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Cuvieronius hyodon en algún lugar de los Andes durante el Pleistoceno tardío junto a otros componentes de la Megafauna suramericana: Palaeolama y Scelidotherium (izq.), Equus neogeus y Megatherium detrás de la imagen © Peter Schouten

Los «mastodontes» de América del Sur

Resumen:

La presencia de proboscídeos fósiles en Suramérica es conocida desde hace más de 200 años gracias a los reportes de exploradores europeos como Joseph Dombey y Alexander von Humboldt en sus viajes  por el nuevo mundo. Al igual que con otras familias proboscídeos la taxonomía y filogenia de los “mastodontes” suramericanos ha sido polémica existiendo un largo debate sobre las especies que habitaron esta parte del continente aunque en tiempos recientes se ha alcanzado cierto consenso al respecto. El amplio registro de la familia demuestra que fueron un componente importante de las faunas del Pleistoceno/Holoceno llegando a formar parte de la dieta de los primeros pobladores que posiblemente los cazaban o carroñaban aunque no está del todo claro si contribuyeron a su extinción. Colombia como paso obligado en la migración de estos proboscídeos presenta un rico aunque fragmentario registro que analizamos en detalle en este anexo (próximamente).

La tierra durante el Pleistoceno tardío en el último Máximo Glacial hace 21 mil años. Créditos C. R. Scotese.

En busca de los orígenes, los gonfoterios norteamericanos

Antes de empezar quisiera aclarar la naturaleza del término “mastodonte” pues en términos estrictos no sería correcto nombrar a los proboscídeos de Suramérica así, ¿porqué? porque mastodonte es el nombre común dado a los miembros de la familia Mammutidae o “mastodontes verdaderos”; los proboscídeos suramericanos pertenecen a la familia Gomphotheriidae por lo que lo correcto sería llamarlos “gonfoterios suramericanos” aunque su pertenencia a ésta familia también ha sido puesto en duda, razón por la que en esta entrada vamos a referirnos a ellos como «proboscídeos suramericanos».

Gonfoterios norteamericanos. Créditos Pedro Toledo, tomado de Lucas (2022)
Gonfoterios norteamericanos. Créditos Pedro Toledo, tomado de Lucas (2022)

Los proboscídeos alcanzaron una amplia distribución geográfica que los llevó a prácticamente todos los continentes (con excepción de Oceanía y la Antártida), la gran cantidad de recursos que necesitaban debido a su gran tamaño los llevó a recorrer grandes distancias, así durante el Mioceno medio gonfoterios y mamútidos provenientes de Eurasia llegaron a Norteamérica tras cruzar Beringia mientras los elefántidos lo harían durante el Pleistoceno. Las tres familias se dispersaron hacia el sur: mastodontes (mamútidos) hasta el sur de Honduras, mamuts (elefántidos) hasta el norte de Costa Rica y gonfoterios que alcanzarían Suramérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano llegando hasta el sur de Chile, es decir, los ancestros de los proboscídeos suramericanos se encuentran en los gonfoterios norteamericanos de los que ya hablamos en una entrada anterior.

Gomphotherium fue uno de los primeros gonfoterios en llegar a Norteamérica, su cráneo es bajo, conserva colmillos inferiores y los superiores presentan bandas de esmalte, la sínfisis mandibular es alargada, los M3 tienen entre 3-5 cúspides y las figuras de desgaste (tréboles) son simples. Fue un componente común en las faunas norteamericanas durante el Mioceno pero en declive a principios del Plioceno. Se han nombrado muchas especies aunque algunos autores sugieren que sólo G. productum es válida pero diferencias morfológicas indican que el género es más específico y que existen al menos dos especies en Norteamérica y otra en Centroamérica.

Gomphotherium hondurensis fue un gonfoterio derivado que habitó las zonas boscosas y humedales costeros de Centroamérica y México. Los primeros reportes son del Mioceno medio de Honduras (Fm. Gracias) y los más recientes del Mioceno tardío/Plioceno temprano del centro de México (Carranza 2018). Análisis de isótopos estables de carbono y oxígeno en el esmalte dental de cuatro individuos determinaron que G. hondurensis tenía una dieta mixta, es decir aunque se alimentaba casi exclusivamente de árboles  y arbustos (C3) incluían algo de hierba (C4), (Arroyo et al. 2017).  

Los restos de Gomphotherium más australes corresponden a un pequeño M3 del Mioceno medio de la Fm. Alajuela cerca del lago del mismo nombre en Panamá y a sólo 350 Km de la frontera con Colombia, aunque lo fragmentario del material no permite definir la especie puede tratarse del registro más antiguo del género en Centroamérica (MacFadden et al. 2015).

Rhynchotherium. Créditos Roman Yevseyev

Se acepta que una forma relacionada con Gomphotherium daría origen a las formas brevirrostrinas (cráneo y mandíbulas acortados) americanas: Rhynchotherium, StegomastodonCuvieronius.

El más antiguo es Rhyncotherium con registros hace ~5.9 – 4.9 Ma (Mioceno tardío/Plioceno temprano) hasta hace 2.7 – 2.2 Ma (Plioceno tardío/Pleistoceno temprano), su área de distribución abarcaba el sur de los Estados Unidos y México. El hallazgo de restos anteriormente atribuidos a Rhynchotherium (= G. hondurensis) hizo que algunos autores (Woodburne 2010) situaran su origen en Centroamérica, planteamiento que carece de consenso, la hipótesis más aceptada sigue siendo la de un origen norteamericano a partir de un gonfoterio avanzado durante el Mioceno tardío.

Las características más destacadas de Rhynchotherium pueden resumirse así: cráneo bajo aunque un poco más alto que en Gomphotherium, colmillos superiores con bandas de esmalte en espiral, colmillos en la mandíbula inferior ligeramente curvados y con una pequeña banda lateral de esmalte y M3 con 4-5 cúspides relativamente simples. Rhynchotherium es monoespecífico, es decir todas las especies nombradas anteriormente (R. tlascalae, R. edense, R. simpsoni y R. browni) se agrupan como R. falconeri (Lucas & Morgan 2008, Lucas 2010).

Stegomastodon mirificus. Créditos Roman Yevseyev
Stegomastodon mirificus. Créditos Roman Yevseyev

Los registros de Stegomastodon son de hace 3,58 – 1,07 Ma (Plioceno medio/Pleistoceno temprano) y se encuentran distribuidos por las Grandes Llanuras del centro-sur de Estados Unidos (Idaho, Kansas, Nebraska, Iowa y Texas), el desértico suroeste (Nuevo México, Arizona) y México (Jalisco) siendo éste su registro más austral. Algunas de las localidades de finales del Pleistoceno temprano muestran la coexistencia de Stegomastodon con Mammuthus.

Stegomastodon tiene un cráneo corto y alto, los colmillos son largos, relativamente rectos o curvados, sin esmalte en los adultos pero con algún rastro en los ejemplares juveniles, carecen de colmillos inferiores, los M3 tienen de cinco a siete cúspides y las figuras por desgaste de la superficie de masticación (tréboles) forman patrones que van de simples a muy complejos. Dentro del género se reconocen tres especies: S. primitivus, S. mirificus y S. aftoniae aunque se hace necesaria una revisión detallada del género. La diversificación de Stegomastodon parece estar relacionada con el predominio de las praderas en Norteamérica, los análisis de isótopos estables mostraron una dieta mixta de plantas C3/C4 aunque con preferencia por los pastos lo que coincide con la complejidad de sus molares.

