puede deberse a la presión ejercida por la caza furtiva.

Los elefantes africanos modernos se alimentan de forma mixta y su dieta está generalmente dominada por el ramoneo (plantas C3), sin embargo esta dieta puede variar considerablemente e incluir una gran dependencia de los pastos en base a la disponibilidad focalizada y estacional de los alimentos.

La antigüedad de L. africana y L. cyclotis es incierta. Los restos cráneo-dentales procedentes de Etiopía y Chad pueden ampliar el rango temporal de L. africana más allá del Pleistoceno medio de África oriental y central hasta una época tan temprana como el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano o podrían pertenecer a una especie dentro de la línea evolutiva de los elefantes africanos como L. cookei y que originalmente fueron asignados a L. atlantica angammensis, estos ejemplares difieren de L. africana sólo en rasgos sutiles y no se parecen especialmente a los hallazgos típicos del Pleistoceno medio de L. atlantica. De momento no se han hallado registros fósiles de L. cyclotis.

El índice de hipsodoncia similar entre L. africana y L. cyclotis indica una ascendencia de hábitat semi-abierto y de alimentación mixta para L. cyclotis a pesar de su hábitat actual restringido a los bosques africanos y su dieta de ramoneo. La evidencia fósil muestra que mientras que el número de placas en especies modernas se alcanzó hace unos 3,5 Ma, el índice de hipsodoncia actual no se alcanzó hasta después de 2 Ma, por lo que Loxodonta puede haber alcanzado los bosques centroafricanos alrededor de esta época en consonancia con su diversidad alimenticia y la ausencia de restos en las sabanas después de esta fecha justo cuando Elephas (Palaeoloxodon) recki se convirtió en la especie ecológicamente dominante. Estos datos indican que la fecha de divergencia entre L. africana y L. cyclotis ocurrió en/o antes del límite más reciente de hace 2,6 – 5,6 Ma estimado a partir del análisis de ADN nuclear (Sanders et al. 2010). Queda por determinar si la población ancestral de L. africana permaneció en la sabana durante todo el tiempo, o si resurgió de las poblaciones que se refugiaron en los bosques (Lister 2013). Sin embargo, la escasez de fósiles de la zona forestal ecuatorial dificulta la comprobación directa de esta hipótesis.

Elephas, resistiendo en los bosques asiáticos

El género Elephas incluye al actual elefante asiático Elephas maximus ampliamente distribuido en el sur de Asia aunque en áreas cada vez más fragmentadas y en un número cada vez menor. E. maximus se ha clasificado en tres subespecies: E. m. maximus de Sri Lanka y el sur de la India, E. m. sumatrensis de Sumatra y E. m. indicus que habita desde la India hasta Malasia, una cuarta subespecie Elephas maximus borneensis o elefante de Borneo es considerada como elefante indio (E. m. indicus) y no una subespecie diferenciada.

Elephas maximus
Elefante asiático (Elephas maximus)

Las diferencias entre subespecies es una cuestión de grado y se manifiestan como cambios graduales condicionados por el área que habitan. Los elefantes de Sri Lanka son los más grandes, tienen el color de piel más oscuro, las orejas más grandes y son los más propensos a la despigmentación rosada de la piel de la cara, trompa y orejas. Los elefantes de Sumatra son los más pequeños, de color más claro y menos propensos a la despigmentación. Los que se encuentran en medio de estas dos subespecies suelen mostrar caracteres intermedios, sin embargo hay algunas excepciones por ejemplo la mayoría de los elefantes macho de Sri Lanka carecen de colmillos, la subespecie de Sumatra presenta un par extra de costillas (20 en lugar de 19 como en las otras subespecies) y los elefantes del oeste de Nepal son quizás los más grandes que viven en la actualidad.

Incluso las especies primitivas de Elephas son “fácilmente” reconocibles por su morfología craneal, muy similar a Palaeoloxodon (al parecer por convergencia evolutiva) pero que contrasta claramente con la de Loxodonta y en menor medida con la de Mammuthus: el cráneo es alto y comprimido anteroposteriormente; la superficie fronto-parietal es plana a cóncava, en las especies derivadas los molares tienen una corona muy alta, pueden tener un gran número de placas, un esmalte fino, cemento grueso y cónulos ausentes o que persisten sólo como pliegues más grandes en la curvatura del esmalte. Estas características son convergentes en la estructura de los molares en las formas avanzadas de Mammuthus. En las especies primitivas la mayor presencia de cónulos adicionales es compartida por varios géneros de elefantes y puede dificultar la identificación basada en restos aislados.

El género surgió en África durante el Plioceno temprano y a finales de ese periodo migró fuera del continente a zonas más templadas. Una vez fuera de África, estos proboscídeos se diversificaron rápidamente por Oriente Próximo, Europa y Asia para convertirse en el más específico de los géneros de elefantes.

Mandíbula inferior en vista oclusal del holotipo Elephas nawataensis que preservó algunos molares. Tomado de Tassy (2003)
Mandíbula inferior en vista oclusal del holotipo Elephas nawataensis que preservó algunos molares. Tomado de Tassy (2003)

El más antiguo representante del género se atribuye a Elephas nawataensis del Mioceno tardío-Plioceno temprano de Kenia (Tassy 2003), los restos de esta especie consisten en molares y mandíbulas fragmentarias que carecen de sinapomorfías características de Elephas, por lo que su asignación como género es discutida llegando a identificarse (en parte) como un Primelephas korotorensis avanzado y decimos en parte porque también comparte rasgos con Stegotetrabelodon orbus (Sanders et al. 2010), especies que han sido halladas en la misma zona. Pero hay que tener en cuenta que las pruebas de ADN más recientes nos indican que los clados Mammuthus + Elephas y Loxodonta se separaron hace unos 7,8 – 7,6 años (Rohland et al. 2007), ahora bien, sabemos que los primeros registros de Mammuthus -más a fin con Elephas- son del Mioceno tardío de África (al igual que los de Loxodonta) por lo tanto es razonable esperar que Elephas también tuviera su origen a finales del Mioceno (Manthi et al. 2019).

Restos atribuidos a Elephas ekorensis procedentes de Kanopi, Kenia (a y b) y Kaiso, Uganda. a) mandíbula parcial izquierda con molares m2 y m3. b, c, d y e) molares en diferentes vistas y a la misma escala. Tomado de Sanders (2018)
Restos atribuidos a Elephas ekorensis procedentes de Kanopi, Kenia (a y b) y Kaiso, Uganda. a) mandíbula parcial izquierda con molares m2 y m3. b, c, d y e) molares en diferentes vistas y a la misma escala. Tomado de Sanders (2018)

La especie ampliamente aceptada más antigua es Elephas ekorensis descrito a partir de restos fragmentarios del Plioceno temprano (4 Ma) hallados en cercanías del lago Turkana en Kenia. En E. ekorensis los rasgos craneales típicos del género son menos pronunciados que los de otros parientes, presenta una modesta protuberancia en la región parietooccipital y una frente más plana sin mucha expansión anterior de los parietales, cuencas de los colmillos prominentes y muy separadas, gran abertura nasal externa diferenciándose de Loxodonta por tener un cráneo más comprimido anteroposteriormente, con una frente más plana que redondeada y unas cuencas de colmillos menos ensanchadas en la parte distal (más alejada). Los molares presentan hipsodoncia moderada, escaso número de placas con espaciado intermedio y conservando cónulos anteriores y posteriores, además el esmalte es moderadamente grueso. Las figuras de desgaste del esmalte no forman los “senos loxodontales” característicos de Loxodonta. Los terceros molares son más anchos en la parte anterior, se estrechan drásticamente en la parte posterior y son menos macizos que en el simpátrico L. adaurora (simpatría =  especies relacionadas que conviven en la misma zona geográfica).

Morfológicamente E. ekorensis parece el modelo ancestral del que derivaron durante el Plioceno Elephas recki y el primer representante euroasiático del género E. planifrons que terminaría dando origen al elefante asiático moderno.

Dos proboscídeos del Pleistoceno de África, el elefántido Palaeoloxodon (= Elephas) recki (izq.) comparte sabana con el último dinoterio Deinotherium bozasi (der). Créditos Mauricio Antón

Elephas (Palaeoloxodon) recki fue una especie muy exitosa y de gran longevidad que le llevó a ser el elefante dominante en África oriental (con escasos registros en el norte, centro y sur de África) durante el Plioceno tardío-Pleistoceno medio. Aparentemente evolucionó durante un período de más de 3 Ma en el que surgieron varias subespecies sucesivas en el tiempo (Elephas recki brumpti, E. r. shungurensis, E. r. atavus, E. r. ileretensis y E. r. recki). Aún así no existe consenso dentro del círculo académico en cuanto a si Elephas recki debe clasificarse como especie de Elephas o del euroasiático Palaeoloxodon, el famoso “elefante de colmillos rectos”, un tema controversial que parece irse aclarando (o enredando más) gracias a los estudios genéticos que iremos tratando a lo largo de esta entrada.

Tradicionalmente se ha considerado que fue un ancestro del género Elephas el que terminaría dando origen al Palaeoloxodon euroasiático, sin embargo los recientes análisis de ADN revelan la cercanía filogenética entre Palaeoloxodon y Loxodonta y no con Elephas lo que significaría que las similitudes craneodentales observadas en Elephas y Palaeoloxodon que dieron lugar a que fueran considerados géneros cercanamente emparentados (al punto de que durante mucho tiempo Palaeoloxodon fue considerado  un sub-género dentro de Elephas) corresponden a una más que notable convergencia morfológica en la evolución de los elefantes en el este de África.

Cráneo de Elephas recki. Museo Nacional de Historia Natural de París, Francia

E. recki fue un elefante de tamaño medio, aunque los restos provenientes de Turkana en Kenia revelaron un animal de 4,27 m de altura a los hombros y 12,3 toneladas de masa corporal, este ejemplar aún estaba en crecimiento cuando murió por lo que se estima que debió haber crecido más, superando los machos adultos los 4,50 m de altura a los hombros y un peso de 14-15 t de masa corporal (Larramendi 2015). E. recki tenía molares hipsodontos que en las formas más tardías, presentan un esmalte fino y plegado y un mayor número de placas que estaban más estrechamente espaciadas que en Loxodonta. A diferencia de Mammuthus los colmillos no están retorcidos en espiral y la frente está separada de las fosas temporales por protuberancias muy prominentes.

La superficie fronto-parietal es más vertical que en E. ekorensis, el cráneo elevado y anteroposteriormente plano o cóncavo presenta una fuerte cresta frontal y una gran abertura nasal externa, los colmillos están suavemente curvados hacia arriba en un solo plano, la mandíbula es corta, masiva y brevirrostrina y sin presencia de colmillos inferiores.

Es poco probable que la desaparición de E. recki se deba a la competencia directa con el resurgir de Loxodonta pues existen pruebas de la disminución de la especie hacia el final de la etapa industrial achelense (una época arqueológica caracterizada por la fabricación de hachas de piedra asociadas con el Homo erectus y especies derivadas como el Homo heidelbergensis durante el Pleistoceno) y de su ausencia en las faunas posteriores de la Edad de Piedra Media aunque no necesariamente a causa de la caza excesiva por parte de los humanos. También es posible que los cambios en los patrones de temperatura y precipitación debidos a los cambios en la intensidad y periodicidad de los glaciares e interglaciares hayan alterado los equilibrios competitivos entre los herbívoros de pastoreo y hayan dado a otros ungulados una ventaja sobre estos elefantes. Se considera que el linaje de E. recki terminaría en E. iolensis una especie posterior que veremos más adelante.

Un grupo de Homo erectus alimentándose de un Elephas recki en la cuenca de Olorgesailie, al sur de Kenia. Créditos Karen Carr
Elephas recki, ¿cajón de sastre?

Recuerdan cuando vimos en la entrada anterior como se incluían en la familia Gomphoteriidae taxones indeterminados con relaciones filogenéticas que no estaban del todo claras? Pues con E. recki sucede algo parecido ya que la especie se ha dividido -como vimos anteriormente- en cinco subespecies crono-sucesivas: E. recki brumptiE. r. shungurensisE. r. atavusE. r. ileretensisE. r. recki cuyas diferencias se atribuyen a la anagénesis (evolución en la que cambios graduales en una población conducen al desarrollo de una nueva especie que sustituye completamente a la antigua).

A la agrupación [E. recki + subespecies] se le conoce como complejo «Elephas recki, que se interpreta como el linaje que (incluyendo varias especies) se transformó para dar origen al más avanzado Palaeoloxodon; pero algunos de los restos fósiles de este complejo (Olduvai en Tanzania, Fm Shungura y Fm Bouri en Etiopía, Fm. Koobi Fora y Fm. Olorgesaillie en Kenia y en el yacimiento de Buia en Eritrea todos en áfrica oriental) exhiben apomorfías (novedades evolutivas) craneodentales irrefutables atribuidas a Palaeoloxodon (P. recki) lo que echa por tierra la idea de una evolución por anagénesis.

Y aunque efectivamente el examen exhaustivo del material craneal procedente de Etiopía y Kenia (Zhang 2018) revela que son morfológicamente consistente con Palaeoloxodon (= P. recki), otros restos muestran una disparidad craneal mucho mayor de lo que puede explicarse por la anagénesis: el cráneo del Plioceno tardío del sur de Etiopía atribuido a Elephas recki brumpti (3,5 – 2,85 Ma) es morfológicamente similar al contemporáneo E. planifrons del Siwaliks -la cordillera que corre paralela al Himalaya en Asia- y al enigmático Phanagoroloxodon hallado al norte del Cáucaso, cerca del mar Negro y un probable ancestro común de Elephas y Mammuthus, mientras que E. r. atavus (2,0 – 1,88 Ma) del Pleistoceno temprano de Turkana oriental en Kenia, comparte similitudes con el asiático E. hysudricus también contemporáneo del Siwalik y por último E. r. recki (~1,04 Ma) del norte de Etiopía debe agruparse como Palaeoloxodon. Una de las razones por la que estas subespecies se agruparon bajo la especie P. recki es que tenían una hipsodoncia dental similar, hecho que como hemos visto es una adaptación a los ecosistemas dominados por los pastizales durante el Pleistoceno por lo que esta característica quizás sólo sea el resultado de la evolución convergente entre especies.

Resumiendo: los nuevos análisis de los fósiles de las hasta ahora subespecies de E. recki (complejo «E. recki«) corresponden en realidad a especies de al menos tres géneros evolutivamente distintos: Elephas, Palaeoloxodon y el género afro-euroasiático Phanagoroloxodon lo que echaría por tierra la idea generalizada de que E. recki fue un linaje que evolucionó por anagénesis durante 3 millones de años desde el Elephas arquetipo hasta Palaeoloxodon (Zhang 2020). Es plausible pensar que en el este de áfrica existieran líneas evolutivas de Elephas y Palaeoloxodon no relacionadas conviviendo al mismo tiempo y compartiendo una misma área geográfica.

La combinación de estas observaciones morfológicas con un novedoso análisis cladístico revela nuevos conocimientos cruciales sobre la sistemática, biogeografía y evolución morfológica de los primeros elefántidos que requieren una profunda y detallada revisión.

Molares de Elephas iolensis en diferentes vistas y a la misma escala procedentes de Natodomeri, Kenia. Tomado de Manthi et al. (2019)

Elephas iolensis (=jolensis) es considerado el estadio final del linaje de E. recki; una especie de tamaño medio a grande cuyos restos provienen del Pleistoceno tardío de norte, este y sur de África. Los molares son más hipsodontos que los de otros elefantes pero a pesar de este avanzado carácter sólo tienen un número moderado de placas, el esmalte es moderadamente fino e irregular pero está fuertemente plegado y las placas vistas lateralmente son gruesas, desafortunadamente no se han encontrado cráneos fósiles para esta especie.

