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Elephas maximus © pixabay

La Evolución de los Proboscídeos: una mirada a los elefantes actuales (Anexo )

Resumen:

Este anexo es un complemento a la entrada “La Evolución de los Proboscídeos: El surgimiento de los verdaderos elefantes durante el Neógeno tardío” donde veremos algunos aspectos relacionados con los elefantes actuales que nos ayudarán a comprender mejor a los extintos miembros de la familia.

La anatomía de los elefantes

La anatomía de los elefantes actuales (Loxodonta y Elephas) ha sido bien estudiada por lo que hemos querido hacer una breve introducción a los aspectos más relevantes de su morfología pues nos sirven para establecer paralelismos con algunos de los extintos miembros de la familia ayudándonos a comprender cómo eran algunos de los elefántidos mencionados en la entrada «La Evolución de los Proboscídeos: El surgimiento de los verdaderos elefantes durante el Neógeno tardío«.

El esqueleto

Esqueleto de Loxodonta africana. Créditos Yajing Zhao

Como en todos los mamíferos el esqueleto de un elefante está compuesto por cuatro divisiones principales: el cráneo (formado por el cráneo y la mandíbula), la columna vertebral, las extremidades y el conjunto costillas-esternón. La columna vertebral está formada a su vez por cinco secciones: vértebras cervicales, torácicas, lumbares, sacras y caudales. El número de vértebras de cada sección puede variar según la especie.

A diferencia de otros mamíferos como cánidos o félidos en los que las patas están en posición angular, las de los elefantes se encuentran en posición casi vertical bajo el cuerpo, las extremidades delanteras soportan alrededor del 60% del peso corporal. Esta disposición le proporciona un fuerte soporte a la columna vertebral, al contenido torácico y abdominal y por supuesto para soportar el gran peso del animal.

El cráneo

Cráneo de elefante. La sección superior sombreada muestra los espacios de aire que aligeran el cráneo. También se muestran dos dientes superiores y dos inferiores, A) los delanteros se desgastan y los traseros avanzan para ocupar su lugar (reemplazo horizontal). B) La superficie de masticación de un molar de elefante. Ilustración de Patricia Ferrer, tomado de Hutchins et al. (2003)
Cráneo de elefante. La sección superior sombreada muestra los espacios de aire que aligeran el cráneo. También se muestran dos dientes superiores y dos inferiores, A) los delanteros se desgastan y los traseros avanzan para ocupar su lugar (reemplazo horizontal). B) La superficie de masticación de un molar de elefante. Ilustración de Patricia Ferrer, tomado de Hutchins et al. (2003)

Gran parte del volumen del cráneo consiste en huesos «inflados» que se dividen para formar el diploë, el tejido óseo esponjoso que se encuentra entre la capa interna (más delgada, densa y frágil) y la externa (más gruesa y resistente) del hueso cortical del cráneo, proporcionándole la solidez necesaria.  Además, una mayor superficie en el cráneo ofrece más espacio para las fijaciones musculares de la espalda, este apoyo es necesario si tenemos en cuenta que la cabeza de un elefante africano macho adulto puede pesar 300 kg. La mandíbula en cambio no contiene diploë y es sólida y relativamente pesada.

El sistema muscular

Sistema muscular de Loxodonta africana. Créditos Yajing Zhao

Como todos los mamíferos, los elefantes tienen un sistema muscular simétrico y relativamente fácil de entender, sobre todo porque las estructuras son grandes. 
A diferencia del ser humano y de muchos otros mamíferos, el elefante no puede rotar sus antebrazos; la mano se mantiene en una posición fija de pronación con la «palma de la mano» hacia atrás. Esta condición posiblemente evolucionó con la reducción o ausencia de dos músculos profundos en el antebrazo: el pronador cuadrado y el pronador redondo. Este carácter de pronación fija ha sido importante para el estudio de la evolución de los proboscídeos  y se ha utilizado como uno de los rasgos para definir a las especies extintas y existentes.