Cuvieronius hyodon. Créditos Velizar Simeonovski

Cuvieronius por su parte se distingue por un cráneo relativamente largo y por la banda de esmalte en espiral que recorre sus colmillos superiores hasta la punta y que van de rectos a suavemente curvados, los ejemplares juveniles tienen incisivos inferiores que más adelante se pierden, luego a medida que el individuo se desarrolla los alvéolos donde se alojan se cierran, los M3 tienen entre 4-5 cúspides y se ha estimado su masa corporal en 3.6 t y una altura a los hombros de 2.5 m

Cuvieronius es el único proboscídeo con distribución panamericana presentando un abundante registro en Norte, Centro y Suramérica. Los restos más antiguos son del Plioceno/Pleistoceno temprano de Arizona, Nevada y Nuevo México aunque lo fragmentario del material no permite una asignación cien por cien fiable y podrían ser de Rhynchotherium con quien comparte características morfológicas, no hay duda en los registros del Pleistoceno medio/tardío de Nuevo México, Florida y Sonora en México. Existen registros en todos los países de Centroamérica (excepto en Bélice) incluyendo molares en el archipiélago de las Perlas frente a las costas del océano Pacífico de Panamá. Cuvieronius entró a Suramérica como parte del gran Intercambio Biótico Americano extendiéndose por el corredor andino (Ecuador, Perú y Bolivia). Actualmente se considera un género monoespecífico que contiene sólo la especie C. hyodon (=C. tropicus).

Taxonomía y antecedentes históricos, el lío de los proboscídeos suramericanos

El estudio de los Gomphotheriidae en Sudamérica comienza en el siglo XIX cuando el padre de la paleontología y la anatomía comparada Georges Cuvier describe en 1806 el material recolectado por Alexander von Humboldt durante su expedición al Nuevo Reino de Granada (1801 – 1802) y por Joseph Dombey en el Virreinato del Perú (1777 – 1784) describiendo dos especies a las que nombró de forma informal «mastodonte des cordilleres» y «mastodonte humboldien» respectivamente (nombró una tercera en base a similitudes con molares de gonfoterios hallados en Francia que fue rechazada por autores de la época). En 1824 Cuvier nombró formalmente estos restos como Mastodon andium (espécimen de Ecuador) y Mastodon humboldtii (espécimen de Chile) pero años antes el naturalista alemán Johann G. Fischer von Waldheim (1814) había incluido los mastodontes descritos por Cuvier en el género Mastotherium, así el «mastodonte des cordilleres” pasó a ser Mastotherium hyodon y el «mastodonte humboldien» Mastotherium humboldtii por lo que tal y como establecen las normas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) estos nombres tenían prioridad sobre los de Cuvier.

En 1839 el paleontólogo y naturalista danés Peter Wilhelm Lund reportó restos de proboscídeos en Lagoa Santa (Minas Gerais, Brasil) pero sin aportar clasificación, descripción o ilustración de los especímenes (Nomen nudum).

Cronología de la historia taxonómica de los proboscídeos sudamericanos desde 1806 hasta 2016. Los recuadros grises representan los estudios donde aparecieron por primera vez los nombres usados en la actualidad. Tomado de Mothè y colaboradores (2016)

A finales del siglo XIX y principios del XX el célebre científico argentino Florentino Ameghino publicó varios estudios sobre los proboscídeos sudamericanos en base a material recolectado en su país (1888; 1889; 1891; 1902) nombrando las especies: Mastodon bonaerensis, M. argentinus, M. platensis, M. superbus, M. maderianus, M. tarijensis y M. rectus en base a su tamaño, características de los colmillos superiores y complejidad en la morfología molar. En 1920 el reverendo William Jacob Holland describió la especie Mastodon waringi en base a restos procedentes de Pedra Vermelha (Bahía, Brasil) colectados por Gerald Waring en 1912; para 1922 J.F. Proaño en base a un esqueleto colectado en la Quebrada de Chalán, cerca de Punín, (Chimborazo, Ecuador) nombra la especie Mastodon chimborazi.

En 1923 el paleontólogo estadounidense Henry F. Osborn describió el género Cuvieronius basándose en los especímenes previamente nombrados como Mastodon humboldtii y en 1926 describió el género Cordillerion basándose en los especímenes de los Andes previamente nombrados Mastodon andium (en lugar de Mastotherium hyodon propuesto por Fischer en 1814). En su célebre revisión de los proboscídeos argentinos de 1929 el paleontólogo Ángel Cabrera consideró Cordillerion como un sinónimo menor de Cuvieronius y aplicó este nombre a la especie andina usando a Mastotherium hyodon como especie tipo (= Cuvieronius hyodon); además sinonimizó algunas de las especies descritas por Ameghino con el género Stegomastodon incluyendo S. platensis y S. superbus, aunque señaló diferencias en el número de cúspides en los molares de las especies norteamericanas y sudamericanas. Cabrera además describió un nuevo género y especie endémica de Sudamérica a partir de una mandíbula y un colmillo encontrados en Playa del Barco en Monte Hermoso (Buenos Aires, Argentina) a la que nombró Notiomastodon ornatus que presentaba una banda de esmalte lateral en los colmillos superiores, además consideró que estos restos eran los más antiguos de Sudamérica. Osborn no estuvo de acuerdo con la propuesta taxonómica de Cabrera y consideró sólo los géneros Cuvieronius, Cordillerion y Notiomastodon válidos para Sudamérica, el intento de Cabrera por dar luz a la taxonomía de los proboscídeos suramericanos terminaría por dar origen a dos líneas de investigación: una que coincidía con la propuesta de Osborn y otra que aceptaba la presencia del género Stegomastodon en Suramérica.

La especie tipo permite definir un género o una familia a partir de su descripción validando la asignación de un nombre científico y debe conservarse de forma permanente y localizable en alguna institución, generalmente en museos.

Como si no hubiera ya suficiente enredo, en 1950 el paleontólogo francés Robert Hoffstetter revisó una extensa colección de restos en Ecuador a los que nombró Haplomastodon como subgénero de Stegomastodon estableciendo como especie tipo a Mastodon chimborazi (1922), posteriormente en 1952 en basándose en diferencias morfológicas separó ambas especies y elevó a nivel de género a Haplomastodon e incluyó dentro de éste un subgénero: Aleomastodon. En resumen, la propuesta de Hoffstetter para los proboscídeos de Suramérica quedaba así: Cuvieronius hyodon, Notiomastodon ornatus, Haplomastodon chimborazi, H. (Aleomastodon) guayasensis, Stegomastodon platensis y S. superbus.

El la década de 1940 se descubrieron varios individuos que representaban una única población de proboscídeos fósiles en la localidad de Águas de Araxa (Mina Gerais, Brasil), los restos fueron descritos en 1957 por los paleontólogos George G. Simpson y Carlos de Paula Couto que consideraron que estos individuos y los estudiados por Hoffstetter en Ecuador pertenecían a la misma especie y los nombraron Haplomastodon pero a diferencia de Hofstetter utilizaron a Mastodon waringi (1920) como especie tipo y establecieron sinonimia entre H. waringi = (H. chimborazi, M. chimborazi) por ser ésta la más antigua. De esta forma Simpson y Paula Couto reconocieron cuatro géneros válidos para Suramérica: Stegomastodon, Haplomastodon, Notiomastodon y Cuvieronius siendo la clasificación aceptada durante muchos años hasta que en 1984 Madden sugirió que las especies sudamericanas relacionadas con Stegomastodon de Norteamérica podrían representar un género distinto y sugirió el uso del nombre Notiomastodon para las especies sudamericanas incluidas en Stegomastodon.

En 1995 el paleontólogo italiano Giovanni Ficcarelli junto a otros investigadores reconocieron la compleja taxonomía de los proboscídeos sudamericanos y propusieron la utilización del epíteto (el nombre que define la especie y que va después del género) «tarijensis» en base a un cráneo y una mandíbula proveniente de Tarija (Bolivia) que habían sido descritos en 1920 por Boule y Thevenin: Cuvieronius tarijensis, además corroboraron que Haplomastodon era un género válido, distinto del Stegomastodon sudamericano. Debido a que M. waringi fue definido sobre materiales fragmentarios y no diagnósticos y el holotipo de M. chimborazi se perdió en un incendio en 1929, estos autores propusieron un neotipo (cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxón) en base a un cráneo, una mandíbula inferior y elementos postcraneales parciales de un individuo hallado en Quebrada Pistud (Bolívar, Ecuador). Así Ficcarelli y colaboradores consideraron tres géneros de proboscídeos válidos para Suramérica: Cuvieronius tarijensis, Haplomastodon chimborazi y Stegomastodon platensis.