Elephas iolensis se extendió por toda África aunque no es abundante en el registro fósil, sin embargo está bien delimitado temporalmente entre el final del Pleistoceno medio y cerca del final del Pleistoceno tardío (205 – 130.000 años) y constituye el final de la era del linaje E. ekorensisE. recki, tras su desaparición Loxodonta africana y L. cyclotis quedaron como los únicos proboscídeos de África.

Siendo presumiblemente un herbívoro de pastoreo como E. recki, E. iolensis podría haberse extinguido por las mismas razones ecológicas que permitieron a las especies de elefante africano moderno sobrevivir, en Kenia por ejemplo E. iolensis es reemplazado por Loxodonta africana hace 130.000 años coincidiendo con intervalos climáticos intensamente fríos y secos marcados por episodios de extrema sequía. La intensidad y el aumento de los cambios climáticos pueden haber desempeñado un papel importante en la desaparición del linaje de E. recki-E. iolensis especializados en el pastoreo en favor de elefántidos con una dieta mixta de ramoneo/pastoreo como L. africana (Manthi et al. 2019).

En esta entrada hemos utilizado los nombres Elephas ekorensis y Elephas iolensis para referirnos a las especies tempranas de Elephas, si las mismas se han interpretado como parte de un único linaje de Elephas africano = Elephas recki (P. recki), entonces lo correcto sería reasignarlas como Palaeoloxodon manteniendo su nombre genérico (epíteto) Palaeoloxodon ekorensis y Palaeoloxodon iolensis.

La creciente aridez en el Sáhara y en Oriente Medio aisló nuevamente al continente africano que desde los cambios climáticos del Mioceno que permitieron el intercambio faunístico entre afro-Arabia y Eurasia (Evento Proboscídeo) no habían visto a ningún miembro del orden dispersarse fuera de África, pero hace alrededor de 3,2 Ma se produjeron al menos tres eventos migratorios: uno protagonizado por Mammuthus que se dispersó hacia el norte de Eurasia y los otros por Elephas/Palaeoloxodon que migraron al subcontinente indio a través del corredor levantino (Israel (Néguev), Jordania y Siria) durante el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano. Es posible que la adaptación de estos elefántidos al pastoreo en África les haya permitido dispersarse por Oriente medio y en el caso de Mammuthus llegar a latitudes más altas y estacionales. El clima en el Levante probablemente era más seco mientras que las latitudes altas con marcados climas estacionales harían más difícil que los ramoneadores pudieran sobrevivir durante el frío invierno razones que favorecieron la dispersión de los géneros con una dieta alta en pastos (Mammuthus/Elephas/Palaeoloxodon) frente al ramoneador Loxodonta.

Abandonando la cuna, cruzando el corredor levantino

las especies del complejo «E. recki» junto a los mamuts (Mammuthus) tuvieron un amplio dominio durante el Plio-Pleistoceno en África que se prolongó fuera del continente gracias a la amplia y exitosa distribución en toda Eurasia después de su migración a mediados del Plioceno (Sanders et al. 2010) existiendo un rico registro fósil en el Viejo Mundo.

Mapa de las localidades con los restos más antiguos de elefántidos hallados en el corredor levantino, Turquía y Grecia incluyendo las localidades de Hadar y Siwalik que muestran la posible ruta de dispersión de los elefántidos hacia Eurasia.

Aunque en la actualidad al elefante asiático moderno (Elephas maximus) sólo lo encontramos en poblaciones fragmentadas y aisladas en el sur-sureste de Asia, su área histórica de distribución era mucho más amplia extendiéndose desde la cuenca del Tigris y el Éufrates en Asia occidental hasta el este en la costa del Pacífico de China. 

Los mejores registros fósiles del linaje que lleva a E. maximus provienen de las montañas Siwalik del Plio-Pleistoceno de la India y Pakistán donde arribaron tras cruzar el corredor levantino después de abandonar África. Este puente natural ya había permitido a varios órdenes de Proboscídeos (y a muchas otras especies) migrar hacia Eurasia en el pasado ¿recuerdan el “Evento Proboscídeo” y el “puente terrestre del gonfoterio”?, pues ésta vez serían los elefántidos los que se aventurarían en busca de nuevos territorios pero ¿existen pruebas de su paso por esta zona geográfica?, pues sí, los primeros registros conocidos de Elephas en esta zona son un molar atribuido a Elephas sp. de la cantera de Evron (1,0 – 0,78 Ma) y molares atribuidos a E. cf. Hysudricus, ambos del Pleistoceno medio de Ma’yan Baruch (Israel) y Ain Soda (Jordania) (Lister et al., 2013); y un esqueleto parcial de Palaeoloxodon antiquus hallado en el famoso sitio arqueológico paleolítico de Gesher Benot Ya’aqov (Israel) y datado en 0,78 Ma (Goren-Inbar et al., 1994, 2000). Pero aún más antiguos son los restos hallados en el yacimiento de Belén (Plioceno-Pleistoceno de Palestina) que ha arrojado restos de los primeros elefántidos que salieron de África en forma de molares que si bien no permiten distinguir definitivamente si pertenecen a Elephas o Mammuthus, su grado evolutivo y la morfología de la mandíbula concuerdan más con un mamut primitivo intermedio entre Mammuthus subplanifrons de África y el Mammuthus rumanus europeo de los que hablaremos más adelante. En el mismo yacimiento se encontró un gran colmillo de 1.7 m de largo que tiene una curvatura primitivamente simple y que carece de la «torsión» derivada de todos los Mammuthus conocidos pero que es consistente con Elephas (incluyendo E. planifrons del Siwalik) por lo que no se puede descartar la posibilidad de que ambos taxones coexistieran en el yacimiento de Belén (Rabinovich & Lister 2016).

Elephas cf. hysudricus, de Ma'ayan Baruch, Israel en vista A) medial y B) oclusal. Modificado de Lister et al. (2013)

Otros restos de elefántidos antiguos son una mandíbula completa y un colmillo de un elefántido de principios del Plioceno temprano procedentes de Büyükyaglı en Turquía, la mandíbula conserva el M1 izquierdo y los M2 y M3 izquierdos y derechos. Estos molares tienen características muy primitivas como el reducido número de placas y de frecuencia laminar y un esmalte grueso que lo hacen similar a Elephas planifrons de los Siwaliks y a las primeras especies de Mammuthus como M. rumanus de Europa y aunque efectivamente los molares de los elefántidos primitivos son muy difíciles de distinguir, estos molares se parecen más a los de E. planifrons de Asia en sus medidas y rasgos, así como en la forma del colmillo y la mandíbula (Albayrak 2017).

Mandíbula (a-c) y colmillo (d) del elefántido de Büyükyaglı, Turquía cf. Elephas hysudricus en a) vista lateral derecha; b) Vista rostral; c) Vista oclusal; d). Vista lateral. Escala 10 cm. Tomado de Albayrak (2017)

Estos restos junto a los de Belén y los de Tsotylion en Grecia y Erq el Ahmar  en Israel (que veremos más adelante) constituyen los elefántidos más antiguos reportados fuera de África.

Desde el punto de vista paleobiogeográfico el análisis filogenético apoya cuatro grandes dispersiones de elefántidos africanos que tuvieron lugar en el Plio-Pleistoceno: Phanagoroloxodon planifrons (~3,6 Ma), Mammuthus rumanus (~3,5 Ma) Elephas hysudricus (~2,6 Ma) Palaeoloxodon recki (~0,78 Ma) (Zhang 2020)

Siwalik, el paraíso asiático del Plioceno

Las montañas de Siwalik ubicadas en el subcontinente indio forman el cinturón montañoso más joven que se extiende de este a oeste de forma paralela al Himalaya, es una espesa cuenca donde se depositaron sedimentos a lo largo de un sistema de ríos con flujo norte-sur durante el Mioceno medio hasta el  Pleistoceno temprano (Tamrakar & Syangbo 2014). La palinología y los fósiles de plantas y vertebrados hallados en Siwalik son una ventana al mundo subtropical del Mioceno-Plioceno en el que los elefántidos encontraron las condiciones perfectas para prosperar.

El primer representante bien conocido de Elephas fuera de áfrica es E. planifrons del Plioceno tardío y Pleistoceno temprano de Oriente Medio, el subcontinente indio y el norte de China. Lo que no está del todo claro es el lugar donde la especie surgió. E. planifrons era una forma primitiva que presentaba en sus molares coronas bajas, poca frecuencia laminar y esmalte grueso, los mejores restos de E. planifrons provienen de las montañas de Siwalik y los más antiguos datan de hace 3,3 – 2,7 Ma.

La aparente conservación de premolares permanentes en E. planifrons difiere de otras especies de Elephas euroasiáticos -incluyendo el actual E. maximus– que carecen de ellos al igual que el linaje ancestral africano del que derivan lo que sugiere que los primitivos Elephas del Mioceno-Plioceno temprano de África retuvieron premolares permanentes y que debe haber habido múltiples migraciones del género fuera de África, al menos una vez antes y otra después de la pérdida de premolares. De ello se deduce que Elephas y Mammuthus perdieran independientemente los premolares permanentes (Sanders 2017).

E. planifrons. 1) M2-M3 derecho dispuestos en serie; 2) fragmento maxilar izquierdo con M2 parcial; 3) M3 izquierdo parcial. a) vista oclusal, b) vista lingual, c) vista labial. Escala 50 mm. Tomado de Abbas et al. (2019)
E. hysudricus. 1) parte de un M3 izquierdo; 2) fragmento de mandíbula derecha con dp4 (premolar) y parte basal de M1 parcialmente conservados. a) vista oclusal, b) vista lingual, c) vista labial. Escala 50 mm. Tomado de Abbas et al. (2019)

Después de 2,7 Ma E. planifrons es sustituido por E. hysudricus que llegó por dispersión y que presenta molares con coronas más altas, una mayor frecuencia laminar y un esmalte más fino. El rasgo más llamativo de este elefante era la gran expansión de las regiones parietal y occipital del cráneo siendo incluso más alto que el del elefante asiático moderno, E. hysudricus tenía por tanto dos cúpulas o «protuberancias» muy prominentes en la parte superior de la cabeza, una característica que se mantiene, aunque menos prominente en E. maximus.

Elephas hysudricus abarca un período relativamente corto del Pleistoceno temprano en los depósitos de Siwalik y en Myanmar. La aparición de esta especie coincide con el primer registro de ciervos y lagomorfos en el subcontinente indio y está probablemente relacionada con los cambios climáticos globales que se desarrollaron en esa época. Durante su expansión E. hysudricus puede haber dado lugar a Elephas hysudrindicus en Java y al actual Elephas maximus en el sur de Asia que durante el Pleistoceno tardío alcanzaría Java sustituyendo a E. hysudrindicus. Aunque algunos investigadores consideran que E. hysudricus desciende de E. planifrons su aparición simultánea en los Siwaliks sugiere que tuvieron un ancestro común que se remontaría a E. ekorensis ¿? siendo E. planifrons más conservador mientras que E. hysudricus evolucionaría rápidamente.

La descripción de una especie nombrada E. platycephalus en base a restos del Pleistoceno provenientes del Siwalik en la India nos muestra un elefante con un cráneo primitivo y aplanado y colmillos pequeños que algunos autores relacionan como cercanamente emparentada a E. planifrons (Abbas et al. 2019) aunque también se ha sugerido que podría tratarse de un E. planifrons juvenil (Sukumar 2003).  

La última especie de este género, la actual E. maximus derivó de E. hysudricus muy probablemente en el Pleistoceno medio al progresar más en los caracteres dentales (Vidya et al., 2009).

Cráneo de Elephas hysudrindicus en A) vista anterior y B) vista lateral . Modificado de Zhang et al (2018)
Cráneo de Elephas hysudrindicus en A) vista anterior y B) vista lateral . Modificado de Zhang et al (2018)
El elefante Sirio ¿Elephas maximus en el Mediterráneo oriental?

Los restos de E. maximus en el Mediterráneo oriental y suroeste de Asia se conocen desde hace mucho tiempo gracias especialmente a yacimientos arqueológicos, a estos hallazgos se les suele identificar como E. maximus asurus o elefante sirio en base a restos fragmentarios y a ilustraciones de la Edad de Bronce, los restos representan la forma occidental más grande del elefante asiático y hay constancia de su presencia en Siria y Mesopotamia al menos hasta el siglo II a.C. y aunque la asignación a estos restos como subespecie es controvertida, se suele usar E. m. asurus para referirse a los especímenes del suroeste de Asia (Albayrak 2019).

De especial relevancia son los hallazgos de proboscídeos del lago Gavur en Turquía donde se han recuperado gran cantidad de restos dentales y postcraneales incluido un esqueleto completo que se encuentra exhibido en las colecciones del Museo Arqueológico de Kahramanmaraş. Son varias las teorías que intentan explicar la presencia de estos elefantes en tiempos recientes en el suroeste de Asia, algunos investigadores creen que esta población no era endémica y que llegaron procedentes del subcontinente indio para ser usados en labores agrícolas o como tributo a los poderosos reyes que gobernaban los reinos de la zona, mientras otros autores sostienen que una población de elefantes asiáticos habitaba la cuenca del río Éufrates-Tigris a finales del Holoceno. Los datos morfológicos y la ausencia de marcas de corte o cualquier otra evidencia de presencia humana asociada a los restos del pantano del lago Gavur parecen apoyar la idea de que al menos esta población era endémica indicándonos que en tiempos relativamente recientes la distribución de E. maximus se extendía mucho más hacia el oeste. El análisis de ADN de los especímenes de Gavur también apoyan esta hipótesis, el problema es que los datos genéticos no distinguen el origen, la expansión natural o la introducción humana de esta población de elefantes, por lo que los datos de momento no son suficientes para resolver el origen del elefante asirio.

Sin título
Elephas maximus. Museo Arqueológico de Kahramanmaraş, Turquía

Los fósiles europeos tradicionalmente asignados a Elephas: E. antiquus (y los asiáticos E. namadicus) son especies agrupadas en Palaeoloxodon y los detallaremos en el siguiente apartado donde veremos al “elefante de colmillos rectos” que habitó los bosques europeos y asiáticos durante el Pleistoceno.

Palaeoloxodon, el elefante de colmillos rectos

Los orígenes y las relaciones filogenéticas del género Palaeoloxodon con otros elefántidos siguen sin estar del todo claras, ha pasado de ser considerado una subespecie de Elephas a grupo cercanamente emparentado con el elefante de bosque africano, a finalmente ser el resultado de la hibridación de hasta 3 linajes de los cuales la mayor aportación genética viene por parte del ancestro común de los elefantes africanos actuales y la restante de dos linajes distintos, uno relacionado los actuales elefantes de bosque (L. cyclotis) y el otro nada más y nada menos que de los mamuts lanudos (Mammuthus primigenius), es decir, el linaje que terminaría dando origen a Palaeoloxodon habría surgido en las especies tempranas de Loxodonta del Mioceno tardío-Plioceno temprano de África. 

Palaeoloxodon antiquus © Francesco Santini @fsantini2015
Palaeoloxodon antiquus. Museo de Paleontología de la Universidad de Roma, Italia

Ya vimos que sobre el poco claro origen de Palaeoloxodon se han planteado dos escenarios: en el primero el género habría surgido durante el Plio-Pleistoceno en África oriental a partir de un ancestro común compartido con Elephas a través del complejo «Elephas recki«, este modelo (del cuál hablamos ampliamente aquí) está apoyado por una serie de notables similitudes craneodentales entre los dos géneros: molares hipsodontos con un esmalte moderadamente delgado y muy fuertemente plegado con numerosas placas (normalmente más de 15 en el M3), una bóveda craneal alta y expandida con abultamientos en la zona parieto-occipital izquierda y derecha y una depresión en la cresta nucal. El segundo escenario basado en pruebas de ADN nos presentan un escenario radicalmente diferente al concluir que Palaeoloxodon estaba filogenéticamente más próximo a Loxodonta que a Elephas y además presentaba importantes contribuciones genéticas del clado Elephas-Mammuthus (siendo más alta la contribución de este último) a través de antiguos eventos de introgresión genética (Meyer et al., 2017 Meyer; Palkopoulou et al., 2018), es decir diferentes poblaciones se mezclaron y dieron lugar a híbridos que se volvieron a mezclar no sólo entre ellos sino con las poblaciones de las que surgieron (retrocruzamiento).