Premolares y molares

Réplica de molar de Elephas maximus en el Museo de historia Natural de Londres. Créditos ©Titanoboaforest
Réplica de molar de Loxodonta africana en el Museo de historia Natural de Londres. Créditos ©Titanoboaforest

La morfología dental de los proboscídeos ha cambiado drásticamente durante los últimos 50-45 Ma, estos cambios están relacionados con el aumento en el tamaño del cuerpo y el tipo de alimento consumido, el número de dientes en las mejillas de los adultos no ha cambiado, los caninos se han perdido y los incisivos se han reducido en número. En las especies vivas, a lo largo de la vida de un individuo el número de dientes es el mismo, tanto los elefantes africanos como los asiáticos tienen 26 dientes en total: 12 molares, 12 premolares no permanentes (similares a los dientes de leche) y dos incisivos superiores  conocidos comúnmente como colmillos.

Las mandíbulas de un elefante -a pesar de ser grandes- no pueden acomodar los seis dientes de la mejilla a la vez, estos molares son estructuras grandes con un peso medio de entre 1.8 y 2.0 kg, en consecuencia los elefantes no reemplazan sus dientes de forma vertical como la mayoría de los mamíferos sino en forma de progresión horizontal -como veremos más adelante- y son reemplazados al menos seis veces durante su vida útil.

En la boca de un elefante, hay cuatro molares presentes a la vez cuya forma general es ancha y plana, sin embargo, las crestas o placas en la parte superior de los dientes difieren con cada tipo de elefante, teniendo en las especies africanas forma de diamante mientras los elefantes asiáticos tienen crestas cilíndricas alargadas, estas placas ayudan a los elefantes a triturar la vegetación de la que se alimentan y han sido cruciales a la hora de clasificar y revelar las relaciones entre los elefántidos extintos.

Progresión molar, el reemplazo horizontal en los dientes de los elefantimorfos

Molares de elefantes africanos (Loxodonta africana) de varias edades. Modificado de Ungar (2010)

Debido a la importancia que tiene el mecanismo de reemplazo dental en la evolución de los elefantes, vamos a profundizar más en este tema.

A diferencia de la mayoría de los mamíferos que sólo cambiamos nuestros dientes una vez en la vida, los elefantes lo hacen nada menos que cinco veces debido a que el tamaño de sus molares tiene que ir adaptándose al tamaño y volumen de la mandíbula a medida que el animal crece. Además los elefantes modernos carecen de premolares permanentes y sus dientes son reemplazados por un inusual mecanismo de desplazamiento horizontal, una característica que comparten con manatíes y marsupiales del género Macropus que agrupa canguros, ualarúes y ualabíes, a este proceso se le conoce como progresión molar.

A cada lado del maxilar, los elefantes  tienen un solo diente en uso a la vez, que es desplazado lentamente y hacia adelante por un nuevo molar más grande que termina rompiendo el anterior, reabsorbiendo las raíces a medida que los dientes avanzan; una vez que el diente llega a la parte delantera de la hilera, éste se desprende y es reemplazado por el que viene detrás, la última erupción del molar ocurre cuando el animal tiene alrededor de los 30 años. Si miramos el interior de la boca de los elefantes modernos podemos apreciar claramente esta transición observando un solo molar conviviendo con trozos del antiguo lo que amplía la superficie de masticación permitiéndole consumir más alimento lo que con lleva a un aumento de peso.

El registro fósil demuestra que este mecanismo de reemplazo horizontal es característico de los elefantimorfos (Elephantimorpha) que agrupa a mastodontes (Mammutidae), gonfoterios (Gomphotheriidae), estegodontes (Stegodontidae), “gonfoterios tetralofodontos” (Anancidae)  y elefántidos (Elephantidae) y que evolucionó por primera vez a finales del Oligoceno hace unos 26 Ma proporcionándoles una ventaja adaptativa sobre los proboscídeos más primitivos.