Cuvieronius hyodon © Ghedoghedo
Cuvieronius hyodon. Museo Nacional de Historia Natural de Francia

Posteriormente los paleontólogos María Teresa Alberdi y José Luis Prado que han revisado la taxonomía de los gonfoterios sudamericanos por más de 25 años, señalaron que las diferencias morfológicas entre Haplomastodon y Stegomastodon platensis eran muy superficiales y consideraron al primero un sinónimo menor de Stegomastodon, y reconocieron sólo dos géneros válidos para Suramérica: Cuvieronius (C. hyodon) y Stegomastodon (S. platensis y S. waringi)Los estudios posteriores siguieron esta propuesta taxonómica dando por válida la presencia del género Stegomastodon en Suramérica.

En la obra de 1996 “The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives” de Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy dedicada al estudio de los proboscídeos se sigue la propuesta de Simpson & Paula-Couto (1957) y se reconocen cuatro géneros para Suramérica: Cuvieronius, Stegomastodon, Notiomastodon y Haplomastodon.

En el año 2000 la descripción de un nuevo género de proboscídeo llamado Amahuacatherium peruvium complicó más las cosas pues según sus descubridores (Campbell et al.) la especie habría habitado las selvas peruanas hace 9.5 Ma es decir mucho antes del Gran Intercambio Biótico Americano, pero eso lo veremos más adelante.

En años posteriores se dieron varios intentos por armonizar la taxonomía de los proboscídeos suramericanos intentando conservar la nomenclatura más utilizada, especialmente las de Simpson & Paula-Couto (1957) y Alberdi y Prado (1995, 2003, 2005; y 2008), para ello se propusieron especies tipo, neotipos, se intentaron recuperar algunos de los primeros nombres mientras unos se invalidaron y otros se estabilizaron como Cuvieronius hyodon. En 2008 el paleontólogo italiano Marco Ferretti publicó junto a una síntesis de la historia taxonómica de los proboscídeos suramericanos nuevos reportes que apoyaban la idea de que los restos asignados a Stegomastodon deberían ser considerados como Notiomastodon aunque en su publicación mantuvo el nombre S. platensis. Así mismo consideró como géneros válidos a Cuvieronius hyodon y Haplomastodon waringi al que consideraría monoespecífico en 2010 pero usando el epíteto “chimborazi” (H. chimborazi).

Lo que estaba claro es que era necesaria una profunda revisión de todo el material de Suramérica, algo que finalmente llegó en 2012 cuando un equipo de investigadores del laboratorio de Mastozoología de la Universidad Federal de Río de Janeiro encabezado por la paleontóloga Dimila Mothè realizaron una revisión de los proboscídeos de América del Sur comparando una gran muestra de restos asignados a Stegomastodon platensis, S. waringi y Haplomastodon chimborazi. Este estudio concluyó que las diferencias entre las especies antes mencionadas se debían a la ocurrencia de variación individual, es decir las diferencias morfológicas entre individuos de una misma especie observables cuando se estudia una amplia muestra de individuos, por lo tanto todo este material representaba una sola especie: Notiomastodon platensis. En poblaciones de elefantes actuales podemos observar estas variaciones en la forma y el tamaño de los colmillos o incluso ausencia en algunos individuos de la misma especie. Los investigadores defendieron la presencia de sólo dos géneros de Proboscídeos en Suramérica: Cuvieronius y Notiomastodon, restringiendo Stegomastodon a Norteamérica.

Notiomastodon platensis © rinaflies
Notiomastodon FunkMonk  Museo de Ciencias Naturales de La Plata - Argentina
Cráneos de Notiomastodon platensis exhibiendo colmillos curvos (izq. Museo de Historia Natural de Londres) y casi rectos (der. Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina 

Aunque las diferencias morfológicas entre individuos de una misma especie es algo común en los proboscídeos, éstas han sido usadas para establecer nuevas especies en el registro fósil que han contribuido al caos taxonómico del orden los últimos cien años.

Llegados a este punto teníamos dos propuestas: la de Alberdi & Prado que defendía la presencia de Stegomastodon en Suramérica con las especies S. platensis y S. waringi y la de Mothè y colaboradores que sostenía que todos esos restos eran de una única especie endémica: Notiomastodon platensis. Ambas posturas sí coincidían en que sólo habían existido dos géneros de proboscídeos en Suramérica: Cuvieronius del que no había ninguna duda y una segunda especie por definir entre Stegomastodon y Notiomastodon.

Zanjando el debate: Stegomastodon no habitó Suramérica

En su revisión de los mastodontes suramericanos, Mothè y colaboradores estudiaron una amplia muestra de especímenes que incluía restos de las especies norteamericanas de Stegomastodon (S. mirificus, S. aftoniae y S. primitivus) y las suramericanas S. platensis, S. waringi y Haplomastodon chimborazi, encontrando diferencias significativas en la morfología de los molares, la mandíbula y el cráneo de las especies sudamericanas y norteamericanas lo que indicaba que no existían caracteres diagnósticos que las relacionaran.

Comparación de los esqueletos de Stegomastodon y Notiomastodon dibujados a la misma escala. Nótese el esqueleto postcraneal más robusto de Stegomastodon. Tomado de Lucas (2022)
Comparación de los esqueletos de Stegomastodon y Notiomastodon dibujados a la misma escala. Nótese el esqueleto postcraneal más robusto de Stegomastodon. Tomado de Lucas (2022)

La distribución temporal y geográfica es otro problema para quienes apoyan la presencia de Stegomastodon en Suramérica, el rango temporal del género en Norteamérica va del Plioceno temprano al Pleistoceno temprano mientras que Notiomastodon va del Pleistoceno temprano al Holoceno temprano, es decir ambos géneros existieron al mismo tiempo «sólo» a finales del Pleistoceno temprano (2 – 1.2 Ma aproximadamente) pero separados por miles de kilómetros; el registro más meridional de Stegomastodon es del lago de Chapala en México (con posibles restos por confirmar en Valsequillo, Puebla) mientras que el hallazgo más septentrional de Notiomastodon es del estado Falcón en Venezuela y el reporte más cercano al Istmo de Panamá es de cercanías de Turbaná en Colombia, de este modo la distribución geográfica, la falta de registros de Stegomastodon y/o Notiomastodon en Centroamérica y las diferencias morfológicas son pruebas concluyentes que demuestran que Stegomastodon no habitó Suramérica.

Notiomastodon platensis. Créditos Roman Yevseyev
Notiomastodon platensis. Créditos Roman Yevseyev

Notiomastodon cuenta con un amplio registro en todos los países de Suramérica excepto en las Guyanas y Surinam, -ausencia más que probable por la falta de prospección en estas zonas-  que van desde el Pleistoceno temprano (SALMA Ensenadense) hasta el Holoceno temprano.

Como en los gonfoterios norteamericanos el cráneo es alto y corto al igual que la sínfisis mandibular (condición brevirrostrina); carece de colmillos inferiores, los colmillos superiores son largos y se curvan hacia arriba aunque muestran gran variación morfológica en cuanto a longitud, robustez y forma presentando una banda lateral de esmalte o cubriendo todo el colmillo en individuos jóvenes y en algunos adultos, los molares son bunodontos (M2 trilofodontos/M3 tetra-pentalofodontos) y forman figuras de desgaste simples o con forma de doble trébol. A Notiomastodon se le ha calculado una altura de 2,5 m y una masa corporal de aproximadamente 6.000 kg.