Este nuevo modelo implica que entre Palaeoloxodon y Elephas se dio una considerable convergencia morfológica en el transcurso de su evolución que dio lugar a las similitudes observadas entre ambos géneros y que hizo que en su momento Palaeoloxodon fuera incluido dentro de Elephas, de igual manera no se puede descartar que dicha similitud pueda explicarse por la hibridación ocurrida en una población ancestral que se habría separado del linaje de los mamuts al principio de su historia cerca del ancestro común compartido con los elefantes asiáticos. Esto implicaría que los caracteres morfológicos compartidos entre Palaeoloxodon y elefantes asiáticos estaban presentes en ese ancestro y por lo tanto se habrían perdido en el transcurso evolutivo de los mamuts (Palkopoulou et al. 2018).

Seguramente tengamos que esperar a que estudios posteriores incluyan una muestra más amplia de ADN de elefantes antiguos para comprender mejor sus relaciones filogenéticas que bien podrían arrojar unos cuantos linajes genéticamente diferenciados.

Los recientes avances en el estudio del genoma demuestran que la hibridación entre especies ha sido una característica recurrente de la evolución de los elefantes al igual que en los humanos

Dos ejemplares de P. recki se acercan a un abrevadero rodeado de matorrales durante el Plioceno tardío de África mientras un félido “dientes de sable” del género Dinofelis (Metailurini) los observa atento desde un árbol cercano. Créditos Mehdi Nikbakhsh
Dos ejemplares de P. recki se acercan a un abrevadero rodeado de matorrales durante el Plioceno tardío de África mientras un félido “dientes de sable” del género Dinofelis (Metailurini) los observa atento desde un árbol cercano. Créditos Mehdi Nikbakhsh

El más antiguo representante del género es Palaeoloxodon recki, (del que ya hablamos aquí) un elefántido enorme, los restos hallados en la Fm. Koobi Fora a orillas del lago Turkana en Kenia revelaron un animal de 4,27 m de altura y una masa corporal estimada en 12,3 t, pero como los restos de este animal mostraban que aún estaba en desarrollo se ha calculado que los adultos podrían haber superado los 4,50 m de altura y alcanzar las 14 – 15 t. (Larramendi 2016). En estas especies tempranas la evolución morfológica afectaba tanto al cráneo como a los molares que se volvieron fuertemente hipsodontos con hasta 19 placas, una respuesta adaptativa de los proboscídeos africanos a la proliferación de las plantas C4 y a la consecuente expansión de los pastizales, rasgos dentales que se mantuvieron con pocos cambios en las posteriores especies euroasiáticas a diferencia del cráneo que sufrió marcados cambios en su morfología siendo el rasgo más llamativo la bóveda o cresta parieto-occipital, una estructura especializada presente en el cráneo de Palaeoloxodon que posiblemente servía para aumentar el área de fijación de los músculos que sostenían la cabeza de estos enormes elefantes y en cuyo desarrollo se observan pruebas de dimorfismo sexual siendo la cresta mucho mayor en los machos adultos que en las hembras (Larramendi et al. 2020).

Tras abandonar el continente africano el género se dispersó con éxito a principios del Pleistoceno medio hace 800.000 años llegando a ser un componente común en las faunas de Eurasia ocupando las zonas cálidas que habían sido dejadas libres por Mammuthus que se adaptó a los ambientes más fríos del norte, diversificándose en varias especies localizadas: P. namadicus y P. naumanni en Asia (con un amplio registro en Japón); P. antiquus en Europa y varias especies enanas que habitaron en las islas del Mediterráneo hasta tiempos recientes.

A pesar de un registro fósil bastante extenso y bien documentado, el número de especies de Palaeoloxodon del Plio-Pleistoceno de África y Eurasia está pendiente de consenso al igual que la relación filogenética del género con respecto a otros elefántidos del grupo corona (Loxodonta, Elephas y Mammuthus).

Molar parcial superior izquierdo (probablemente M3) de Palaeoloxodon cf. Recki armado a partir de cuatro piezas procedentes del yacimiento Shishan Marsh 1 en la cuenca de Azraq, Jordania. Tomado de Pokines et al. (2018)

Como ya lo mencionamos antes, el hallazgo más antiguo de Palaeoloxodon fuera de África es un esqueleto parcial (P. antiquus) hallado en el famoso sitio arqueológico del paleolítico Gesher Benot Ya’aqov en Israel, datado en unos 0,78 Ma (Goren-Inbar et al., 1994; Shoshani et al. 2001) que refuerza la idea de que el corredor levantino fue la ruta más importante de dispersión de los elefántidos hacia Eurasia donde parece que se quedaron hasta tiempos recientes como lo demuestra el reciente hallazgo de molares de Palaeoloxodon cf. recki y Elephas cf. hysudricus en el yacimiento paleolítico de Shishan Marsh 1 en Jordania datado hace 8.000 – 6.000 años a finales del Pleistoceno Medio (Pokines et al. 2018). 

En 2020 se describió el rastro de una manada de elefántidos formada por huellas de entre 19 y 63 cm pertenecientes a individuos jóvenes y adultos en un paleolago en el interior de Arabia (Stewart et al. 2020) y que probablemente fueron hechas por Palaeoloxodon recki durante el último periodo interglaciar (Neto de Carvalho et al.2021). En el mismo yacimiento se descubrieron huellas de Homo sapiens.

Una vez fuera de África, el linaje se diferenció rápidamente en varias especies. La diversificación de Palaeoloxodon en Eurasia separó el camino evolutivo mostrando linajes que mantuvieron características más “ancestrales o primitivas” (plesiomórficas) como en las especies P. naumanni del noreste de Asia (especialmente en Japón) y posiblemente P. turkmenicus en Asia Central, otras especies más derivadas desarrollaron la fuerte cresta parieto-occipital que incluye a P. namadicus ampliamente distribuida en Asia (India (valles de los ríos Narmada y Godavari), Java, el sur de China, Mongolia y Japón) y a P. antiquus con una amplia distribución en Europa hasta el oeste de Asia.

Manada de Palaeoloxodon moviéndose a través de un bosque. Créditos Zdeněk Burian

Palaeoloxodon antiquus era un elefántido robusto con una cabeza muy grande y ancha de la que sobresalían unos colmillos extremadamente largos, en base a restos bien conservados se estima una altura máxima a los hombros de 3 m y una masa corporal de 4,5 – 5,5 t para las hembras y una altura de 4 m y 13 t de masa corporal para los machos adultos. El registro más antiguo en Europa se remonta a la transición Pleistoceno temprano-medio y probablemente fue esta forma temprana la que dio origen a todas las especies insulares de Palaeoloxodon del Mediterráneo (+ información aquí) y consiste en un molar procedente de Slivia, (Italia) datado en ~800.000-900.000 años; otros hallazgos de edad similar son los de Francia (Soleilhac) datado en 900.000 años y España (Huescar-1) dado en 800.000 aunque no son plenamente reconocidos, el primero por una datación problemática y el segundo por problemas de identificación (Beauval et al. 2019). En Europa Palaeoloxodon tuvo una amplia distribución geográfica con registros en Inglaterra, Alemania, Italia, Países Bajos, España, Portugal, Grecia y Francia, y al este en Polonia, Rusia, el Cáucaso y hasta el este de Kazajistán durante el Pleistoceno medio.

Durante el Pleistoceno, hace aproximadamente 2 Ma el mundo entró en un período de frío intenso que alternaba periodos glaciares e interglaciares, a este periodo que terminó hace 10.000 años se le denomina Edad de Hielo.

Aunque el clima no siempre era gélido, a los intensos periodos de frío le sucedían episodios cálidos llamados interglaciares durante los cuales el clima era similar al actual. Estos periodos cálidos eran relativamente cortos y duraban “sólo” unos miles o decenas de miles de años y se repetían cada 100.000 años aproximadamente. En el punto álgido de la glaciación, las capas de hielo polares se expandieron alcanzando su punto máximo hace 20.000-16.000 años, cuando Canadá, el norte de Estados Unidos, Escandinavia y las Islas Británicas se cubrieron de hielo. La temperatura media mundial en latitudes más altas eran 5°C más bajas que los valores actuales con valores muy contrastados entre los polos y las zonas ecuatoriales.

La tundra en las latitudes más altas y los cálidos desiertos en el trópico se expandieron, en algunos lugares los bosques tropicales desaparecieron o se redujeron a bolsas que actuaron como refugios durante el Pleistoceno. En el momento de máxima glaciación el nivel global del mar era mucho más bajo lo que proporcionó puentes terrestres a través de archipiélagos insulares que crearon oportunidades para la migración de los mamíferos y su posterior evolución.

Área de distribución geográfica de Palaeoloxodon antiquus. Tomado de Meyer et al. (2017)

Aunque a los elefantes de colmillos rectos se les suele llamar elefantes de bosque, estudios recientes indican adaptaciones ecológicas mucho más flexibles, su arribo a Europa coincidió con la desaparición de Mammuthus meridionalis que probablemente también era un ramoneador que se alimentaba de las hojas de los árboles por lo que su llegada podría haber forzado la salida de éste. Los estudios de microdesgaste dental mostraron que Palaeoloxodon se alimentaba de forma mixta, eran ramoneadores pero ocasionalmente incluían pastos a su dieta especialmente durante el Pleistoceno medio-temprano. Palaeoloxodon está presente en el centro y norte de Europa durante las etapas templadas interglaciares y ausente durante las etapas glaciares más frías. Se han descubierto ejemplares de elefantes de colmillos rectos de periodos glaciares en el sur de Europa: Grevena (Grecia), Lazaret, (Francia), Estanque de Tormentas de Butarque (España) y varios ejemplares en Italia, lo que probablemente significa que en las épocas más frías las manadas de elefantes de colmillos rectos migraban hacia los refugios templados del sur de Europa. Durante estas fases templadas Palaeoloxodon podría haber prosperado junto con Mammuthus trogontherii como indica la posible convivencia de estos taxones en Mosbach y Mauer (Alemania), Pakefield (Reino Unido) y en Ponte Galeria y Campoverde (Italia).

Así en Europa a finales del Pleistoceno temprano convivían tres especies de elefántidos: el elefante de colmillos rectos (P. antiquus), el mamut de las estepas (M. trogontherii) y el mamut lanudo (M. primigenius). Sin embargo, no solía haber solapamiento entre las poblaciones de P. antiquus y M. primigenius en el Pleistoceno tardío (para esta época M. trogontherii ya estaba extinto) y sólo en muy raras ocasiones coincidían en las mismas latitudes, manteniendo P. antiquus sus hábitos forestales en los periodos interglaciares mientras los mamuts pastoreaban en las estepas glaciares.

Palaeoloxodon antiquus. Créditos Julio Lacerda

Los últimos registros de P. antiquus datan del Pleistoceno tardío: un diente de Guattari (Italia) datado en 57.000 ± 6.000 años; en Foz do Enxarrique (Portugal) un espécimen ha sido datado en aproximadamente 33.000 – 34.000 años; dos dientes de la Cueva del Castillo (España) han sido datados con 14C en 42.900 y > 47.300 años; un diente del Mar del Norte frente a la costa de Zeeland (Países Bajos) ha sido datado en 37.440 años y otros cuatro dientes bien conservados del Mar del Norte arrojaron fechas > 45.000 años. Hay un esqueleto del norte de España que ha sido fechado con 14C en 23.575 años, una edad refutada por la mayoría de los investigadores.

Poblaciones de elefantes de colmillos rectos parecen haber estado presentes en el noroeste de Europa hasta hace al menos 45.000-50.000 años y en la Península Ibérica hasta hace al menos 33.000 años.  Una enigmática pintura de la cueva el castillo en Cantabria, norte de España ha sido identificada por algunos autores como la representación de un Palaeoloxodon, el dibujo muestra un elefante de colmillos cortos y poco curvados, la cresta del cráneo es sólo un poco más alta que la espalda y el contorno de ésta está suavemente curvado, lo que difiere de los que a menudo representan a los mamuts lanudos con una cabeza redondeada más alta que los hombros y con un perfil de espalda más o menos inclinado hacia atrás.

C3.EL CASTILLO.MAMUT.
El intrigante elefante de la cueva de El Castillo en Cantabria, España. ¿Un mamut juvenil o un elefante de colmillos rectos?

La hipótesis de que pueda tratarse de una representación de un elefante de colmillos rectos está apoyada por el hallazgo de molares de P. antiquus en algunos niveles de este yacimiento, sin embargo la datación directa de los dientes sugiere que probablemente sean más antiguos que el periodo de ocupación humana. Otros autores apuntan a que quizás se trate de la representación de un mamut juvenil o un individuo con el pelaje reducido (Braun & Palombo 2012). Si la pintura de la cueva de El Castillo representa un elefante de colmillos rectos o a un mamut sigue siendo una incógnita.

Una guardería en la playa

Las lluvias del invierno de 2020 dejaron al descubierto en la playa de Matalascañas ubicada en la provincia de Huelva al sur de España, rastros de varios vertebrados en una senda de dunas fósiles entre los que se encontraban aves, artiodáctilos (jabalíes, Bos primigenius?, ciervo rojo), lobos, elefantes de colmillos rectos y neandertales. Al año siguiente se publicaba el estudio (Neto de Carvalho et al.2021) donde se analizaban dichas huellas haciendo énfasis en las de proboscídeos, pues sus características parecían indicar que la zona había sido lugar de reproducción y cría habitual de manadas de Palaeoloxodon antiquus. El alto número de huellas reveló individuos de varias edades incluyendo hasta 14 crías distintas cuyas edades se estimaron entre unos pocos días y los dos años y cuya masa corporal rondaba entre los 70 y los 200 kg; así mismo se identificaron rastros de otros 8 ejemplares juveniles de entre 2 y 7 años de edad y 6 individuos adolescentes de entre 8 y 15 años de edad. De igual manera también se identificaron huellas de varios adultos posiblemente dejadas por tres hembras mayores de 15 años (basándose en la proximidad de las huellas de estas con las de las crías) y las de dos machos adultos cuyas huellas más grandes con más de 50 cm de longitud indican que pudieron alcanzar las 7 toneladas.

El alto número de elefantes jóvenes parece indicar que la zona (que una vez fue un estanque entre dunas) era área de reproducción para manadas de elefantes de colmillos rectos en el que la vegetación circundante proporcionó una fuente de alimento para los individuos más jóvenes que no podían cubrir largas distancias hacia otros lugares donde alimentarse y que rara vez era frecuentado por los machos adultos. Recordemos que la estructura de la manada y el comportamiento social en elefántidos ya había sido estudiada previamente gracias a las huellas de Stegotetrabelodon en el desierto de Abu Dabi y que comentamos ampliamente aquí.

Palaeoloxodon antiquus © Paula Gómez (Universidad de Huelva)
Huella de una cría de Palaeoloxodon antiquus en el yacimiento de Matalascañas. Créditos Paula Gómez (Universidad de Huelva)

En el sur de España las manadas de P. antiquus habrían migrado estacionalmente entre las tierras altas de la cuenca de Guadix-Baza en Granada y las tierras bajas de la cuenca occidental del Guadalquivir donde se encuentra Matalascañas, esta zona costera puede haber proporcionado una amplia variedad de pastizales abiertos entre las dunas y el bosque permanente que tenía una alta densidad de árboles y arbustos cerca de las orillas del río Guadalquivir que proporcionó cobertura y ramoneo a los grupos matriarcales de P. antiquus durante el último Interglaciar.