Secuencia de reemplazo de dientes en elefantes de acuerdo a la edad, indicando: A) la progresión de los seis molares en un elefante africano, B) la ubicación de los dientes en cierto momento de la secuencia de progresión en los huesos de la mandíbula en un elefante asiático. Modificado de Schiffmann et al. (2019)
Secuencia de reemplazo de dientes en elefantes de acuerdo a la edad, indicando: A) la progresión de los seis molares en un elefante africano, B) la ubicación de los dientes en cierto momento de la secuencia de progresión en los huesos de la mandíbula en un elefante asiático. Modificado de Schiffmann et al. (2019)

Este mecanismo de desplazamiento dental horizontal altamente derivado -en comparación con el que desarrollan la mayoría de los mamíferos-, es posible que haya evolucionado sólo una vez entre los proboscídeos en circunstancias especiales en el transcurso su historia evolutiva, y del mismo modo, sería razonable pensar que la pérdida de los premolares permanentes hiciera parte de la transición que derivó en el desplazamiento dental horizontal y que también hubiera ocurrido una sola vez, pero como veremos el registro fósil parece indicar que no fue así.

Pero para entender en qué momento se dieron los cambios que llevaron a los elefantimorfos posteriores a desarrollar el reemplazo dental horizontal es importante entender las relaciones evolutivas de los paleomastodontes ¿los recuerdan?, se suelen aceptar dos hipótesis en las relaciones de los paleomastodontes y los elefantimorfos posteriores: la primera de ellas (Tassy 1994, 1996b; Shoshani 1996), propone que Palaeomastodon es taxón hermano de Phiomia y de todos los elefantimorfos con Palaeomastodon y Phiomia en la familia Palaeomastodontidae, indicando que el desplazamiento horizontal de los dientes evolucionó una vez en los elefantimorfos en un antecesor compartido por mastodontes y gonfoterios y que es una sinapomorfía (carácter derivado compartido, común entre un antepasado y sus descendientes) del clado. Por otra parte tenemos la hipótesis alternativa según la cual Palaeomastodon es taxón hermano de mastodontes (mamútidos) y Phiomia taxón hermano de los elefántidos (Sanders et al. 2004, 2010). En esta hipótesis, el desplazamiento horizontal de los dientes habría surgido dos veces: una vez en los mamútidos (mastodontes) y otra en los elefántidos.

Las notables diferencias en la morfología craneal entre los gonfoterios y mastodontes provenientes del mismo yacimiento del Mioceno temprano de Namibia (Pickford 2000, 2003) y que habitaron la región en el mismo periodo, sugieren que estas familias han estado separadas durante mucho tiempo apoyando la segunda hipótesis, finalmente si ésta es correcta, significaría que el desarrollo del desplazamiento horizontal de los dientes en mastodontes y gonfoterios evolucionó de forma paralela ya que estos taxones habrían sido filogenéticamente divergentes a partir de los Palaeomastodontidae que presentaban reemplazo vertical de sus dientes.

Interior de la boca de un elefante moderno
Interior de la boca de un elefante donde se puede apreciar el proceso de reemplazo horizontal. Créditos Eddi_m-Shutterstock

Con respecto a la pérdida de los premolares podría pensarse que la misma fue consecuencia del sistema de reemplazo horizontal en los elefantiformes pero parece que este mecanismo no requería inicialmente la pérdida de premolares. Sabemos que Gomphotherium angustidens tenía verdaderos premolares aunque parece que los premolares permanentes no formaban parte del sistema dental de otros elefantiformes como Anancus y Choerolophodon y se perdieron en los estegodóntidos. También las mandíbulas de Mammut americanum del Plioceno-Pleistoceno de Norteamérica muestran evidencias de desplazamiento horizontal de los dientes y ausencia de premolares permanentes, tampoco encontramos evidencia de premolares permanentes en la dentición de Mammut borsoni del Plioceno temprano Eurasia. Estas pruebas indican que el desplazamiento horizontal de los dientes y la pérdida de premolares evolucionaron múltiples veces en paralelo entre los elefantimorfos.

La revisión de los proboscídeos no elefantiformes indica que la evolución del desplazamiento dental horizontal se adquirió mucho antes del origen de los elefántidos y fue heredada por éstos de los ancestros gonfoterios. Sin embargo, el examen del registro fósil indica que la pérdida de los premolares permanentes se produjo en múltiples ocasiones no sólo entre los diferentes linajes de proboscídeos elefantimorfos, sino también y por separado en los géneros de elefántidos, además la pérdida de los premolares en los elefantes se produjo casi con toda seguridad por supresión durante su desarrollo evolutivo.