Recreación de Notiomastodon platensis. «Osorno, tierra de gonfoterios» (2021)

Distribución geográfica, desmontando viejas ideas

Desde que se comenzaron a estudiar los proboscídeos suramericanos se asumió la idea que podían «clasificarse» según su entorno geográfico, así pues se dio por buena la afirmación que Cuvieronius habitaba exclusivamente las zonas montañosas de los Andes mientras que Notiomastodon ocupaba las tierras bajas y costeras, pero lo cierto es que esta afirmación no era correcta.

Si bien es cierto que Cuvieronius hyodon tenía una distribución más restringida a los valles altos de los Andes, sus restos también se han hallado en latitudes bajas como lo demuestra el cráneo completo de un adulto con los colmillos superiores fragmentados hallado en La Huaca, Piura, una localidad ubicada a sólo 22 m s. n. m. al noroeste del Perú; además los registros de Norte y Centroamérica también muestran que habitó por igual zonas bajas y de gran altitud (hasta 3.000 m s. n. m.). 

Áreas de distribución de Cuvieronius hyodon (líneas cruzadas) y Notiomastodon platensis (líneas paralelas). Obsérvese que ambas líneas sólo se superponen en Ecuador. Tomado de Mothè y colaboradores (2016)
Áreas de distribución de Cuvieronius hyodon (líneas cruzadas) y Notiomastodon platensis (líneas paralelas). Obsérvese que ambas líneas sólo se superponen en Ecuador. Tomado de Mothè y colaboradores (2016)

La ausencia de reportes de Cuvieronius en el norte de Suramérica puede deberse a que una vez migró desde el norte no se estableció en esta zona o más probablemente que sus restos aún no se han encontrado o no se han identificado de entre todo el material fragmentario de Colombia y Venezuela.

Notiomastodon con una amplia distribución geográfica presenta como Cuvieronius registros que van desde selvas y zonas de montaña a llanuras y zonas costeras, lo que demuestra que ambas especies estaban adaptadas tanto a los climas fríos y templados de zonas altas, como a los climas más cálidos y templados de las llanuras y litorales por lo que la idea generalizada de clasificar a Cuvieronius como mastodonte andino y a Notiomastodon como mastodonte de tierras bajas no debería utilizarse más (Mothè et al. 2016).

Paleoecología de los proboscídeos suramericanos

La dieta de los mastodontes suramericanos ha sido bien estudiada en los últimos años gracias al análisis del microdesgaste del esmalte dental y de los isótopos de oxígeno y carbono (Paleontología isotópica), la evaluación de microfósiles vegetales recuperados del cálculo dental y el estudio de la morfología del sistema masticatorio, los estudios indican que Notiomastodon platensis y Cuvieronius hyodon eran herbívoros de hábitos alimentarios generalistas.

Las especies generalistas se alimentan de una amplia variedad de recursos que les permite prosperar en una amplia variedad de condiciones ambientales y en áreas geográficas más amplias.

Esta estrategia de alimentación generalista-oportunista fue clave en su amplia distribución por Suramérica lo que les permitió ocupar ecosistemas con diversas condiciones ambientales que iban de frías y cálidas a húmedas y semiáridas (Andes tropicales, selva amazónica, el Gran Chaco, la región pampeana y la caatinga en Brasil).

Imaginemos manadas de Notiomastodon similares a las de los elefantes actuales formadas por individuos de varias edades migrando en busca de abrevaderos y de la mejor vegetación mientras modelaban el paisaje a su paso. La dieta podría haber variado de forma estacional o regional y al igual que los proboscídeos actuales, las crías se alimentarían de plantas con mayor contenido nutricional (hojas tiernas, hierbas y frutos) que complementaban con la lactancia materna.

Ambientes mixtos. Las plantas C3 (izq.) son típicas de climas húmedos y templados mientras las C4 (der.) son en su mayoría herbáceas adaptadas a condiciones de aridez.

Los datos de los que disponemos indican que durante el Pleistoceno medio C. hyodon de Tarija en Bolivia tenía una dieta mixta mientras que en el mismo periodo N. platensis de la provincia de Buenos Aires tenía una dieta mixta con alta ingesta de plantas C3. En el Pleistoceno tardío C. hyodon de Ayusbamba en Perú vivía en un ambiente de vegetación mixta pero con gran cantidad de hierbas C4 y N. platensis (que presenta los datos mejor estudiados) se alimentaba de pastizales en la costa de Ecuador mientras en la región andina de Perú se alimentó de vegetación mixta C3; en el altiplano de la Sabana de Bogotá N. platensis era un herbívoro de pastoreo de hierbas C3 mientras en la región intertropical brasileña (noreste de Suramérica) tenía una dieta de pastoreo C4 que podía ser mixta pero con preferencia por la hierba. En localidades del sur de Brasil N. platensis habitaba zonas abiertas con áreas boscosas y muestra una dieta mixta C3/C4, mientras en Argentina las manadas muestran una gran diversidad alimenticia con dietas generalistas (C3/C4), de pastoreo (C3 y/o C4) y ramoneo (C3) dependiendo de la zona. En Chile las plantas C3 parecen haber sido parte importante en la dieta de las poblaciones de N. platensis siendo probablemente mixtas con preferencia al ramoneo.

Así pues N. platensis basaba mayoritariamente su dieta en plantas C4 en localidades de baja latitud; una dieta mixta C3/C4 en latitudes medias y una dieta C3 en localidades cercanas a los 33° de latitud sur (Asevedo 2015).

El análisis de dos colmillos pertenecientes a dos individuos de Notiomastodon que habitaron el estado de Bahía en Brasil muestra cómo adaptó su dieta a los cambios ambientales. El primero vivió en un entorno climático estable de sabanas boscosas hace 17.000 años (Pleistoceno tardío) y basaba su dieta en el pastoreo (C4) mientras el otro individuo que vivió hace 9.000 años (Holoceno temprano) en entornos boscosos y/o de sabanas abiertas con gran variación de precipitaciones anuales tenía una dieta mixta con consumo de hierba C4 y plantas C3. El aumento en las lluvias provocaba un menor consumo de pastos (Dantas et al. 2022).

La estrategia alimenticia generalista-oportunista de N. platensis y C. hyodon explica por qué ambos géneros habitaron zonas altas y bajas. Sabemos que la vegetación andina cambiaba de acuerdo a las variaciones climáticas que ocurrieron durante el Pleistoceno, es decir durante los periodos glaciares cuando las temperaturas bajaron y aumentó el frío, la vegetación descendió a latitudes más cálidas permitiendo a Cuvieronius alcanzar las tierras bajas, mientras que en los periodos interglaciares, cuando la humedad y la temperatura subieron, la vegetación regresó a latitudes altas permitiendo que ambos géneros habitaran las altas montañas de los Andes como lo atestiguan los restos de N. platensis hallados a 3.892 m s. n. m. en Leclishpampa y los de C. hyodon descubiertos a 3.600 m s. n. m. en Ayusbamba, ambas localidades en Perú.

Cuvieronius hyodon ramoneando en algún lugar de los Andes durante el Pleistoceno tardío. Créditos Fernán Muñoz

Aunque los registros de Notiomastodon son abundantes y tienen una distribución geográfica amplia que casi se solapa con la de Cuvieronius como ocurre en Ecuador, nunca se han encontrado en la misma localidad lo que sugiere una exclusión competitiva entre ellos durante el Pleistoceno medio y tardío. En Colombia sólo tenemos restos diagnósticos de N. platensis, pero la presencia de C. hyodon en Centroamérica y países andinos vecinos sugieren que habitó nuestro territorio, el problema es que a pesar de la abundancia de restos de proboscídeos en el Pleistoceno de Suramérica, los caracteres diagnósticos que permiten su correcta identificación se limitan a elementos craneales y dentales, por lo que elementos postcraneales, restos fragmentados o aislados no sirven para hacer una identificación a nivel de género; es necesario identificar rasgos diagnósticos en estos elementos para poder asignarlos con precisión al género correspondiente lo que nos ayudará a comprender mejor su paleoecología, distribución geográfica y relaciones filogenéticas.