Si al igual que ocurre con los elefantes africanos, el apareamiento de los elefantes de colmillos rectos se producía durante la estación seca y si la gestación era previsiblemente como la de los elefantes modernos (unos 20-22 meses) significaría que las hembras de P. antiquus darían a luz durante la primavera después de la estación de lluvias cuando las charcas de agua dulce en el parque natural de Doñana estarían en su máxima capacidad como en la actualidad. El retroceso de las aguas a partir de mayo habría dejado importantes praderas que habrían proporcionado agua disponible y recursos alimenticios de alto valor nutritivo para las nuevas madres y los recién nacidos. El desarrollo de los paleosuelos con abundantes rizolitos (huellas o trazas fósiles de raíces) en Matalascañas muestra claramente el crecimiento de una densa vegetación.

Palaeoloxodon antiquus. Créditos Bob Nicholls
Palaeoloxodon antiquus. Créditos Bob Nicholls

La presencia de manadas de Palaeoloxodon antiquus en los entornos costeros del suroeste de España a inicios del Pleistoceno tardío junto a la presencia de neandertales adultos y jóvenes indica que para estos homínidos eran lugares potenciales donde conseguir recursos alimenticios en base a la caza y el carroñeo, acechando objetivos accesibles como crías, ejemplares juveniles o hembras debilitadas tras el parto, o bien aprovechaban para carroñear los cadáveres de las crías que nacían muertas y/o a las hembras que morían tras dar a luz; además la cercanía al mar les permitiría incluir pescado y marisco en sus dietas. Junto a la presencia de huellas de neandertales en el yacimiento de Matalascañas se han encontrado herramientas líticas de tipo musteriense que aún están siendo estudiadas (Neto de Carvalho et al.2021). Más antiguas aún son las herramientas de madera y de piedra fabricadas por una población temprana de neandertales asociadas a numerosos huesos de P. antiquus encontrados en el yacimiento italiano de Poggetti Vecchi cuya datación arrojó una edad de 171.000 años (Pleistoceno medio) (Aranguren et al. 2018).

Reconstrucción del yacimiento Poggetti Vecchi del Pleistoceno medio de Italia en el que un grupo de neandertales despiezan el cadáver de un elefante de colmillos rectos (P. antiquus). Créditos Tom Björklund

El primer registro de Palaeoloxodon namadicus viene de la Fm. Dhansi en el Valle de Narmada, India e incluye el cráneo de una hembra bien conservado y aunque la datación exacta del yacimiento es controversial se atribuye al Pleistoceno medio, lo que sí parece seguro es que sería anterior a las faunas posteriores del Siwalik de finales del Pleistoceno medio y tardío.

Palaeoloxodon namadicus mostró una mayor especialización en los caracteres craneodentales con molares más estrechos, coronas más altas y más progresivos en espaciado y número de placas. La historia del género en China no está del todo clara (para variar), se han registrado varios hallazgos en localidades de China continental y en el estrecho de Taiwán, un gran esqueleto parcial encontrado en Huaiyuan, provincia de Anhui fue nombrado Palaeoloxodon huaihoensis y según algunos autores en él se engloban todos los hallazgos chinos incluyendo los del canal de Penghu, frente a la costa occidental de Taiwán, otros autores sin embargo sostienen que estas especies deben agruparse con P. naumanni cuyas poblaciones migrarían al archipiélago Japonés hace 400.000 años donde redujo su tamaño y sobrevivió con relativo éxito aislado de sus congéneres continentales. Como en otros casos se hace necesaria una revisión completa de este material que aclare la naturaleza taxonómica y su contexto cronoestratigráfico, al igual que ocurre con la problemática en diferenciar los registros fósiles de Palaeoloxodon, Mammuthus y Elephas en el Pleistoceno de China (Larramendi et al. 2020).

Palaeoloxodon namadicus. Créditos Roman Yevseyev
Palaeoloxodon namadicus. Créditos Roman Yevseyev

Palaeoloxodon namadicus puede haber sido incluso más grande que su primo europeo aunque quizás no tan voluminoso. Las estimaciones del trabajo de Larramendi (2016) arrojan proporciones enormes para estos elefántidos; un fémur encontrado en la cuenca del río Narmada en la India, tiene 1490 mm de longitud que revelan un individuo de 4 m de  altura a los hombros, restos aún más grandes se describieron en 1905, se trataba de un esqueleto parcial recuperado de los depósitos aluviales del río Godavari en Nandur también en la India que revelan un animal de unos 4.50 m a la altura de los hombros. Pero lo mejor estaba por venir, restos de al menos dos individuos encontrados en Sagauni en el distrito de Narsinghpur, India revelan que P. namadicus era un animal realmente gigantesco, el primer ejemplar debe de haber medido 4.35 m de altura a los hombros y las dimensiones y las proporciones esbeltas de estas extremidades son similares a las del enorme esqueleto de P. recki de Koobi Fora (Kenia), lo que sugiere una masa corporal proporcionalmente similar que rondaría las13 toneladas aunque probablemente crecería más pues parece que se trata de un individuo juvenil.

La parte distal del fémur del segundo individuo es casi un cuarto más grande que el fémur del individuo anterior, es decir que este inmenso ejemplar habría medido 5.20 m a la altura de los hombros y una masa corporal estimada en más de 22 toneladas superando a dinosaurios saurópodos como Camarasaurus lentus y Apatosaurus louisae y duplicando a Diplodocus carnegii en masa. Aún así estos valores son especulativos y se hace necesaria una revisión de este material para confirmar estas dimensiones que de ser correctas, sería junto a Paraceratherium transouralicum uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos.

Palaeoloxodon naumanni. Créditos Masato Hattori

La tercera especie asiática es Palaeoloxodon naumanni, con una altura a los hombros que no superaba los 3 m era más pequeña que su probable ancestro P. namadicus. Tiene un amplio registro en Japón y se han reportados algunos hallazgos en Taiwán y en las islas Penghu, pero estos restos difieren de los japoneses en el tamaño y el patrón de desgaste de los molares y posiblemente correspondan a la forma continental china P. huaihoensis como ya habíamos comentado. La migración de P. naumanni a las islas japonesas puede haber ocurrido hace  430.000 años desde China, después de esta época no existen pruebas de que el archipiélago japonés hubiera estado conectado con el continente asiático. Durante el Pleistoceno tardío P. naumanni compartió hábitat en Japón con M. primigenius que había llegado desde el norte, mientras P. naumanni habitaba principalmente en bosques caducifolios (árboles que pierden sus hojas en determinadas épocas del año) de hoja ancha y bosques mixtos con coníferas en clima templado, mientras que M. primigenius habitaba en estepas y bosques de coníferas en clima subboreal. Ambas faunas cambiaron sus áreas de distribución hacia el norte y el sur repetidamente a medida que cambiaba el clima. Finalmente P. naumanni se extinguiría al inicio del último glacial hace entre 25.000 – 16.000 años cuando las coníferas subárticas dominaban el paisaje, M. primigenious sobrevivió pero finalmente se extinguiría o migraría al norte cuando el clima se calentó rápidamente después del último glacial. La extinción de los últimos grandes elefántidos de Japón a finales del Pleistoceno fue causada por la reducción del hábitat y la fragmentación de las poblaciones a causa de los continuos cambios de temperatura y no por un único acontecimiento drástico descartando la alta depredación por parte de los humanos (Iwase et al. 2012).

Otra especie asiática es Palaeoloxodon turkmenicus procedente del Pleistoceno medio temprano de Turkmenistán descrita en base a un cráneo adulto incompleto con una cresta parieto-occipital prácticamente ausente, sin embargo la validez de este taxón como especie diferenciada de P. antiquus no ha sido establecida debido a que grandes partes de las porciones superiores del cráneo están reconstruidas, pero el hallazgo en Pampur (Cachemira India) de un esqueleto parcial de Palaeoloxodon adulto del Pleistoceno Medio presenta una morfología craneal similar a la de P. turkmenicus, por lo que una investigación más detallada puede confirmar si es una especie diferenciada de Palaeoloxodon del Pleistoceno medio de Asia Central que conserva rasgos plesiomorfos o si por el contrario debe clasificarse como P. antiquus.

Cráneo parcial de Palaeoloxodon turkmenicus. Museo Zoológico en San Petersburgo, Rusia

Finalmente los elefantes de colmillos rectos sobrevivieron hasta hace aproximadamente ∼50.000 a 35.000 años extinguiéndose antes de 20.000 años en Europa y antes del último máximo glacial en Japón.

En 2012 se publicó un polémico artículo que concluía que Palaeoloxodon habría sobrevivido hasta épocas recientes en los bosques del norte de China, los autores se basaron en un par de molares del Holoceno recuperados del embalse de Dingjiabu en Yangyuan (China) y que identificaron como pertenecientes a Palaeoloxodon y en varias figuras de bronce con forma de elefante de las antiguas dinastías Xia, Shang y Zhou de entre 4.100 y 2.300 años.

Las figuras de bronce muestran que las puntas de las trompas de los elefantes que una vez convivieron con las primeras dinastías hace unos 3.000 años tenían dos dedos en la punta, como Elephas maximus sólo tiene uno, Mammuthus tiene un dedo en la parte superior mientras la parte inferior es plana y Loxodonta que sí tiene dos estaba restringido a África, los autores por descarte asumieron que esa era la representación de un Palaeoloxodon, además tampoco podía ser Mammuthus porque los colmillos no estaban representados con la larga y prolongada curvatura que los caracteriza, así que para los autores estos serían los últimos elefantes de colmillos rectos que existieron (Li et al. 2012) pero hasta que no aparezcan restos indiscutibles de Palaeoloxodon en estratos cuya datación no deje lugar a dudas, preferimos tomar esta información con cautela.

Mammuthus, de los ambientes secos y cálidos de África al frío extremo del hemisferio norte

Aunque la especie extinta más conocida de este género de elefántidos es el mamut lanudo (Mammuthus primigenius) que habitó el hemisferio norte a finales del Pleistoceno durante la edad de hielo, los antepasados de estos formidables animales hay que buscarlos en los entornos tropicales del Mioceno tardío del continente africano desde donde emigraron primero a Eurasia durante el Plioceno medio-tardío y después a Norteamérica a principios del Pleistoceno donde prosperaron hasta su extinción durante la transición Pleistoceno-Holoceno.

Columbian Mammoth
Mammuthus columbi. Museo George C. Page en Rancho La Brea, Los Ángeles, California

En Eurasia y Norteamérica los mamuts sufrieron múltiples episodios de especiación y profundos cambios evolutivos en su anatomía craneodental. Muchos de estos cambios son paralelos a las progresivas modificaciones craneodentales de Elephas, particularmente la mayor hipsodoncia y el eficaz cizallamiento durante la masticación por la adaptación al pastoreo. Las últimas especies del hemisferio norte eran los elefantes más derivados de todos con más de 25 placas apretadas en los terceros molares cuya altura de la corona supera el doble de su anchura. Además, estos elefantes tenían cráneos muy elevados con enormes colmillos retorcidos y curvados en espiral.

Pero el éxito no fue igual para todos los mamuts pues no hay pruebas de ellos al sur del Sáhara después del Plioceno tardío y finalmente terminarían extinguiéndose en el continente africano antes de finalizar del Pleistoceno temprano.

M3 de Mammuthus subplanifrons procedente de Langebaanweg, Sudáfrica en A) Vista oclusal y B) Vista lateral izquierda. Modificado de Sanders et al. (2010)
M3 de Mammuthus subplanifrons procedente de Langebaanweg, Sudáfrica en A) Vista oclusal y B) Vista lateral izquierda. Modificado de Sanders et al. (2010)

Los cráneos de Mammuthus se caracterizan por presentar parietales expandidos dorsalmente y superficies fronto-parietales verticalmente cóncavas y transversalmente convexas, fuerte constricción temporal y órbitas muy separadas. La mayoría de de estas características también están presentes en los cráneos de los mamuts primitivos lo que ha servido para identificar la presencia del género África.

El registro fósil del mamut más antiguo conocido es Mammuthus subplanifrons del Mioceno tardío-Plioceno temprano de yacimientos de Sudáfrica, Kenia, Uganda, la República Democrática del Congo y Etiopía. Los restos de M. subplanifrons muestran un elefante grande con molares anchos (sin senos loxodontales), fuertemente estructurados y más braquiodontos que los de los mamuts europeos y africanos cronológicamente sucesivos de mediados del Plioceno tardío. La ausencia de restos craneales de M. subplanifrons dificulta la correcta asignación de la especie, su descripción se basa en restos mandibulares hallados en Langebaanweg y en un gran colmillo hallado en Virginia, ambas localidades en Sudáfrica,  el colmillo muestra la torsión en espiral típica del género y está asociado a un molar cuya morfología es similar a otros asignados a M. subplanifrons. Otro enigmático colmillo superior también de Langebaanweg de >83 cm de longitud también conserva la torsión longitudinal distintiva y se curva hacia arriba en su extremo distal, esa torsión longitudinal es típica de los mamuts pero no de los otros taxones proboscídeos encontrados en la zona (Anancus y Loxodonta); sin embargo, el colmillo es inusual para un elefántido ya que también tiene surcos laterales que lo recorren a lo largo.

Un M3 de la Fm. Lukeino en Kenia originalmente asignado a Primelephas gomphotheroides tiene nueve placas y un distintivo cónulo central típico de los primeros mamuts, morfométricamente -aunque desgastado-, este molar se asemeja a los de M. subplanifrons hallados en Sudáfrica y Etiopía y está datado entre 6,2 – 5,6 Ma por lo que puede ser el fósil de mamut más antiguo conocido.

Como hemos visto M. subplanifrons es un taxón problemático y algunos autores apuntan a que el holotipo puede pertenecer a Loxodonta (lo que implicaría una revisión total de la especie), aunque los restos de Sudáfrica y Etiopía que hemos comentado sí presentan características consistentes con la identificación de un mamut, especialmente cónulos centrales en las placas molares. Si los colmillos de doble torsión («helicoidales») son característicos del género Mammuthus, en los molares atribuidos a M. subplanifrons hallados en el sur y este de África, la variación morfológica es tal que la que la homogeneidad del taxón es muy cuestionable y probablemente sea otro “cajón de sastre” (Sanders 2007, 2010)

M3 de Mammuthus africanavus procedente de Lac Ichkeul, Túnez en A) Vista oclusal y B) Vista lateral izquierda. Modificado de Sanders et al. (2010)
M3 de Mammuthus africanavus procedente de Lac Ichkeul, Túnez en A) Vista oclusal y B) Vista lateral izquierda. Modificado de Sanders et al. (2010)

Una especie más progresiva, Mammuthus africanavus apareció a finales del Plioceno en la cuenca del Chad y en otros yacimientos del norte de África. M. africanavus presenta un bajo número de placas en los terceros molares que están ocasionalmente onduladas y desplegadas, el esmalte es moderadamente grueso y el espaciado entre las placas es moderado. El cráneo y los colmillos son típicos del género siendo masivos en sección transversal, largos (2,3 m) y recurvados hacia arriba y hacia adentro distalmente, un cráneo asociado a M. africanavus es morfológicamente similar al del euroasiático M. meridionalis. Al igual que M. subplanifrons, la validez de la especie ha sido debatida llegándose a reasignar como Loxodonta (Mackaye 2001) aunque parece haber cierto consenso en que M. africanavus aporta la primera evidencia inequívoca del género Mammuthus en África, a lo que hay que sumar que la edad y la morfología de esta especie se acerca a la de M. rumanus, el mamut europeo más antiguo fechado entre 3,5 – 2,5 Ma.