En 2021 Mothé y colaboradores extrajeron cálculo dental del tercer molar (M3) de cinco especímenes de Notiomastodon platensis procedentes de Brasil, Argentina y Ecuador identificando por primera vez la presencia de bacterias orales fosilizadas en megafauna extinta, este descubrimiento se convierte en una nueva herramienta complementaria en el estudio de los hábitos alimenticios y la paleoecología (enfermedades, salud de las poblaciones, extinción, etc…) de los proboscídeos fósiles. En 2016 se publicaron los resultados de una investigación paleopatológica y paleoepidemiológica realizada a una población de 47 individuos de Notiomastodon provenientes de la localidad de Águas de Araxá del Pleistoceno tardío de Brasil, que permitió identificar tres enfermedades óseas en adultos: nódulo o hernia de Schmorl, osteomielitis y osteoartritis (de Sousa et al. 2016).

Es interesante mencionar que en huesos de Notiomastodon procedentes de Mosquera, Cundinamarca (Colombia), se han identificado perforaciones ocasionadas por la acción de insectos, más concretamente escarabajos (coleópteros) necrófagos asociados a la icnoespecie Cubiculum ornatus registrada con anterioridad en huesos de dinosaurios (Madagascar y Norteamérica), mamíferos del Pleistoceno (Norteamérica, Alemania y Sudáfrica) y en vértebras cervicales de Notiomastodon de Águas de Araxá comentadas anteriormente. Estos icnofósiles consisten en estructuras de forma ovalada y huecas que llegan hasta el área esponjosa del hueso y que coinciden con las marcas dejadas por escarabajos derméstidos que tienen hábitos necrófagos tanto en la fase larvaria como adulta, utilizando su potente aparato bucal para alimentarse de cadáveres en avanzado estado de descomposición. Estos insectos se presentan cuando la carne y la grasa corporal han desaparecido siendo los últimos consumidores de cadáveres en proceso de descomposición (Dominato et al. 2010).

Huellas fósiles en el cono sur

En entradas anteriores hemos visto como las huellas fosilizadas dejadas por algunos proboscídeos nos han ayudado a comprender aspectos de su paleoecología: Palaeoloxodon en Europa, Stegotetrabelodon en la península arábiga, Mammuthus columbi en Norteamérica y Suramérica no ha sido la excepción, rastros de de estos enormes mamíferos han sido hallados en Argentina y Chile.

Los registros argentinos provienen de los yacimientos del Pleistoceno tardío de Pehuén-Co y Laguna del Monte en la Provincia de Buenos Aires e incluyen además rastros de équidos y camélidos. El análisis de las huellas que al parecer fueron dejadas por un proboscídeos de mediano tamaño, permitió identificar en éste individuo, patologías que afectan las patas de elefantes (y ungulados) modernos (Oliva & Arregui 2018).

Los rastros chilenos por su parte se encontraron junto a huellas de camélidos; fueron descubiertos en 2015 en Punta Pelluco en la región de los lagos, una zona conocida por su bosque fósil del último período glacial (Pleistoceno tardío). Este bosque se habría desarrollado durante un periodo cálido (interglaciar) en medio de la última glaciación, el retroceso del hielo parece haber dado origen a un lago temporal que cuando desapareció dejó un depósito de barro y arena donde se conservaron las huellas de los mamíferos que pasaron por allí incluyendo las de un proboscídeo de mayor tamaño que el que dejó las huellas en Pehuén-Co (Campos et al. 2022). Estas huellas reciben el nombre del icnogénero (1) Proboscipeda australis.

  • (1) Un icnotaxón es un nombre usado en la Icnología (rama de la paleontología que estudia las modificaciones que los organismos hacen sobre un sustrato) para identificar y diferenciar huellas fósiles morfológicamente diferentes. Se usa el rango icnogénero e icnoespecie de forma equivalente al género y especie de la taxonomía biológica.
Guanacos y gonfoterios durante el Pleistoceno tardío de Punta Pelluco, Chile. Créditos Mauricio Álvarez

Los registros más antiguos, la migración a Suramérica

El Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA o GABI en inglés) es el nombre que recibe el evento biogeográfico que permitió a las faunas continentales de Norte y Suramérica migrar en ambas direcciones tras el surgimiento del istmo de Panamá durante el Plioceno tardío hace alrededor de 2.8 Ma, si bien es cierto que ya habían ocurrido intercambios faunísticos anteriores, el GIBA involucró una mayor cantidad de especies que modelaron el conjunto biogeográfico actual de las Américas. Anteriormente considerado como un evento que sucedió relativamente rápido a inicios del Pleistoceno, actualmente se considera que fue (y sigue siendo) un proceso complejo con varias oleadas de migraciones en ambas direcciones.

Dentro del Gran Intercambio Biótico Americano se suelen reconocer varias fases: GIBA 1 {2.6 – 2.4 Ma}, GIBA 2 {alrededor de 1.8 Ma}, GIBA 3 {alrededor de 1.0 a 0.8 Ma} y GIBA 4 {12.500 años} (Woodburne 2010).

Migración de Cuvieronius por la cordillera de los Andes. Créditos Luis Arturo

Los restos más antiguos de proboscídeos en Suramérica provienen de localidades argentinas, de la Fm. Uquía provincia de Jujuy proviene el registro más antiguo, una vértebra fragmentada del Pleistoceno temprano que lamentablemente no conserva características diagnósticas que permitan asignarla a un género específico.

El siguiente registro más antiguo proviene de los depósitos ubicados a lo largo de la costa de la provincia de Buenos Aires que contienen diversos y abundantes mamíferos fósiles del Pleistoceno temprano/medio (SALMA Ensenadense) incluyendo restos fragmentarios de proboscídeos. Del mismo período encontramos los primeros restos atribuibles sin ninguna duda a N. platensis que consisten en un par de colmillos ligeramente curvados hacia arriba y sin torsión provenientes de San Nicolás de los Arroyos (Buenos Aires) pruebas de que la especie ya estaba presente durante el Pleistoceno temprano en Suramérica.

Sabemos que Notiomastodon platensis está presente de forma continua en las faunas suramericanas desde el Pleistoceno temprano al Holoceno temprano siendo la mayoría de los registros del Pleistoceno tardío, pero ¿de dónde vino?, algunas hipótesis sugieren que Cuvieronius fue el único proboscídeo que arribó a Suramérica donde daría origen a Notiomastodon, esta idea implica que el cráneo bajo de Cuvieronius evolucionó al cráneo alto de Notiomastodon, los colmillos en espiral derivaron a curvos/rectos y sin bandas de esmalte en adultos y los molares se volvieron más complejos, algo similar a lo ocurrido con Stegomastodon en Norteamérica a partir de Gomphotherium; de ser correcta esta idea estaríamos ante un caso de convergencia evolutiva entre Stegomastodon y Notiomastodon (Lucas 2013), pero la hipótesis más aceptada es la de una migración desde el norte como parte del Gran Intercambio Biótico Americano.

Pero si Notiomastodon platensis se dispersó como parte del GIBA porqué no hay registros en Centroamérica? Una de las razones puede deberse al vacío que existe en el estudio de los afloramientos del Plio/Pleistoceno en América Central, sin embargo en Costa Rica se reporta un M3 de Gomphotheriidae que muestra algunas similitudes con el M3 de N. platensis pero es necesario más material diagnóstico para confirmarlo (Mothè et al. 2016). De confirmarse la presencia de N. platensis en Centroamérica significaría que este proboscídeo cruzó el tapón del Darién en un momento anterior al registro suramericano más antiguo (Pleistoceno temprano – Ensenadense) probablemente como parte del GIBA 1 o 2.

Correlación de las "edades" de los mamíferos terrestres de Norte y Suramérica mostrando la distribución temporal de eventos clave en la evolución y la paleobiogeografía de los proboscídeos sudamericanos. Tomado de Lucas (2013)

Los registros más antiguos de Cuvieronius hyodon son más complicados de definir a causa de la disparidad en las fechas absolutas de algunos yacimientos, alguno autores indican que los restos de Tarija en Bolivia son del Pleistoceno tardío (<44.000 años) lo que los convierte en el registro más reciente del género (Coltorti et al. 2007), sin embargo otros investigadores aportan datos que muestran que esos mismos restos son del Pleistoceno medio (760.000 años aprox.) por lo que serían los registros más antiguos de Cuvieronius en Sudamérica (Mac Fadden et al. 2013). Otro registro del Pleistoceno medio es el cráneo de La Huaca, Piura (Perú) fechado en 305.000 años.

Algunos autores han planteado la hipótesis de que C. hyodon se dispersó entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano (Alberdi & Prado 1995), pero como acabamos de ver las edades absolutas de C. hyodon en Sudamérica no apoyan esta interpretación ni la del origen de Notiomastodon a partir de Cuvieronius.

Si aceptamos la datación absoluta de 760.000 años dada por Mac Fadden (2013) es probable que Cuvieronius migrara desde Centroamérica durante el Pleistoceno medio como parte del GIBA 3, pero si damos por buena la datación de Coltorti et al. (2007) entonces el registro más antiguo sería de hace 305.000 años por lo que su entrada a Suramérica habría ocurrido entre el GABI 3/GABI 4. El registro más antiguo de Cuvieronius en Centroamérica es del Irvingtoniano (NALMA) de El Salvador edad correlacionada con el Ensenadense en Suramérica, es decir Pleistoceno temprano/medio, anterior a los registros suramericanos más antiguos.  (Mothè et al. 2016).

Una pista adicional al arribo de los proboscídeos a Suramérica la encontramos en el estudio de 2022 de Baleka y colaboradores donde se secuenció ADNa de un ejemplar de Notiomastodon procedente del yacimiento uruguayo del Arroyo del Vizcaíno, el estudio apoya un arribo tardío a Suramérica a causa de condiciones ambientales desfavorables antes del Plioceno/Pleistoceno y no por la falta de una conexión terrestre pues son de sobra conocidas las capacidades de los proboscídeos para nadar largas distancias.

Los datos biogeográficos sugieren que durante el Plioceno y Pleistoceno dominaban en el puente terrestre panameño tres tipos de ecosistemas que a su vez eran corredores biogeográficos: bosque tropical, sabanas arboladas y sabana semiárida cubierta de matorrales. Durante la fase interglaciar, los bosques húmedos y lluviosos dominaron los trópicos y el principal movimiento migratorio fue de sur a norte es decir desde la Amazonia a Centroamérica, mientras que durante la fase glacial árida predominaron los hábitats de sabana y el patrón migratorio se invirtió de norte a sur (Alberdi & Prado 2022).

En resumen, la entrada de Notiomastodon y Cuvieronius a Suramérica ocurrió durante el GIBA y en migraciones separadas, y de corroborarse que los molares hallados en la amazonía colombiana corresponden a Mammuthus entonces una tercera migración menos exitosa habría ocurrido probablemente durante el máximo glacial cuando el frío se intensificó y grupos de mamuts cruzaron el tapón el Darién en busca de zonas más cálidas.  

Amahuacatherium, ¿un proboscídeo en el Mioceno del Perú? [Ir a]

En el año 2000 Campbell y colaboradores describen en detalle un nuevo género de proboscídeo del Mioceno tardío de Perú nombrado Amahuacatherium peruvium en base a una mandíbula fragmentada que conserva el M2 izquierdo incompleto y el M3 completo recuperados en 1991 a lo largo de la orilla del río Madre de Dios al este del Perú, las dos mandíbulas, con sus denticiones pero sin la sínfisis, y varios restos postcraneales se reportaron pero tras la excavación inicial, un inesperado y súbito aguacero causó un aumento en el nivel del río inundando el lugar por lo que sólo parte del material original pudo ser rescatado. Los restos provendrían del Mioceno tardío de la Fm. Solimões y tendrían en torno a los 9.5 Ma, una fecha muy anterior a los restos más antiguos datados en Argentina (2.5 Ma) lo que implicaría una migración de proboscídeos anterior al GIBA.

Los autores describen a A. peruvium como un gonfoterio brevirostrino con cuatro colmillos, siendo los inferiores rudimentarios, mandíbulas inferiores altamente derivadas y molares con patrones complejos, pero son muchos los autores que ponen en duda tanto la procedencia estratigráfica como los rasgos morfológicos de este proboscídeo amazónico.

Holotipo del M3 de Amahuacatherium peruvium (centro) comparado con dos M3 muy similares de Notiomastodon platensis de Argentina (izq. y der.). Todos se muestran a la misma escala aunque los de Notiomastodon tienen longitudes de corona de 220 mm y Amahuacatherium 187 mm. Tomado de Lucas (2013)

¿Y cuáles son las dudas en torno a la posición estratigráfica de los restos? Pues para empezar estamos hablando del Amazonas donde la densa vegetación lo cubre prácticamente todo, según los autores el hallazgo se produjo en el top del Grupo Contamana (Fm. Solimões en Brasil) Justo por debajo de la Fm. Madre de Dios y que fueron correlacionadas con cenizas volcánicas de otras localidades a 250 km de distancia, muchos autores critican la incertidumbre sobre la procedencia estratigráfica del material pues los mismos autores aseguran que el contacto entre los estratos no es claramente visible en el lugar donde se encontraron los restos por lo que “es difícil determinar con certeza la naturaleza específica del horizonte  fosilífero” (Campbell et al. 2000); lo que está claro es que la geología de la localidad tipo de A. peruvium es muy compleja pues incluye un complejo conjunto de terrazas aluviales, rellenos de canales y depósitos que van del Mioceno al Pleistoceno.

¿Y qué pasa con los rasgos diagnósticos?, Campbell y colaboradores (2000, 2009) indican que Amahuacatherium presenta dos colmillos inferiores (como Gomphotherium, Rhynchotherium y Cuvieronius) característica que ha sido puesta en duda y que Mothè y colaboradores (2015) atribuyen a la raíz fragmentaria conservada del quinto molar derecho, además los molares tetralofodontos de A. peruvium tienen un número de cúspides que entran dentro del rango absoluto de número de cúspides de Notiomastodon. Otra característica diagnóstica es el pequeño tamaño de la rama mandibular en relación con el tamaño de los molares, pero ésta característica no es exclusiva de A. peruvium y forma parte de la variación mandibular de los gonfoterios sudamericanos por lo que estos restos podrían pertenecer a un Notiomastodon platensis de pequeño tamaño.

Aceptar la validez de A. peruvium supone que los proboscídeos estaban presentes en Suramérica antes de su registro más antiguo en Centroamérica, un hecho que enredaría una vez más la filogenia de los proboscídeos suramericanos al plantear hipotéticos ancestros y linajes fantasmas así como una sucesión de rápidos eventos evolutivos y migratorios que el registro fósil no respalda (Mothè et al., 2013).

Amahuacatherium © El Pensieve de Dinorider
Amahucatherium peruvium en las colecciones del Instituto Geológico, Minero, y Metalúrgico del Perú. Créditos dinorider.blogspot.com/

Dado que la localidad tipo de A. peruvium ya no es accesible, la estratigrafía donde se hallaron los fósiles es controvertida y sus características diagnósticas son morfológicamente iguales a las de N. platensis es poco probable (más no imposible) la presencia de proboscídeos en Suramérica antes del GIBA, aunque el debate seguirá abierto a la espera de nuevos hallazgos.