Si existe un vínculo entre M. africanavus y M. subplanifrons podría probarse en la similitud entre algunos restos como un M3 proveniente del Lago Ichkeul en Túnez y los M3 del Plioceno temprano de Langebaanweg en Sudáfrica. También los restos dentales identificados como pertenecientes a Mammuthus hallados en Hadar, Etiopía de mediados del Plioceno son morfométricamente intermedios entre M. subplanifrons y M. africanavus (Sanders et al. 2010) lo que podría significar la presencia de una tercera especie de mamut en África cercana o conespecífica a M. rumanus, además los restos etíopes tienen prácticamente la misma edad (3,4 – 3,18 Ma)que los hallazgos de Tulucești y Cernăteşti en Rumanía (3,5 – 3 Ma).

Colmillo de Mammuthus cf. rumanus procedente de Erq el Ahmar, Israel. Modificado de Rabinovich et al. (2019)

Ya vimos que los restos de elefántidos más antiguos hallados en el corredor levantino, la ruta natural por la que los elefántidos abandonaron el continente africano para dirigirse a Eurasia provienen de localidades del Plioceno tardío de Palestina,Turquía, Israel y Grecia (que habíamos dejado pendiente). En el país heleno se descubrió el maxilar derecho de un elefántido que conservó los dos últimos molares, el espécimen se halló en los depósitos fluviales del alto Haliakmon en Tsotylion, noroeste de Grecia y tendría una antigüedad de entre 3,5 – 3,0 Ma (Plioceno tardío). Una detallada comparación morfológica apoyada por tomografía computarizada permitió atribuir el maxilar a una especie primitiva de mamut euroasiático más avanzada que el mamut del Plioceno medio de Hadar en Etiopía (intermedio entre M. subplanifrons y M. africanavus (Sanders et al. 2010)) pero menos que el M. africanavus del norte de África o los M. meridionalis de Eurasia, sin embargo los molares sí muestran fuertes afinidades con varios especímenes euroasiáticos referidos a M. rumanus. (Kostopoulos & Koulidou 2015).

Un hallazgo de especial relevancia se dio a conocer en 2019 cuando una excavación en el controvertido yacimiento de elefantes de Erq el Ahmar en Israel -considerado por algunos autores el primer yacimiento de homínidos del Pleistoceno en la zona- reportó el hallazgo de los restos de un elefante primitivo.

El yacimiento con una antigüedad de entre 1,7 – 2,0 Ma ya había reportado fósiles de elefántidos en el pasado y esta nueva investigación en la que se recuperaron elementos craneales, un colmillo casi completo, vértebras, costillas, una escápula y huesos de las extremidades que se encontraban en muy mal estado de preservación permitió identificar –en el molar y el colmillo- rasgos diagnósticos acordes con los de un mamut primitivo. El análisis del microdesgaste de los molares indica una dieta basada en hojas de árboles y arbustos similar a la de otros M. rumanus de este periodo por lo que los autores del estudio se preguntan si estaríamos ante el esqueleto de M. rumanus más completo descubierto hasta ahora en el corredor levantino o si por el contrario se trata de una forma temprana de mamut similar a la hallada en el yacimiento de Belén que comentamos antes (Rabinovich et al. 2019).

Algunos autores sugieren que las similitudes entre los molares superiores de Haliakmon (Grecia) y los de Cernătești (Rumanía), Shanxi (China), ¿Erq el Ahmar (israel)? y Belén (Palestina) permitirían agrupar todas estas muestras en una única especie primitiva de mamut euroasiático que no necesariamente tendría que ser M. rumanus (Kostopoulos & Koulidou 2015).

M3 superior de Mammuthus cf. rumanus procedente de Erq el Ahmar, Israel en A) vista lingual; B) vista oclusal; C) vista bucal. Modificado de Rabinovich et al. (2019)

Está claro que la dispersión generalizada de los elefántidos hacia Eurasia comenzó en el Plioceno tardío hace entre 3,5 – 3 Ma y es alrededor de ese periodo cuando aparecen los primeros restos de Elephas en el subcontinente indio y de Mammuthus en Europa tras cruzar el corredor levantino donde existen registros atribuibles a E. planifrons y a un mamut primitivo intermedio entre M. subplanifrons de África y el M. rumanus europeo (Rabinovich & Lister 2016) pero la aparición aparentemente simultánea de los primeros mamuts en los bordes oriental y occidental del continente euroasiático y su escaso registro fósil impiden -por ahora- rastrear la ruta de dispersión exacta fuera de África.

El registro de mamut más antiguo en Eurasia es Mammuthus rumanus con registros de hace 3,5 – 2,5  Ma en Rumanía y Bulgaria, pero su rango geográfico se extendía desde Suffolk en Reino Unido hasta China y como hemos visto es muy probable que M. rumanus o una forma muy cercana estuviera involucrada en la migración que abandonó África.

Es posible que hace alrededor de 3,2 Ma durante el cambio/renovación de la fauna europea durante el Villafranquiense -probablemente relacionada con el cambio climático resultante de la glaciación en el hemisferio norte y los primeros efectos del progresivo avance hacia el oeste/suroeste del cinturón estepario asiático- M. rumanus llegara al sureste de Europa. Este mamut al que se le calcula una masa corporal de 10-11 t (Larramendi 2016) estaba probablemente adaptado al pastoreo y su dispersión puede haberse visto limitada por un entorno boscoso en el centro de Europa.

The Southern Mammoth (Mammuthus meridionalis) from the mid-Pleistocene Southern Europe(Prehistoric Safari excerpt)
Mammuthus meridionalis. Créditos Jagroar

Mammuthus rumanus es seguido cronológicamente por Mammuthus meridionalis que tiene una amplia distribución que va desde Europa occidental hasta Asia; algunos restos craneodentales de mamuts del Pleistoceno temprano del norte de África han sido asignados con dudas a M. meridionalis (Sanders et al. 2010), el cráneo muestra rasgos típicos de un mamut y los molares son morfológicamente similares a los mamuts europeos pero con mayor hipsodoncia y un número de placas ligeramente superior al de M. africanavus, algunos autores asignan estos restos a la subespecie Elephas recki ileretensis (que recordemos debería ser revisada junto a las demás subespecies de Elephas). Debido a que los especímenes africanos son más avanzados en cuanto a la altura de la corona y el número de placas, es posible que deriven de la especie europea que a su vez es casi seguro que descienda de M. rumanus.

Mammuthus meridionalis era un elefántido grande, de 4 m de altura y una masa corporal estimada en 11 t (Larramendi 2016) que siguió prosperando durante el Pleistoceno temprano en Europa y Asia pero cuando hace 2,6 Ma el clima se volvió más estacional (glaciación incluida) M. meridionalis se internó más en Europa y posiblemente también en Asia habitando y alimentándose en los bosques mixtos de hoja caduca poblados de árboles como el roble, el fresno, el haya, la cicuta y el nogal americano. Este mamut de bosque todavía tenía dientes de corona baja (para un elefante) con 13 placas de esmalte grueso. Hace aproximadamente 1 Ma el enfriamiento global se intensificó aún más haciendo que los bosques retrocedieran y los pastizales avanzaran pero M. meridionalis se adaptó a este deterioro del clima y la vegetación en Europa derivando en formas que hace 750.000 años ya muestran coronas dentales progresivamente más altas, crestas de esmalte más finas y más placas de esmalte por diente como veremos a continuación.

Mammuthus meridionalis puede haber dado lugar al M. lamarmorae un mamut enano endémico de Cerdeña y que veremos en el apartado dedicado a los elefántidos insulares.

Mamut de las estepas (Mammuthus trogontherii). Créditos Roman Yevseyev

En Europa occidental, M. meridionalis (2,6 – 0,7 Ma Pleistoceno temprano), M. trogontherii (0,7 – 0,5 Ma principios del Pleistoceno medio) y M. primigenius (0,35 – 0,01 Ma del Pleistoceno medio tardío al Pleistoceno tardío) forman una secuencia de crono-especies que no representan un simple linaje por anagénesis; la especiación del linaje Mammuthus en Eurasia se desarrolló con poblaciones que evolucionaron tempranamente en Siberia antes de extenderse hacia el oeste.

Hace entre 2 – 1,5 Ma el mamut de las estepas (Mammuthus trogontherii) de 4 m de altura y 11 t de peso (alcanzando algunos ejemplares los 4,30 m  y superar las 13,5 t (Larramendi 2016)) evolucionó en Asia a partir de una población oriental de M. meridionalis y hace alrededor de 650.000 años durante una glaciación particularmente severa (glaciación elsteriana) se dispersó por Europa occidental sustituyendo a M. meridionalis convirtiéndose en la única especie de mamut en Europa en la misma época en que los pastizales eran comunes en todo el continente, aunque restos hallados en West Runton, Reino Unido sugieren que hace unos 600.000 años esta especie todavía habitaba en algunos bosques. Este mismo patrón puede haber desencadenado el surgimiento del mamut lanudo (Mammuthus primigenius) hace alrededor de 800 – 600.000 años en el noreste de Siberia dispersándose por Europa occidental hace menos de 200 – 150.000 años.

Close-up of the mammoth Vika's tusks and remaining skeleton at archeological site Viminacium
Mamut de las estepas (M. trogontherii). Parque arqueológico de Viminacium en Kostolac, Serbia

En 2009 se recuperó cerca del yacimiento romano de Viminacivm en Kostolac, Serbia uno de los esqueletos más completos  y mejor conservados de M. trogontherii hallados hasta ahora. Los restos pertenecen a un ejemplar adulto de unos 62 años de edad, 4 m de altura y una masa corporal de 9,5 t que tras su muerte en aguas relativamente poco profundas, fue cubierto por los sedimentos de un gran y ancho río durante el Pleistoceno (hace entre 1,0 y 0,4 Ma) que permitieron su buen estado de conservación (Lister et al. 2012).

Finalmente las últimas poblaciones del mamut de las estepas se extinguieron en Europa después el Pleistoceno medio hace alrededor de 200.000 años.

Tamaño estimado para M. subplanifrons, M. meridionalis y M. trogontherii. Modificado de Larramendi (2016)

Al oeste de Beringia algunas poblaciones de mamut de las estepas (M. trogontherii) mucho mejor adaptadas al frío evolucionaron hace entre 800.000 a 600.000 años (Lister & Sher 2001) en una nueva especie que supo adecuarse a las duras condiciones climáticas del Pleistoceno y que terminaría dispersándose hacia Europa y Norteamérica donde llegarían hace alrededor de 125.000 años. El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es sin duda el proboscídeo extinto más conocido y mejor estudiado gracias a los abundantes restos encontrados en el permafrost de Siberia, Alaska y Canadá que han permitido que muchos ejemplares lleguen hasta nuestros días conservando tejido blando que de otra manera sería casi imposible recuperar en el registro fósil: órganos internos, piel, músculos y tendones, pelo, trompas, colas, órganos sexuales, restos de comida incluyendo leche materna y hasta excrementos en sus intestinos nos han permitido conocer mucho sobre su morfología y reconstruir los ecosistemas que habitaron.

Pero también sabemos de ellos (y quizás sea una de las razones por las que nos atraen tanto) porque convivieron con los primeros pobladores de Eurasia que los plasmaron en forma de arte durante el Paleolítico Superior hace entre 35.000 y 11.000 años.

La coexistencia de humanos y M. primigenius durante la última glaciación en la mayor parte de Eurasia central e incluso en el sur de Europa dejó numerosas muestras de arte como su representación en figuras de marfil (suroeste de Alemania, República Checa y la llanura rusa) y de arcilla (Moravia, Rep. Checa y la llanura rusa). También existen grabados y herramientas decoradas con mamuts en yacimientos del Magdaleniense de Europa central y occidental. En cuanto al arte rupestre (pintura, grabado y escultura), los principales sitios provienen de numerosas cuevas de Francia y España, las cuevas con arte rupestre situadas más al este son las de Kapova e Ignatievka, en el sur de los Montes Urales (Braun & Palombo 2012).

Rouffignac Cave 05
Dibujo de un mamut en la Cueva de Rouffignac al suroeste de Francia, los grabados datan del Paleolítico superior (Magdaleniense) hace más de 13.000 años.

Pero nuestra relación con los mamuts lanudos no se limitó sólo al arte sino que también formaron parte de nuestra dieta. Aunque escasas, algunas pruebas de la caza de mamuts por los humanos modernos han llegado hasta nuestros días, en los yacimientos paleolíticos del río Yana en la república de Saja (o Yakutia, famosa por los restos de megafauna congelada que veremos más adelante) y considerados los primeros asentamientos humanos en el Ártico se han hallado huesos de mamuts con puntas de lanza de piedra incrustadas con una antigüedad de 32.000 años. En Lugovskoye al suroeste de Siberia, en el macizo de Altai, una vértebra torácica de mamut fue atravesada por otra punta de lanza de piedra hace 16.500 años al igual que otra costilla de hace 13.9000 años hallada en el lago Nikita, al noroeste de Siberia.

Otros hallazgos en el este de Europa vienen de Kostenki (Rusia) donde se encontró otra costilla de mamut perforada por una punta de marfil hace 40.000 años, en Polonia en el yacimiento de Kraków Spadzista fechado entre 29.900 y 28.8000 años se encontraron miles de herramientas de piedra junto con los restos de más de un centenar de mamuts, muchos de los cuales tienen marcas de corte, evidencia de la extracción de la carne de los cadáveres, mientras que otros habían sido rotos por piedras de martillo presumiblemente para acceder a la médula. Más del 50% de las puntas y hojas de sílex del yacimiento presentan rastros de daños por impacto y por haber sido utilizadas como puntas de lanza. Un fragmento de una punta de sílex incrustado en una costilla de mamut, había penetrado a una profundidad de 7 milímetros. La abundancia de restos de mamuts en otros yacimientos arqueológicos también sugiere caza, sin embargo los famosos refugios construidos con decenas de huesos, cráneos y colmillos de mamuts encontrados en Mezhyrich (Ucrania) y Kostenki (río Don, Rusia) no representan una matanza masiva de mamuts como podría suponerse, por el contrario dichos refugios fueron realizados con restos de mamuts de diferentes edades recolectados en las estepas (Stuart 2021). 

Cazando mamuts. © Science Photo Library

Mammuthus primigenius estaba perfectamente adaptado a las duras condiciones de la estepa-tundra, su cuerpo cubierto por un grueso y denso pelaje lo aislaba de las bajas temperaturas. 

Era más pequeño que sus ancestros del Pleistoceno medio (M. trogontherii), la forma europea era considerablemente más grande que la de Siberia superando las 6 t de masa corporal y los 3,15 m de altura promedio con especímenes particularmente grandes que superaban las 8 toneladas. Los mamuts lanudos de Siberia tenían más o menos la misma altura que los elefantes asiáticos modernos aunque eran proporcionalmente más pesados (Larramendi 2016).

Tamaño estimado para Mammuthus primigenius (forma europea y forma siberiana). Modificado de Larramendi (2016)
Tamaño estimado para macho, hembra y cría de Mammuthus primigenius. Créditos Ivan Ioafrida
Tamaño estimado para macho, hembra y cría de Mammuthus primigenius. Créditos Ivan Ioafrida

Junto a M. trogontherii tenía los molares con las coronas más altas entre los elefántidos, las placas tenían un esmalte más fino formando hasta 30 en los terceros molares lo que aumentó notablemente la superficie de cizallamiento respecto a la de M. trogontherii, una clara adaptación a la abrasiva, pobre y peor vegetación de la estepa-tundra. Para acomodar los dientes de mayor corona, la morfología del cráneo cambió mediante una profundización de las mandíbulas superior e inferior, la parte superior del cráneo también se hizo más prominente (bóveda única, a diferencia de Elephas que presenta doble cúpula) proporcionando así una mayor superficie para fijar los tendones y los músculos necesarios para sostener sus enormes colmillos que eran curvados y largos y que posiblemente le ayudaban a excavar en busca de raíces y tubérculos en el permafrost congelado de la tundra.