Como dato curioso mencionar que en las colecciones de vertebrados del Museo La Salle en Bogotá existen dos colmillos cuya etiqueta pone que son del Mioceno medio y que fueron colectados en el Grupo Honda (Huila) famoso por incluir las formaciones geológicas Villavieja y La Victoria que contiene la conocida fauna de La Venta  pero ¿podrían estos colmillos ser de un proboscídeo que vivió hace 12.5 Ma en Colombia? , es poco probable, seguramente los restos estén mal datados y sean del Pleistoceno pues en la zona ya se han colectado restos de proboscídeos de esa época, otra posibilidad es que pertenezcan a una de las especies de astrapotéridos enormes que habitaron el área en el Mioceno medio, desafortunadamente los colmillos no tienen material asociado (como molares) ni tampoco conservan la base, lo que permitiría una asignación más precisa. En el anexo dedicado a los hallazgos en Colombia hablaremos un poco más de estas defensas.

Colmillos No. 2357 y 3400 en las colecciones de vertebrados del Museo de la Salle. Modificado de Giraldo (2017)

Ni mastodontes ni gonfoterios, las relaciones filogenéticas de los proboscídeos suramericanos

Durante el Mioceno medio/tardío Norteamérica sufrió una intensa y rápida aridificación junto a episodios de enfriamiento climático que afectaron especialmente el suroeste de los Estados Unidos y a las Grandes Llanuras, este drástico cambio climático favoreció un cambio en los ecosistemas que pasaron de zonas boscosas a sabanas, lo que posiblemente condujo a la pérdida de los colmillos inferiores en algunos gonfoterios y a la aparición de la condición brevirrostrina; y es en algún momento entre el Mioceno medio y el Mioceno tardío/Plioceno temprano cuando se origina y diversifica en la sabana norteamericana el clado que daría origen a los gonfoterios trilofodontos de las Américas (Stegomastodon, Notiomastodon, Cuvieronius y Rhynchotherium) y al asiático Sinomastodon, aunque para éste último la descripción del cráneo más antiguo descubierto (Mioceno tardío de China) descrito en 2015 por Wang y colaboradores plantea un origen asiático para este género.

Tamaño estimado para S. mirificus, N. platensis y S. hanjiangensis. Modificado de Larramendi (2016)

Varios autores han intentado explicar las relaciones filogenéticas de los gonfoterios suramericanos proponiendo diferentes hipótesis pero vamos a quedarnos con la más reciente de Mothè y colaboradores (2016) en la que los géneros Rhynchotherium y Cuvieronius figuran como taxones hermanos y todos los géneros trilofodontos brevirrostrinos (Rhynchotherium, Cuvieronius, Sinomastodon, Stegomastodon y Notiomastodon) se integran en un clado monofilético (es decir que todos provienen de la misma forma ancestral). Estos resultados obligan a reconsiderar la hipótesis de una relación estrecha entre el género asiático Sinomastodon y el clado que incluye los géneros sudamericanos junto a Rhynchotherium, mientras que Stegomastodon por su parte figura como grupo hermano de este clado.

Así pues en lo que respecta a los proboscídeos suramericanos tenemos que Cuvieronius y Notiomastodon no son taxones hermanos, Cuvieronius sí es taxón hermano de Rhynchotherium, y el clado que forman ambos está más cercanamente emparentado con Notiomastodon que con otros proboscídeos apoyando la hipótesis de orígenes independientes para ambos géneros.

Posición filogenética de Cuvieronius hyodon y Notiomastodon platensis entre los gonfoterios trilofodontos (Amebelodontidae no incluidos). Tomado de Mothè y colaboradores (2016)

De otra parte tenemos que el clado que agrupa a los gonfoterios trilofodontos brevirrostrinos se caracteriza por que las especies tienen un cráneo lateralmente ancho, molares bunodontos complejos, sínfisis mandibular corta y la presencia de uno o dos pares de colmillos, estas marcadas diferencias respecto a los gonfoterios trilofodontos longirrostrinos (como Gomphotherium) ha llevado al equipo de la Dra. Mothè a plantear que los gonfoterios trilofodontos brevirrostrinos deben agruparse en una nueva familia: Cuvieronidae (en preparación), cuyos miembros habrían habitado Asia y las Américas desde el Mioceno tardío al Holoceno temprano y serían los únicos proboscídeos de Suramérica que no serían ni “mastodontes” ni gonfoterios, serían «cuvierónidos».

¿Y que tiene que decir el estudio de ADN antiguo en todo esto?, las relaciones filogenéticas de los proboscídeos extintos se ha basado principalmente en el estudio morfológico que como hemos visto puede dar resultados ambiguos y confusos, es por ello que los análisis paleogenéticos basados en proteínas y ADN antiguo (ADNa) conservado en huesos y dientes fósiles son una poderosa herramienta que complementa estos estudios.

El ADNa es el material más preciso para reconstruir las relaciones filogenéticas de las especies extintas pero el más propenso a sufrir alteraciones que dificultan los análisis, a esto debemos sumar su mala preservación en las zonas más cálidas debido a las condiciones ambientales, el colágeno por su parte es la proteína antigua más abundante y la más utilizada en los estudios de vertebrados del Pleistoceno, además su contaminación es menos probable y se conserva durante más tiempo que el ADNa. Tanto el análisis de proteínas como el de ADNa ha experimentado importantes avances en los últimos años y son especialmente útiles para comprender la dinámica de los procesos bióticos del Cuaternario.

En 2019 Buckley y colaboradores publicaron un estudio basado en la secuenciación del colágeno conservado en huesos fósiles de cuatro ejemplares de Notiomastodon provenientes del yacimiento de Pilauco (Chile) de entre 13.600 y 12.300 años de antigüedad que arrojó un resultado inesperado:  Notiomastodon estaba más cercanamente emparentado con la familia Mammutidae (los “verdaderos” mastodontes) que con los Elephantidae tal y como apuntaban los estudios morfológicos realizados hasta la fecha, sin embargo como los mismos autores apuntan, el colágeno es una biomolécula con un alto grado de conservación pero que proporciona relaciones taxonómicas limitadas lo que condiciona el resultado de sus análisis. En 2022 Baleka y colaboradores recuperaron ADNa de un espécimen de N. platensis del arroyo del Vizcaíno (Uruguay) de 35.000 años de antigüedad que permitió reconstruir junto con secuencias de ADN previamente recuperadas de otros siete miembros de Proboscidea un árbol filogenético que contiene a todos los grupos del orden. A diferencia del estudio basado en la secuenciación del colágeno, los resultados de este estudio sitúan a Notiomastodon como taxón hermano de los Elephantidae tal y como mostraban los estudios morfológicos que lo sitúan dentro del clado de los gonfoterios trilofodontos (Mothè et al. 2016) y estima que ambas líneas evolutivas se separaron hace alrededor de 13.5 Ma durante el Mioceno medio. 

Relaciones filogenéticas e historia biogeográfica del orden Proboscidea en base al estudio de ADNa de Notiomastodon platensis. Tomado de Baleka y colaboradores (2022)
Relaciones filogenéticas e historia biogeográfica del orden Proboscidea en base al estudio de ADNa de Notiomastodon platensis. Tomado de Baleka y colaboradores (2022)

En cuanto a los gonfoterios trilofodontos de Asia y las Américas los resultados son similares a propuestas anteriores mostrando un clado que comprende a Gnathabelodon, Eubelodon, Rhynchotherium, Sinomastodon, Cuvieronius, Stegomastodon y Notiomastodon. En cuanto a los gonfoterios brevirostrinos del Nuevo Mundo, se estima que el último ancestro compartido de Cuvieronius, Stegomastodon y Notiomastodon vivió hace 5.49 Ma y contrario al estudio de Mothè y colaboradores de 2016, muestra a Stegomastodon como estrechamente relacionado con Notiomastodon.

Aunque el estudio supone un paso adelante en la recuperación y análisis de ADNa en las regiones subtropicales, el mismo está limitado por haberse efectuado con material de un sólo individuo de N. platensis y por el hecho de haber recuperado «sólo» datos mitocondriales parciales.

En 2021 Nogueira y colaboradores recuperaron péptidos (1) del esmalte de un molar de N. platensis de una antigüedad aproximada de 11.600 años (transición Pleistoceno/Holoceno) hallado en la región intertropical brasileña, el estudio estimó que dichos péptidos podrían utilizarse como herramienta complementaria a los estudios filogenéticos de mamíferos extintos pero además abre la posibilidad de determinar el sexo de los especímenes mediante el análisis del proteoma (2) del esmalte lo que nos permitiría conocer las características del dimorfismo sexual en especímenes fósiles.

Esperemos que nuevos datos moleculares y morfológicos nos ayuden desenredar las relaciones filogenéticas de los proboscídeos suramericanos.

  • (1) Los péptidos son cadenas cortas de aminoácidos unidos entre sí. Los aminoácidos son la unidad básica que forman las proteínas que son las que determinan la forma y la estructura de las células.
  • (2) El proteoma es el conjunto total de proteínas contenidas en una célula

Mapa interactivo con los registros de gonfoterios trilofodontos brevirrostrinos (Cuvieronidae) en las Américas y Asia. Se incluyen los reportes de Gomphotherium hondurensis de Centroamérica mencionados en esta entrada.

Extinción e interacción humana

Cuando estudiamos la evolución de los proboscídeos observamos que a pesar de haber sido un grupo exitoso, hace entre 8 y 7 Ma se produce un primer aumento en las extinciones del orden probablemente a causa de los cambios climáticos que hicieron que los ecosistemas fueran menos favorables y más estacionales, paradójicamente el aumento de las praderas dominadas por gramíneas C4 fueron clave en el éxito de los elefántidos. El declive de los proboscídeos alcanza su punto máximo hace 3 Ma en Eurasia y hace 2.4 Ma en África y están relacionados una vez más con los cambios climáticos pues en esas épocas los homínidos aún no habían desarrollado la capacidad de cazar grandes mamíferos (Alberdi & Prado 2022).

En cuanto a los proboscídeos suramericanos (y su megafauna en general) el debate se ha centrado en si la causa de extinción se debió a los cambios climáticos ocurridos durante el último glacial o a la presión ejercida por la caza de los primeros pobladores del continente o quizás la combinación de ambas. Lo cierto es que los eventos de extinción que afectaron muchas regiones del mundo en la transición Pleistoceno/Holoceno afectó  especialmente a Suramérica que perdió más géneros de megafauna que cualquier otro continente.

Una joven pobladora americana procede a despiezar el cadáver de una cría de Notiomastodon en la localidad de Lagoa Santa en Brasil. Créditos Vitor Silva.
Una joven pobladora americana procede a despiezar el cadáver de una cría de Notiomastodon en la localidad de Lagoa Santa en Brasil. Créditos Vitor Silva.

En Suramérica la transición del Pleistoceno tardío al Holoceno se caracteriza por un rápido y elevado enfriamiento y después por un acelerado calentamiento al inicio del periodo interglaciar del Holoceno, en Norteamérica ese enfriamiento inicial se conoce como Dryas Reciente y data de unos 13.500 – 11.550 años. Las glaciaciones e interglaciares del Pleistoceno suramericano desencadenaron una importante reordenación de las comunidades vegetales, la última gran glaciación dio origen a una extensa vegetación de tipo sabana en todo el continente incluyendo el Amazonas, los cambios en la distribución geográfica de las plantas afectó a los herbívoros que las consumían y los que no se adaptaron a estas nuevas condiciones ambientales terminarían extinguiéndose, en la región pampeana por ejemplo la megafauna alcanza un pico máximo de diversidad en torno a los 14.000 años tras los cuales disminuye considerablemente .

Es posible que este cambio climático tan abrupto y extendido diera inicio al proceso de extinción de la megafauna que se aceleró tras la llegada y coexistencia con los primeros pobladores.

La evidencia muestra que los restos de proboscídeos no son abundantes en las zonas arqueológicas ni hay evidencia de sitios de matanza masiva, pero sí parece que Notiomastodon fue un recurso alimenticio para los primeros pobladores hace entre 13.000 y 11.000 años según evidencia hallada en Chile, Brasil, Colombia y Venezuela, cabe destacar que pese a la abundancia de restos de Notiomastodon en la región pampeana no se han hallado restos asociados a actividad humana. Las fechas radiométricas en las pampas de Argentina y Uruguay (18.500 a 22.200 años) sugieren que Notiomastodon ya había desaparecido cuando los primeros humanos llegaron a esta región. Las manadas de proboscídeos parecen haberse retirado primero del altiplano andino, donde el grupo se extinguió localmente durante el Último Máximo Glacial (20.000 – 16.000 años), pero sobrevivieron en zonas refugio en el sur de Chile, Venezuela, la península de Santa Helena en Ecuador (Alberdi & Prado 2022) y posiblemente Colombia y Brasil.

Ambiente cálido y seco en el yacimiento de Tagua Tagua en Chile durante el Pleistoceno tardío/Holoceno temprano. Créditos Martín Chávez

Los eventos de extinción parece que no afectaron de igual manera a las especies suramericanas, mientras que restos de Notiomastodon se han asociado a actividad humana en varios yacimientos arqueológicos como Tagua-Tagua y Monte Verde en Chile, Taima-Taima en Venezuela, Tibitó en Colombia y Lagoa Santa en Brasil, no ocurre lo mismo con Cuvieronius que está ausente en los yacimientos arqueológicos probablemente a causa de su desaparición mucho antes de que los humanos llegaran a Suramérica aunque sí hay evidencia de su caza en el yacimiento de «El Fin del Mundo» en Sonora, noroeste de México por parte de la cultura Clovis hace 13.300 años.

Es posible que los abruptos cambios climáticos en Suramérica dieran lugar a extinciones regionales a lo largo del Pleistoceno tardío lo que explicaría la desaparición de Cuvieronius mientras que Notiomastodon se extinguiría durante la transición Pleistoceno/Holoceno a causa de los cambios climáticos que se venían sucediendo sumado al impacto de la actividad humana.

Notiomastodon platensis & Cuvieronius hyodon: los "mastodontes" suramericanos
Notiomastodon platensis © SGC
Notiomastodon platensis. Esqueleto expuesto en el Museo Geológico José y Royo de Bogotá y reconstrucción a cargo de Julián Bayona
Cuvieronius Hyodon. Esqueleto expuesto en el Museo Nacional Arqueológico y Paleontológico de Tarija y reconstrucción a cargo de Andrés Chaparro

Documentales

Para complementar la entrada, les compartimos los siguientes documentales sobre los proboscídeos suramericanos. 

«El orígen, evolución y diversidad de los proboscídeos fósiles en las Américas»  (2021)

«Osorno, tierra de gonfoterios»  (2019)

«Sitio Pilauco, los gonfoterios»  (2019)

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Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

Referencias

Alberdi, M. T., & Prado, J. L. (1995). Los Mastodontes de América del Sur. In Evolución biológica y climática de la región pampeana durante los últimos cinco millones de años (pp. 279-292).  

Alberdi, M. T., & Prado, J. L. (2022). Diversity of the fossil gomphotheres from South America. Historical Biology, 1-7.          

Araújo, T., Machado, H., Mothé, D., & dos Santos Avilla, L. (2021). Species distribution modeling reveals the ecological niche of extinct megafauna from South America. Quaternary Research, 104, 151-158.            

Arroyo-Cabrales, J., perez crespo, V., Laurito, C., Valerio, A., Morales, P., Cienfuegos Alvarado, E., & Otero, F. (2017). P-28 Ecological Data for Gomphotherium Hondurensis From San Gerardo De Limoncito, Costa Rica, Central America.

Baleka, S., Varela, L., Tambusso, P. S., Paijmans, J. L., Mothé, D., Stafford Jr, T. W., Fariña, R. A., & Hofreiter, M. (2022). Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and palaeogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA. Iscience, 25(1), 103559.  

Buckley, M., Recabarren, O. P., Lawless, C., García, N., & Pino, M. (2019). A molecular phylogeny of the extinct South American gomphothere through collagen sequence analysis. Quaternary Science Reviews, 224, 105882.           

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