Las extremidades pueden congelarse en climas de frío extremo por lo que su tendencia evolutiva es reducir su tamaño, en el caso de las extremidades y los pies de M. primigenius tenían además un pelaje relativamente corto lo que demuestra una buena adaptación al suelo frecuentemente helado y periódicamente cubierto de nieve. Para hacer frente al gélido frío M. primigenius había reducido además el tamaño de sus orejas y de su cola, y al parecer había desarrollado una estructura expandida transversalmente en la parte distal de la trompa que probablemente usarían para retener y calentar el aire que respiraban o para derretir la nieve y consumirla en el invierno ante la escasez de manantiales de agua líquida. Ésta adaptación ha sido encontrada en varios de los ejemplares congelados hallados en el permafrost y es un carácter morfológico que distingue a M. primigenius de los elefantes actuales y sea cual fuese su función, era una adaptación a las gélidas condiciones en la que vivía (Plotnikov et al. 2015). 

Macho de Mammuthus primigenius. Créditos Jordan Soler & Felix Ferrand

Gracias a sus adaptaciones,  M. primigenius también formaba parte de las faunas glaciares en las latitudes medias donde eran sustituidos durante los periodos interglaciares por Palaeoloxodon antiquus en Eurasia y por el mamut americano (Mammut americanum) y M. columbi en Norteamérica, para luego experimentar una nueva expansión durante la siguiente era glaciar.

Otro asunto polémico, menos ético y cuanto menos imposible relacionado con los mamuts lanudos tiene que ver con los supuestos intentos de clonación a partir de ADN de los restos bien conservados hallados en el permafrost; para después secuenciarlo, recomponerlo e implantarlo en el óvulo de una hembra de una especie de elefántido actual… ¿en serio? no sería mejor destinar esos recursos a salvar las miles de especies que hemos puesto en peligro de extinción?

Hembra de Mammuthus primigenius y su cría. Créditos Masato Hattori

Los datos paleontológicos y genéticos indican que las poblaciones de Mammuthus primigenius experimentaron al menos dos descensos demográficos, el primero en las últimas etapas del Pleistoceno medio hace 285.000 años o en el interglaciar Eemiano hace 130.000 – 116.000 años tras el cual las poblaciones se recuperaron hasta el último descenso poblacional alrededor de la transición Pleistoceno-Holoceno (Fry et al. 2020).

Finalmente el mamut lanudo terminaría sucumbiendo a la extinción a causa de los cambios climáticos, el principal culpable de estos cambios parece ser un evento glacial llamado Dryas reciente que tuvo lugar hace entre 12.900 y 11.000 años y que duró unos 1.300 años coincidiendo con la extinción de la megafauna de la región. Se han atribuido numerosos factores como desencadenantes del Dryas reciente: el impacto  de un cometa, reducción significativa o parada total de la circulación del Atlántico norte debido a un flujo repentino de agua dulce a causa del deshielo o la más reciente que lo atribuye a la actividad volcánica (Sun et al. 2020). Otros autores asocian su desaparición a la presión causada por la caza indiscriminada por parte del ser humano, que si bien no fue determinante quizás sí contribuyó.

Los últimos mamuts, no tan lejanos (~ 4000 años)

Se suele admitir que la desaparición de los mamuts lanudos se dio en dos episodios, una extinción de las poblaciones continentales a finales del Pleistoceno hace 10.500 años a causa de los cambios climáticos que incluyeron la pérdida casi completa de la fría y seca estepa-tundra (y en menor medida por la caza del hombre) y otra cuando las últimas poblaciones de M. primigenius que habían quedado aisladas a causa del aumento en el nivel del mar se extinguieron durante el Holoceno medio.

Estos últimos reductos sobrevivieron hasta épocas “recientes” como es el caso de los mamuts de la isla San Pablo (Alaska) situada en el mar de Bering cuyas poblaciones quedaron aisladas hace 14.000 años y los de la isla de Wrangel (Siberia) en el océano Ártico aislados hace 10.000 años, estas últimas poblaciones finalmente se extinguirían hace 5.600 y 4.000 años respectivamente.

La reducción de la superficie de la isla y la escasez de agua dulce causada por el continuo aumento del nivel del mar probablemente causaron la extinción de los mamuts de la isla de San Pablo, mientras que la población de la isla de Wrangel experimentó un período de rápido declive demográfico que coincidió con su aislamiento, lo que dio lugar a una población formada por pocos individuos con una diversidad genética reducida y una reproducción frecuente entre parientes lejanos (endogamia) que se tradujo en mutaciones genéticas dañinas que finalmente los habrían llevado a la extinción.

Últimas poblaciones de Mammuthus primigenius, isla de Wrangel extintos hace 4.000 años e isla de San Pablo extintos hace 5.600 años. ©titanoboaforest

El número mínimo de individuos para evitar la pérdida de diversidad genética en poblaciones salvajes se ha estimado en 500 y para evitar la acumulación de mutaciones dañinas en 1.000 individuos, por su parte el tamaño efectivo de la población de mamuts de la isla de Wrangel se ha estimado en unos 300-500 individuos, muy por debajo de los niveles requeridos para hacer viable una población lo que hizo que las mutaciones genéticas dañinas se acumularan a medida que los individuos se reproducían generación tras generación.

En 2020 un grupo de investigadores compararon el ADN extraído de un molar de un mamut que vivió en la isla de Wrangel hace 4.300 años (previamente secuenciado) con el de dos mamuts de 43.800 y 20.000 años de antigüedad y el de tres elefantes asiáticos, los investigadores identificaron una serie de mutaciones genéticas exclusivas de la población de la isla Wrangel que afectaba a los genes responsables de la producción de esperma afectando la fertilidad de los machos, el olfato, el desarrollo neurológico y una función que involucra a la insulina que es responsable de permitir que la glucosa en la sangre ingrese a las células para darles energía (Fry et al. 2020). 

Finalmente la última población de mamuts lanudos del mundo desapareció tras sufrir las consecuencias de su prolongado aislamiento y el pequeño tamaño de su población.

Mamuts, bebés del permafrost
Galería fotográfica con algunas de las crías de M. primigenius halladas en el permafrost
Yakutia, congelados en el tiempo

La zona de Yakutia en la República de Sajá, en Siberia oriental (Rusia) es una de las pocas regiones del mundo donde las rocas del permafrost y las bajas temperaturas contribuyen a la preservación de sedimentos cuaternarios donde se han conservado congelados animales y plantas que habitaron esa región durante el Pleistoceno siendo muy abundantes los restos mamuts lanudos, lo que ha convertido esta zona en un atractivo destino para científicos de todo el mundo y para “cazadores de mamuts”, se estima que se llegan a extraer hasta 20-30 toneladas de colmillos de mamut al año (Boeskorov et al 2016).

Los restos provienen de varias zonas como los depósitos aluviales a orillas de los ríos Lena y Buotama, al norte en la zona ártica de Ust-Yana Ulus en el valle que forman los ríos Yana e Indigirka (Plotnikov et al. 2016) y cerca de la depresión conocida como cráter Batagaika donde en 2018 se recuperó una cría de caballo de Lena tan bien conservada que se le pudo extraer orina y sangre.

Yakutia
Bosque boreal o Taiga en Yakutia

Hace 24.000 – 55.000 años durante el Pleistoceno tardío la zona era un vasto espacio de tundra-estepa semiabierta cubierta por una rica vegetación herbácea que albergó una rica y variada fauna y flora. Algunas de las especies que se conservaron congeladas incluyen plantas, aves y pequeños mamíferos pero el gran atractivo son sin duda los componentes de la megafauna: león de las cavernas (Panthera spelaea), mamut lanudo (Mammuthus primigenius), rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), caballo de Lena (Equus lenensis), ciervo rojo (Cervus elaphus), bisonte (Bison priscus), borrego cimarrón (Ovis nivicola) , Lobo (Canis lupus), oso pardo (Ursus arctos), alce (Alces cf. Americanus) y reno (Rangifer tarandus), (Boeskorov et al 2016).

Los restos de los animales quedan expuestos al derretirse anualmente el permafrost de las costas marinas y de los litorales de ríos y lagos a causa de causas naturales como la erosión y otras no tanto como la minería y el calentamiento global, en muchos lugares por encima del círculo polar ártico existen trampas naturales donde los animales quedaron atrapados muriendo en grandes cantidades permitiéndonos recrear cómo era la fauna boreal durante el Pleistoceno tardío.

Mamíferos del Pleistoceno tardío de Yakutia, Siberia
Galería fotográfica con algunos de los mamíferos congelados hallados en Yakutia, Siberia
La evolución de Mammuthus en Norteamérica, un capítulo aparte

Los mamuts llegaron a Norteamérica procedentes de Eurasia después de una notable evolución adaptativa con cambios en su estructura craneodental para adaptarse a una dieta de pastos que eran predominantes en los hábitats cada vez más abiertos del Pleistoceno y aunque este patrón evolutivo está bien documentado en Eurasia (M. meridionalis, M. trogontherii y M. primigenius) no lo está tanto en Norteamérica aunque las investigaciones recientes está aportando nueva información al respecto.

Sobre el origen de los mamuts en Norteamérica existen varias hipótesis, la más tradicional sugiere que M. meridionalis no sólo se dispersó por el norte de Asia sino que hace alrededor de 2,6 – 1,7 Ma llegó también a Norteamérica a través del estrecho de Bering durante un período de descenso en el nivel del mar; a partir de entonces los mamuts del viejo y el nuevo mundo evolucionaron de forma independiente dando lugar a formas terminales muy grandes en América como Mammuthus columbi -también llamado mamut de Columbia- de 3,75 m de alto y una masa corporal de 9,5 t y a otras más pequeñas en Eurasia como Mammuthus primigenius cuyas manadas cruzaron Beringia hace 125.000 años ocupando -al igual que en Eurasia- las latitudes septentrionales de Norteamérica manteniendo una separación razonable (aunque con algún solapamiento) con el endémico Mammuthus columbi hasta que ambos se extinguieron hace entre 10.000 – 7.000 años

(A) Evolución paralela de M. meridionalis. (B) Entrada secuencial de M. meridionalis y M. trogontherii en Norteamérica. (C) Modelo propuesto por Lister & Sher 2015: (C1) M. trogontherii se especifica a partir de M. meridionalis, se dispersa por Europa y arriba a Norteamérica dado origen a M. columbi. (C2) M. primigenius se especifica a partir de M. trogontherii y se dispersa en Norteamérica y Europa donde se encuentra con M. columbi y M. trogontherii respectivamente. Las flechas negras indican las transformaciones evolutivas; Las líneas continuas, discontinuas y cortas indican dispersiones sucesivamente posteriores. Las flechas de doble punta indican el área de distribución euroasiática. Tomado de Lister & Sher (2015)

Pero no todos los investigadores están de acuerdo con la idea de que M. columbi evolucionó a partir del inmigrante euroasiático más primitivo M. meridionalis, los fósiles más antiguos de Mammuthus norteamericanos tienen una antigüedad de 1,5 Ma y se asemejan más al avanzado Mammuthus trogontherii que sería -tras cruzar Beringia- el antepasado directo de M. columbi. Por su parte durante la expansión de M. primigenius aparecieron diversas morfologías al cruzarse éstos con los endémicos M. trogontherii en Eurasia y M. columbi en Norteamérica como la especie M. jeffersonii (Lister & Sher 2015). 

La idea de que M. meridionalis es el primer mamut que llegó a América del Norte dando origen después a M. columbi se basa no sólo en la supuesta morfología primitiva de algunos fósiles norteamericanos (como molares “primitivos” debido a su supuesta baja frecuencia laminar, cuando en realidad estaban incompletos o desgastados por su avanzada edad) sino también en la cronología de la evolución del género en Eurasia. Se cree que la transición de M. meridionalis a M. trogontherii se produjo hace alrededor de 0,8 a 0,7 Ma por lo que para cuando se registran los primeros fósiles de mamuts en Norteamérica hace 1,5 Ma, M. trogontherii aún no había evolucionado, sin embargo restos hallados de hace 1,7 Ma en el noreste de China y de 1,2 a 0,8 Ma en el noreste de Siberia son referibles a M. trogontherii y aunque los molares son más bien pequeños, su morfología es similar a la del M. trogontherii europeo y a la de los mamuts norteamericanos.

El origen de M. trogontherii (más adaptado al frío y a los hábitats abiertos) a partir de una población de M. meridionalis en el este de Asia ≥1,7 Ma lo sitúa en el tiempo y lugar adecuados para ser el origen de la migración a Norteamérica en una época que coincide con los mamuts más antiguos hallados allí, además no se han encontrado restos reconocibles de M. meridionalis ni en el noreste de Siberia ni en Alaska/Yukón, lo que sugiere que esta especie adaptada a las zonas templadas nunca se dispersó tan al norte y menos aún alcanzó el puente de Beringia.

En resumen, M. trogontherii se habría dispersado por Norteamérica hace entre 2,0 y 1,5 Ma, persistiendo con pocos cambios hasta la aparición de M. columbi durante el Pleistoceno tardío, aunque sin descartar la posibilidad de una incursión de M. meridionalis a Norteamérica que no habría progresado, pero hasta que no se descubran restos inequívocos de la presencia de M. meridionalis en el nuevo mundo su presencia queda restringida a las zonas templadas de Eurasia. (Lister & Sher 2015).

Columbian Mammoth
Mammuthus columbi. Museo George C. Page en Rancho La Brea, Los Ángeles, California

El área de distribución M. columbi se extendía hacia el sur de Norteamérica y por la costa del océano Pacífico de América central llegando hasta Costa Rica pero sin entrar -que sepamos- en Suramérica, aunque existe un dudoso reporte en la Guayana francesa (y otro en ¿Colombia?) que comentaremos más adelante.

Para definir las relaciones de las especies, los investigadores suelen basarse en la morfología del último molar = M3 (superior y/o inferior) por ser el más grande y en consecuencia el que más placas de esmalte tiene, mostrando más claramente las transformaciones del linaje a lo largo del tiempo. En Europa el número medio placas (frecuencia laminar) aumenta de 13 en M. meridionalis a 19 en M. trogontherii y a 24 en M. primigenius, mientras que la hipsodoncia (altura de la corona) casi se duplica entre las dos primeras especies, que son también las que muestran los cambios más profundos en la morfología del cráneo.

Aún así la frecuencia laminar puede verse condicionada por el tamaño del diente, es decir muestras con el mismo número de placas en el molar mostrarán un frecuencia laminar alterada si varía el tamaño del molar.

Otra de las controversias relacionadas con los mamuts norteamericanos es la referida a las especies, algunos investigadores defienden que existieron además de M. columbi otras dos: el mamut imperial (Mammuthus imperator) con caracteres a medio camino entre M. trogontherii y M. columbi, y M. jeffersonii que parece más avanzado que M. columbi, otros investigadores sin embargo las consideran subespecies de M. columbi producto del cruce (hibridación) entre el M. columbi endémico y M. primigenius dando lugar a un mosaico de poblaciones que mostraban diferentes grados de «avance morfológico» (Lister y Sher 2015). Otra especie norteamericana es M. exilis un mamut enano que habitó la isla de Santa Rosa en California y que evolucionó a partir de una población inmigrante de M. columbi, en el apartado de elefántidos enanos veremos más de esta especie.

En M. imperator y M. columbi el número de placas en los molares (M3) suele ser 17-18 y 18-19 respectivamente (y es una de las razonas para su sinonimia) mientras que M. jeffersonii presenta un mínimo de 22 placas, otros muchos molares “avanzados” aislados presentan 24 placas acercándose a la morfología de los molares de M. primigenius que presenta el mismo número mínimo de placas dentales lo que dificulta la distinción entre estas especies.

También se ha sugerido la separación geográfica entre el avanzado M. jeffersonii al norte del área de distribución y M. columbi en el sur o con jeffersonii distribuido principalmente en el medio oeste de los Estados Unidos. Finalmente Lister & Sher concluyen que los mamuts norteamericanos del Pleistoceno temprano tienen el mismo número de placas, misma altura de la corona e igual forma de la mandíbula que muchos ejemplares del Pleistoceno tardío características que no proporcionan evidencia sólida para reconocer los estadios evolutivos separados de M. imperator y M. columbi así como tampoco aportan pruebas sobre la existencia de la forma M. meridionalis en Norteamérica, por lo que basándose en las normas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) donde prima el nombre más antiguo, los autores agrupan todas las muestras bajo el nombre M. columbi.

Localización de molares de Mammuthus y áreas de distribución. Tomado de Widga et al. (2017)

Otros autores sin embargo no están de acuerdo en sinonimizar las especies de mamuts norteamericanos ya que estas agrupaciones taxonómicas tradicionales siguen siendo indicadores útiles para estudiar la variabilidad eco-morfológica observada en los restos dentales, al menos hasta que se realice una mayor investigación genética y morfológica de Mammuthus.

De otro lado algunos investigadores también rechazan la idea de que el inmigrante euroasiático M. trogontherii diera origen a Mammuthus en Norteamérica y que todos (con excepción de M. primigenius) pertenecen a una sola especie (M. columbi) alegando que registros de mamuts procedentes de Nuevo México con una antigüedad de 1,3 Ma corresponden a Mammuthus de grado M. meridionalis (baja frecuencia de las placas en el M3 y esmalte grueso) y otros restos que demostrarían la rápida evolución al grado M. imperator hace 1,2 Ma (Spencer et al. 2017). Los autores sostienen que el linaje evolutivo de los mamuts norteamericanos es en orden cronológico: M. meridionalis (o una especie estrechamente relacionada única en Norteamérica), M. imperator y M. columbi.

El paleontólogo británico y especialista en mamuts Adrian Lister sugiere que al ser difícil “imponer” límites taxonómicos a un proceso evolutivo complejo como el de los mamuts norteamericanos, se debería tratar toda la gama de variación del Pleistoceno tardío como M. columbi, utilizando de forma informal ‘jeffersonii’ para referirse a los individuos o restos más avanzados.

Afortunadamente las nuevas técnicas en secuenciación de ADN mitocondrial están abriendo nuevas líneas de investigación que pueden ayudar a esclarecer las dudas que existen sobre la evolución de los mamuts en Norteamérica. El estudio de 2016 (Enk et al.) en el que se analizaron cadenas del genoma mitocondrial completo de poblaciones de mamuts norteamericanos coincidían con la hipótesis de Lister & Sher (2015) en la que una población de mamut de las estepas (M. trogontherii) del noreste de Siberia era ancestral tanto de M. columbi como de M. primigenius aunque esto ocurrió en épocas diferentes. Además este estudio encontró pruebas de hibridación y de un posible flujo genético por parte de los machos de mamuts lanudos norteamericanos, mamuts de Columbia, el mamut de Jefferson y el mamut enano (Mammuthus exilis) mostrando un amplio mestizaje entre estas especies que implican además movimientos en ambas direcciones y una dinámica poblacional compleja durante el Pleistoceno tardío.

Las modernas técnicas están permitiendo trabajar con muestras de ADN muy antiguas, hasta ahora el material genético más antiguo recuperado provenía de un espécimen de caballo de 780 – 560.000 años pero en 2021 una investigación permitió recuperar datos de ADN de tres mamut del Pleistoceno temprano-medio, dos de los cuales tienen más de un millón de años (van der Valk et al. 2021). El estudio concluye que M. columbi es producto de la hibridación entre los mamuts lanudos y un ancestro euroasiático similar a M. trogontherii ocurrida durante el Pleistoceno Medio y no de M. meridionalis.

Mammuthus columbi. Créditos Sergio de la Rosa

La publicación en 2020 de un artículo donde se describían un grupo de huellas que representaban una escena de la edad de hielo en Norteamérica tuvo una gran repercusión mundial, en el Parque Nacional White Sands en Nuevo México se identificaron una serie de rastros a orillas de lo que fue el lago Otero, en ellos una mujer (o un varón adolescente) y un niño caminaron hace más de 10.000 años dejando para la posteridad un viaje de ida y vuelta en el que el niño era cargado mientras otras veces caminaba junto a su cuidador, este rastro es la la huella humana fosilizada más larga del mundo (Bennet et al. 2020).

Interacción entre las huellas de mamut y doble rastro humano compárese el tamaño de ambas huellas. Tomado de Bennet et al. (2020)
En una escena de la edad de hielo una mujer carga a un niño a orillas del antiguo lago Otero en lo que actualmente es el Parque Nacional White Sands, Nuevo México mientras deja sus huellas en el barro, detrás una pareja de Mammuthus columbi espera impasible a que amaine el temporal ajenos al lobo que se acerca. Créditos Karen Carr

White Sands contiene la mayor colección de huellas fosilizadas de la edad de hielo y además de las huellas humanas hay rastros de la megafauna del Pleistoceno tardío que incluye leones americanos, lobos, perezosos gigantes y al mamut de Columbia (Mammuthus columbi), las huellas de éstos últimos interactúan con las huellas humanas.

Dispersión de Mammuthus por Centroamérica y ¿arribo a Suramérica?

Mammuthus columbi tuvo un amplio registro al sur de la zona septentrional de Norteamérica desde las Montañas Rocosas a través de las Grandes llanuras hasta la costa del Golfo de México, al sur de los grandes lagos y en la parte central de Norteamérica, la península de Florida, la costa oeste, suroeste de Estados Unidos, México (donde existe un rico registro en el Pleistoceno medio y tardío) y Centroamérica. De especial relevancia fue el hallazgo en 2019 de más de 60 ejemplares (aunque ya se han reportado más de 200 individuos) de M. columbi en las obras de la construcción del aeropuerto internacional General Felipe Ángeles en Zumpango, Estado de México, lo que lo convierte en el yacimiento con mayor concentración de M. columbi de toda América, en un principio se pensaba que habían caído en trampas elaboradas por cazadores-recolectores, pero posteriormente se supo que realmente eran fallas geológicas, trampas naturales en un antiguo lago donde muchos animales de la edad de hielo quedaron atrapados.

Yacimiento de M. columbi. Santa Lucia, México. © INAH
Yacimiento de Mammuthus columbi descubierto en Santa Lucia, México en abril de 2019. Créditos INAH

Los registros de Mammuthus en Centroamérica se han reportado en Guatemala, Honduras (donde se han hallado restos de Cuvieronius asociados), el Salvador, Nicaragua y Costa Rica (Spencer & Alvarado 2010). Todas las localidades donde se han reportado fósiles de Mammuthus en Centroamérica están en la costa del Pacífico; sabemos que los mamuts eran proboscídeos de pastoreo lo que sugiere la presencia de un corredor de bosques secos o sabanas de matorrales para toda esta zona, lo que contrasta con la idea de que en el Pleistoceno tardío toda América Central era selva tropical aunque la ausencia de restos de Mammuthus al sur de Costa Rica indica la existencia de una barrera natural que impedía su dispersión hacia el sur, la zona selvática y pantanosa que separa América Central (Panamá) y América del Sur (Colombia) conocida como el tapón del Darién no proporcionaba la vegetación que hacía parte de la dieta de los mamuts pero sí la de otros proboscídeos ramoneadores que entraron a Suramérica durante el Gran Intercambio Americano donde se dispersaron con gran éxito llegando hasta el sur del continente, pero eso lo veremos en la siguiente entrada.

Distribución de Mammuthus columbi en América Central. Costa Rica 1. Hacienda del Silencio, Provincia de Puntarenas; El Salvador 2, Río Jerusalen, Departamento de
Usulutan, 3. Cerro Pacho, Departamento de Chalatenango, 4. Río Tomayate, Departamento de San Salvador; Guatemala 5. Estanzuela, Departamento de Zacapa, 6. Chinautla,
Departamento de Guatemala, 7. Río La Pasion, Departamento de El Peten, 8. Teculutan, Departamento de Zacapa; Honduras 9. Orillas del Humuya, Departamento de Comayagua;
Nicaragua 10. El Palmar, Departamento de Rivas, 11. Masachapa, Departamento de Managua, 12(?) Las Banderas, Departamento de Managua. Tomado de McDonald & Ávila (2017)
Distribución de Mammuthus columbi en América Central. Costa Rica 1. Hacienda del Silencio, Provincia de Puntarenas; El Salvador 2, Río Jerusalen, Departamento de Usulutan, 3. Cerro Pacho, Departamento de Chalatenango, 4. Río Tomayate, Departamento de San Salvador; Guatemala 5. Estanzuela, Departamento de Zacapa, 6. Chinautla, Departamento de Guatemala, 7. Río La Pasion, Departamento de El Peten, 8. Teculutan, Departamento de Zacapa; Honduras 9. Orillas del Humuya, Departamento de Comayagua; Nicaragua 10. El Palmar, Departamento de Rivas, 11. Masachapa, Departamento de Managua, 12(?) Las Banderas, Departamento de Managua. Tomado de McDonald & Ávila (2017)

En sus célebres obras sobre los proboscídeos de 1929 y 1942, el paleontólogo estadounidense Henry F. Osborn describe lo que parece ser el fragmento de un tercer molar superior del lado derecho (el famoso M3) en muy mal estado y del que sólo se han conservado 3 placas (y media) que parecen corresponder con las placas 16,17 y 18 de M. columbi (aunque él lo llamaba Parelephas columbi). Esto fue suficiente para que el investigador (muy prolífico a la hora de nombrar especies, subespecies y variedades de proboscídeos) designara una nueva especie de Mammuthus para Suramérica: Parelephas columbi cayennensis

El fragmento había sido recolectado en el siglo XIX por un tal capitán Perret en Cayena, ciudad portuaria y capital de la Guayana Francesa en América del Sur y fue donado por éste al Museo de Historia Natural de Marsella en Francia, donde se registró con el número 8449 aunque parece que en la actualidad está desaparecido, no obstante en las colecciones del Museo de Historia Natural de Nueva York aparece un registro asignado a esta especie pero parece que se trata de un molde (Nº catálogo 21933).

El fragmento del molar había sido registrado por primera vez en 1859 por M. Lartet que lo había asignado como Elephas, luego fue mencionado por Falconer (1863) y Freudenberg (1922) que lo había referido como Elephas (Archidiskodon) imperator hasta finalmente ser nombrado como Parelephas columbi cayennensis por Osborn.

Pero varias sombras planean sobre este reporte pues no hay información sobre la estratigrafía, ni sobre la naturaleza de su descubrimiento. Cayena ha desempeñando un papel importante en el comercio internacional con el sur del continente así como con Norteamérica y Europa por lo que probablemente estos restos hayan llegado al puerto procedentes de algún punto de Europa o Norteamérica por alguien interesado en este tipo de material y luego quizás desechados por su pobre estado de conservación (Stirton & Geaiey 1949)

A) fragmento del molar de Parelephas columbi (área sombreada) sobre un molar M3 completo de M. columbi para resaltar las placas (16,17 y 18) conservadas, escala publicación 1/6 del tamaño original de la pieza; B) vista oclusal de las supuestas placas, escala publicación 1/2 del tamaño original de la pieza. Modificado de Osborn (1929, 1942)

La ausencia de otros restos de mamuts en los abundantes yacimientos de vertebrados del Pleistoceno de Suramérica hace que se dude en aceptar este reporte como válido, pero ¿podría haber extendido realmente Mammuthus su área de distribución durante un breve período a lo largo de la franja norte del continente o incluso haber llegado al Amazonas? Es posible, los argumentos en contra nos dicen que Mammuthus era un herbívoro de pastoreo de zonas abiertas y que las densas selvas del tapón del Darién no proporcionaban la vegetación de la que se alimentaba por lo que esta barrera ecológica impidió su arribo al sur, ahora bien, el Norte de Suramérica y sobre todo la enorme selva amazónica no ha sido explorada en su totalidad por lo que son muchos los yacimientos cuyos secretos aún desconocemos.

En 2010 durante una revisión de las colecciones paleontológicas de la Universidade Federal de Rondônia se dio a conocer el hallazgo de un molariforme parcial de estructura laminar procedente de los depósitos fluviales del Pleistoceno tardío (45.000 años) del alto Río Madeira, en la localidad de Taquara, Estado de Rondônia en la amazonia brasileña, el ejemplar fue encontrado por un minero mientras trabajaba extrayendo oro y fue donado al laboratorio de Paleontología de la Universidade Federal de Rondônia en los años 90’s. Los estudios preliminares de la estructura, forma y tamaño sugieren que pertenece a la familia Elephantidae, pues los únicos mamíferos con este tipo de características dentales en la fauna sudamericana son los chigüiros (Hydrochoeridae, Rodentia), pero el tercer molar superior de esta especie no supera los 6 cm de longitud en los adultos mientras el ejemplar descubierto, mucho más grande mide 12 cm de largo y 6 cm de ancho. La presencia de un posible elefántido a 10° de latitud sur y a más de 3.500 km del registro más cercano conocido, sugiere que no se trató de una dispersión accidental de unos pocos individuos, sino que debe haber existido una población estable en la región. La ausencia de cualquier registro previo en el continente podría explicarse por la falta de afloramientos del Neógeno superior y Pleistoceno inferior-medio en la región amazónica (Nascimento et al. 2010).

Molariforme cubierto de sedimento hallado en la Amazonia brasileña. Créditos Pedro Carrilho/Folhapress

Y siendo Colombia paso obligado en la migración de estas especies, existe alguna prueba de su paso por nuestro territorio? oficialmente no, pero a principios de este año tuve acceso a una información relacionada con dos posibles registros de Mammuthus en Colombia, ambos sin aparente conexión. En el primer caso se trataría de un molar completo que ha conservado parte de la raíz y cuyas características se corresponderían con los molares típicos de mamuts: láminas transversales (placas), amplia superficie oclusal e hipsodoncia (alto de la corona) y el otro es una fotografía a la que tuve acceso que muestra un molar fragmentado en vista oclusal parecido al de Cayena pero conservando entre 6-7 placas, parece que al menos uno de los restos proviene de la Amazonía colombiana lo que coincidiría con el hallazgo de Taquara en Brasil, desafortunadamente no he podido obtener más información al respecto y desconozco el paradero actual de las piezas por lo que podrían –al igual que el de Guayana- venir de cualquier sitio, pues es frecuente encontrar molares de mamuts a la venta en Internet, respecto al hallazgo de Brasil -hasta donde yo sé- no se ha publicado nada salvo la nota del VII Simposio Brasileño de Paleontología de Vertebrados de 2010 y alguna nota en un periódico local, pero ¿podrían todos estos hallazgos ser parte de un rompecabezas más grande que confirme que efectivamente la familia Elephantidae llegó al menos, hasta la mitad norte de Suramérica?

Molar inferior derecho incompleto de Mammuthus columbi en vista labial (A) y oclusal (B) procedentes de Chinautla, Guatemala. Modificado de Lucas et al. (2021)
Molar inferior derecho incompleto de Mammuthus columbi en vista labial (A) y oclusal (B) procedentes de Chinautla, Guatemala. Modificado de Lucas et al. (2021)

El caso es que hasta que no aparezcan registros fiables que puedan asignarse con total seguridad a Mammuthus en alguno de los muchos yacimientos del Pleistoceno, su presencia en Suramérica queda descartada.

Elefantes enanos, supervivencia en condiciones extremas

Ya hemos visto cómo los proboscídeos fueron el orden de mamíferos más característico y común del Pleistoceno pero ¿sabías que además de las enormes especies que hemos visto hubo elefántidos enanos habitando en varias islas alrededor del mundo?, efectivamente algunos  proboscídeos evolucionaron en varias islas de forma independiente a sus primos continentales ¿y cómo llegaron? sabemos que los elefantes son excelentes nadadores por lo que seguramente algunos habrían llegado nadando o bien la subida del nivel del mar durante el Pleistoceno dejó poblaciones de proboscídeos aisladas lejos de la costa; sea como fuere, para poder sobrevivir estos recién llegados tuvieron que adaptarse transformando su morfología, la más llamativa sin duda fue la reducción de su tamaño.

Una de las posibles explicaciones para esta reducción corporal es la ausencia de grandes depredadores que no suelen colonizar las islas quizás porque son demasiado pequeñas para albergar una población viable. Ante la ausencia de éstos, la presión de ser una presa potencial desaparece por lo que para un herbívoro mantener un cuerpo grande ya no es una ventaja en un ecosistema donde los recursos son limitados y la competencia por los mismos es alta, es decir hacerse pequeño implica necesitar menos de estos escasos recursos lo que aumenta las posibilidades de supervivencia. Curiosamente esta regla se invierte para los mamíferos pequeños como los roedores, para los que el gigantismo se ve favorecido en condiciones insulares.

Pero los elefántidos no fueron los únicos, en la entrada anterior vimos como los estegodontes del sudeste asiático arribaron a islas del archipiélago de Indonesia, Filipinas, Taiwán y Japón durante el Pleistoceno dando origen a una variedad de especies enanas, y posiblemente este fenómeno también ocurrió en esta zona durante el Plioceno aunque por ahora las pruebas son fragmentarias. Las especies de proboscídeos enanos mejor estudiadas provienen del Pleistoceno de las islas de la costa de California (islas de Canal) y las islas del Mediterráneo.

Mammuthus falconeri (dwarf mammoth) (Upper Pleistocene, ~15 ka; Sicily, Mediterranean Sea) 4
Palaeoloxodon falconeri. Museo Estatal de Historia Natural de Nebraska, Estados Unidos

Las poblaciones de elefantes enanos evolucionaron de forma independiente en cada isla, lo que significa que las especies endémicas de las diferentes islas mediterráneas eran taxonómicamente diferentes unas de otras. Sin embargo estos elefantes se caracterizaron por desarrollar patrones evolutivos similares que condujeron a la aparición de algunos rasgos comunes, como una variable pero siempre presente reducción de tamaño, aumento relativo del tamaño del cerebro, reducción de la neumatización de los huesos del cráneo, disminución en el número de placas y aumento del grosor del esmalte en relación al tamaño del diente, reducción en la estructura de las extremidades y una gran variabilidad morfológica que puede estar asociada -al menos en parte- a una mayor diferencia morfológica y de tamaño entre ambos sexos.

Las especies endémicas del Mediterráneo fueron las primeras en ser mencionadas en la literatura científica a finales del siglo XIX pero seguramente restos de estos elefantes ya eran conocidos por las antiguas civilizaciones griega y romana y probablemente el origen del mito de los cíclopes esté relacionado con el encuentro fortuito de cráneos de elefántidos cuando asumieron que el gran orificio nasal que se encuentra justo por debajo de la zona frontal era un único y enorme ojo.

¿Puede ser éste el origen del mito de los cíclopes? (izq.) cabeza del cíclope Polifemo, hijo de Poseidón; (der.) cráneo de Palaeoloxodon falconeri en el Museo de Historia Natural de Verona, Italia. ©titanoboaforest
¿Puede ser éste el origen del mito de los cíclopes? (izq.) cabeza del cíclope Polifemo, hijo de Poseidón; (der.) cráneo de Palaeoloxodon falconeri en el Museo de Historia Natural de Verona, Italia. ©titanoboaforest

Está demostrado que Palaeoloxodon arribó a Sicilia al menos en dos ocasiones, la primera al inicio y la segunda al final del Pleistoceno medio a través del puente terrestre que se formó cuando el nivel del mar mediterráneo descendió, una vez los niveles del mar volvieron a subir, el aislamiento desencadenó los procesos de adaptación que le llevaron a reducir su tamaño.

De esa primera ola migratoria surgiría el más conocido de los elefantes enanos: Palaeoloxodon falconeri cuyos machos adultos habrían alcanzado una altura de 1,10 m y una masa corporal estimada en 170 kg, lo que equivale a cerca de un 70% de la altura y un 98,4% de la masa corporal que se calcula para las especies de Palaeoloxodon continentales. Los mejores registros de P. falconeri provienen de los depósitos del Pleistoceno medio de la cueva de Spinagallo al sureste de Sicilia, una de las características de la especie es la forma del cráneo y la probable ausencia de colmillos en las hembras. En base a un análisis histológico (estudio de los tejidos orgánicos de animales y vegetales) de huesos, molares y colmillos de P. falconeri para comprender las etapas de crecimiento de la especie, se concluyó que este elefántido enano crecía a un ritmo muy lento y durante un tiempo prolongado; alcanzando la madurez a los 15 años y viviendo como mínimo hasta los 68 años (Köhler et al. 2021).

La segunda migración que incluyó varios taxones de mamíferos como ungulados y grandes predadores, daría origen a la segunda especie endémica de Sicilia, Palaeoloxodon mnaidriensis que rondaría los 2 m de altura y pesaría cerca de los 2.500 kg mucho más grande que P. falconeri lo que lo convertía en el gran herbívoro de su entorno. Ambas especies han sido registradas en Malta donde una tercera especie de tamaño intermedio entre P. falconeri y P. mnaidriensis ha sido descrita: Palaeoloxodon melitensis, sin embargo y como es costumbre en las relaciones filogenéticas de los proboscídeos, no hay consenso entre los investigadores sobre cuántas especies de elefantes enanos existieron y cuales son válidas y cuáles no, en este caso algunos investigadores apuntan a que se trata de un sinónimo de P. falconeri.

Un gigantesco cisne siciliano (Cygnus falconeri) persigue a un macho adulto de Palaeoloxodon falconeri durante el Pleistoceno medio de Sicilia. Créditos Julio Lacerda
Un gigantesco cisne siciliano (Cygnus falconeri) persigue a un macho adulto de Palaeoloxodon falconeri durante el Pleistoceno medio de Sicilia. Créditos Julio Lacerda

Pero no todos los elefantes enanos fueron descendientes de Palaeoloxodon antiquus, en Cerdeña evolucionó Mammuthus marmorae un mamut de aproximadamente 1.5 m de alto y una masa corporal estimada de 800 kg. Se piensa que el ancestro de este mamut enano pudo ser una población migrante de M. meridionalis morfológicamente avanzados o de M. trogontherii arcaicos que arribaron a la isla durante la transición Pleistoceno temprano-medio cuando un descenso notable en el nivel del mar redujo la distancia entre las islas de Córcega y Cerdeña y las costas continentales europeas.

En la isla de Creta existe un rico registro de elefántidos fósiles que han dado lugar al debate sobre cuantas especies habitaron la isla durante el Pleistoceno, un primer registro en base a un pequeño molar ligeramente más grande que los de P. falconeri fue nombrado Elephas creticus = (Mammuthus creticus) que con sus 300 kg de masa corporal es el mamut más pequeño que existió, otros restos son de tamaño similar a las especies continentales de P. antiquus y un tercer hallazgo es el de un elefántido de tamaño intermedio nombrado Elephas creutzburgi = (Palaeoloxodon creutzburgi). El más antiguo es M. creticus cuyos restos provienen de sedimentos del Pleistoceno temprano mientras el más grande P. creutzburgi proviene de depósitos del Pleistoceno tardío. En el año 2000 se describió una nueva especie nombrada Palaeoloxodon chaniensis (Symionidis et al.), algo más grande que P. creutzburgi pero finalmente se ha determinado que los restos pertenecen a ésta última. En la cercana isla de Kassos un molar (M3) ha sido identificado como Palaeoloxodon aff. creutzburgi (Sen et al. 2014).

Mammuthus creticus. Créditos Masato Hattori

En algunas de las islas que forman el archipiélago griego de las Cícladas (más concretamente en Delos, Naxos, Kalymnos, Kythnos, Serifo y Milos) encontramos restos atribuidos a Palaeoloxodon. Los fósiles de diferentes islas muestran tamaños muy dispares, el ejemplar de la isla de Naxos ha sido nombrado como una nueva especie endémica: Palaeoloxodon lomolinoi y se le calcula una masa corporal equivalente a un 10% de su antecesor P. antiquus, es decir tenía aproximadamente el mismo tamaño que Palaeoloxodon tiliensis y P. melitensis pero más pequeño que Palaeoloxodon sp. de la isla de Delos que podría ser una cronoespecie más antigua (van der Geer et al. 2014) y conocida a partir de molares mucho más grandes que los de P. lomolinoi.

En Tilos, otra isla griega situada frente a las costas de Turquía se ha descrito la especie Palaeoloxodon tiliensis, un poco más grande que P. falconeri con una altura estimada en 1.4 m y un peso promedio de 650 kg fue el único mamífero grande que habitó la isla. Se estima que las poblaciones de P. tiliensis habitaron la isla desde hace 50.000 años hasta su reciente desaparición hace aproximadamente 3.300 años, siendo el último Palaeoloxodon en desaparecer curiosamente más o menos al mismo tiempo que los últimos mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) de la isla de Wrangel.

Mapa con la ubicación de los elefántidos enanos del Pleistoceno medio-tardío de las islas del Mediterráneo. ©titanoboaforest

En las islas griegas Cefalonia (Kephallenía) y Citera (Kýthera) han sido hallados restos de P. antiquus , mientras en Rodas (Rhodes), Astipalea (Astypálaia) y Delos se reportan restos atribuibles a Palaeoloxodon sp. y restos hallados en Citnos (Kýthnos), Serifos (Seriphos), Milos y Paros que por su pobre o escaso registro no han podido ser atribuidos con certeza a ninguna especie se asignan como Elephantidae indet.

Algunos restos de elefántidos muy pequeños (se les calcula una masa corporal de 250 kg) han sido hallados en Chipre, donde se reporta la especie Palaeoloxodon cypriotes aunque también han sido hallados molares que pertenecen a un elefántido de mayor tamaño nombrado Palaeoloxodon xylophagou descrito a partir de restos craneales hallados en la localidad de Xylofagu al este de la isla, la especie sigue siendo pequeña y tiene un cráneo alargado, bajo y ancho, los alvéolos que alojan los colmillos son divergentes y los molares son comparativamente grandes. A P. xylophagou se le calcula un tamaño similar a P. tiliensis mientras que P. cypriotes es similar en talla al pequeño P. falconeri. Ambas especies presentan afinidades morfológicas con Palaeoloxodon antiquus que es su probable antepasado. Los datos estratigráficos sugieren que P. xylophagou es más antiguo (Pleistoceno medio tardío), mientras que P. cypriotes es más reciente (Pleistoceno tardío – Holoceno temprano) extinguiéndose hace alrededor de 11.000 años. P. cypriotes puede haber sido el siguiente paso evolutivo de P. xylophagou o ser el resultado de una segunda y más reciente colonización por parte de P. antiquus (Athanassiou et al. 2015).

Reconstrucción de cuatro proboscídeos enanos con sus respectivos ancestros continentales: 1) Palaeoloxodon antiquus; 2) Mammuthus columbi; 3) Stegodon zdanskyi. Proboscídeos insulares: 4) Palaeoloxodon mnaidriensis; 5) Palaeoloxodon falconeri; 6) Mammuthus exilis; 7) Stegodon aurorae. Tomado de van der Geer et al. (2016)

El descenso en el nivel del mar durante la última glaciación dejó al descubierto una serie de islas frente a las costas de California (Estados Unidos) conocidas como islas del Canal, en varias de ellas se han registrado hallazgos de la única especie de elefántido enano conocido del nuevo mundo: Mammuthus exilis, un pequeño mamut que estuvo presente al menos hace ∼80.000 años y posiblemente desde ∼150.000 años o incluso ∼250.000 años, en base al hallazgo de un colmillo en una terraza marina de la Isla Santa Rosa mientras en la isla de San Miguel su presencia está registrada desde hace 20.000 – 17.000 años hasta hace unos 14.000 – 13.000 años (Pigati et al. 2017).

Mammuthus exilis evolucionó en las islas del Canal a partir de poblaciones de mamuts de Columbia (M. columbi) que probablemente cruzaron a nado el canal de Santa Bárbara durante un período glacial cuando el nivel del mar era bajo y la distancia entre las islas y el continente era relativamente corta. Su desaparición hace aproximadamente 11.000 años parece coincidir con el arribo a las islas de los primeros americanos aunque por ahora no hay pruebas de que hayan interactuado antes de la extinción de M. exilis.

Mammuthus exilis redujo su tamaño con respecto al de su ancestro M. columbi en un corto periodo de tiempo, los individuos revelan tamaños que varían entre los 1.20 – 1.80 m hasta los más grandes de hasta 2.5 m de altura. Restos de tamaño similar a los mamuts del continente también han sido encontrados si bien son menos abundantes, lo que indica la presencia de poblaciones de M. columbi conviviendo con M. exilis hecho confirmado con la datación de molares que han arrojado fechas de hace 64.500 años y 28.000 años que indican un largo periodo de convivencia, repetidas migraciones desde el continente o remanentes de la población que dio origen a la forma enana (Agenbroad 2012).

Basándose en los lugares donde se han hallado los restos de M. exilis y M. columbi se ha sugerido que los mamuts enanos posiblemente fueron capaces de moverse por las laderas de la colinas donde no era posible que llegaran los M. columbi, esta separación de nichos redujo los contactos genéticos entre ambas poblaciones (Palombo 2010).

Mammuthus exilis
Créditos Roman Uchytel

El Pleistoceno fue testigo de la gran expansión geográfica y la rápida evolución de los elefántidos que se vio favorecida por los cambios climáticos, el aislamiento de su hábitat durante las épocas glaciares y la competencia entre especies. Finalmente algunos de esos mismos factores sumados a la presión humana terminarían siendo causantes de la desaparición de la mayoría de especies de la familia desde las formas enanas hasta los imponentes elefantes de colmillos rectos y mamuts.

¿Candidato a fósil? Finalmente un grupo de rescatistas pudo salvar a este macho de Loxodonta africana cansado y atrapado en el barro cerca de un abrevadero en el Parque Nacional de Tsavo East en Kenia. Créditos Sheldrick Wildlife Trust
Aclaración final

Las continuas investigaciones sobre la evolución de los proboscídeos -especialmente los elefántidos- basadas en el estudio detallado de la morfología de nuevos hallazgos y/o la revisión de material antiguo junto a las modernas técnicas en secuenciación de ADN están demostrando que las relaciones filogenéticas del orden son muy complejas y que el cruce y la hibridación entre especies fue más común de lo que creíamos, motivo por el cual muchas de las relaciones entre géneros y especies aún no están resueltas y se diluyen en el tiempo, por lo que queremos aclarar que aunque el contenido del post se irá actualizando es posible que alguna de la información publicada necesite ser revisada.

Y así terminamos este recorrido por la historia evolutiva de uno de los mamíferos más increíbles que han habitado nuestro planeta; les invitamos a leer nuestra próxima entrada donde veremos detalladamente la historia evolutiva de los «mastodontes» suramericanos, veremos cómo, cuándo y quiénes llegaron a Suramérica y porqué desaparecieron haciendo especial énfasis en los hallazgo de Colombia.

Documentales

Para complementar la entrada, les compartimos una serie de documentales en español sobre los mamuts lanudos (Mammuthus primigenius).

«Mamuts Gigantes de la edad de hielo» (2020)
«Gigantes Del Hielo: El último de los gigantes» de la BBC (2013)
«Caminando entre las Bestias – Migración De Mamuts» de la BBC (2001)

Las fotografías compartidas de la Web Flickr son propiedad intelectual de sus respectivos autores. Todos los derechos reservados ©

Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

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