Incisivos o "colmillos"

Bhogeshwar, en el Parque Nacional Bandipur, India.
Bhogeshwar, un elefante asiático de largos colmillos que murió en junio de 2022 a la edad de 70 años en el parque nacional Bandipur, India. Créditos Sameer Kote

Los elefantes nacen con incisivos temporales que son reemplazados por colmillos permanentes entre los 6 y 12 meses de edad, los colmillos permanentes que se desarrollan a continuación están compuestos principalmente de dentina (marfil) y crecen continuamente a un ritmo de unos 17 cm/año, alcanzando longitudes de hasta 3,5 m en los elefantes machos africanos adultos. El extremo proximal del colmillo -es decir donde está incrustado al hueso de la mandíbula superior- está ocupado por una cavidad pulpar que en vida alberga vasos sanguíneos y tejidos nerviosos y linfáticos. Los colmillos de los elefantes cumplen varias funciones: les sirven para levantar o mover objetos, arrancar la vegetación y remover la corteza de los árboles  o como método de defensa.

El marfil de los colmillos de elefante se distingue de otras dentaduras por su patrón de sección transversal único, con el paso de los años los colmillos se vuelven más anchos, formando anillos de crecimiento internos que van dejando un registro cronológico de la vida del animal y similares a los anillos de los árboles.

Al igual que los humanos, los elefantes pueden ser «zurdos o diestros», por lo que hay preferencia a usar un colmillo sobre el otro dando como resultado que un colmillo esté más desgastado que el otro.

Los elefantes macho suelen tener colmillos más largos y pesados que las hembras, en el elefante africano ambos sexos pueden tener colmillos de igual longitud mientras en las especies asiáticas los machos suelen llevar colmillos mientras que en las hembras éstos son pequeños, vestigiales o están ausentes.

La piel

Skin

El grosor de la piel varía siendo delgada como un papel en el interior de las orejas, alrededor de la boca y el ano, o puede alcanzar los 2,5 cm en otras partes del cuerpo, por ejemplo en el dorso. A pesar de su grosor el rico suministro de nervios la convierte en un sistema de órganos sensible al tacto, detectando la presencia de insectos y los cambios en su entorno.

Las pieles en Loxodonta y Elephas suelen ser de color gris, los elefantes de África suelen tener un aspecto marrón o incluso rojizo resultado de revolcarse en charcos de barro, en Asia estos baños de lodo suelen dar lugar a colores grises más oscuros o más claros que el color original del cuerpo. Con respecto al pelaje, Loxodonta lo es menos que Elephas, género emparentado con el famoso mamut lanudo o M. primigenius que sabemos estaba cubierto de un grueso pelaje que le protegía de las bajas temperaturas árticas.

La piel de los elefantes tiene apariencia arrugada siendo las especies africanas más arrugadas que las asiáticas y esto tiene una explicación basada una vez más en los ambientes que habitan, las arrugas funcionan como mecanismo natural de enfriamiento al aumentar la superficie de la piel, los pliegues que se forman atrapan la humedad que tarda más tiempo en evaporarse manteniéndose frescos más tiempo que si tuvieran la piel totalmente lisa. En el caso de los elefantes asiáticos que habitan áreas boscosas donde las temperaturas no son tan altas hace que esta necesidad de enfriamiento no sea tan extrema por lo que su piel es menos arrugada que en sus parientes africanos.

Orejas

Angry elephant ears

Las diferencias en el tamaño de las orejas de los elefantes africanos, asiáticos y mamuts se explican por su distribución geográfica: Loxodonta, al haberse originado cerca del ecuador en África y haber evolucionado dentro del continente tiene las orejas más grandes, necesarias para regular su temperatura corporal, mientras Mammuthus al haberse adaptado a los climas septentrionales a medida que se extendía por Europa, Asia y Norteamérica las tenía más pequeñas, por su parte las orejas de Elephas son intermedias en tamaño entre las de Loxodonta y Mammuthus.

La probóscide

Detalle de la trompa de un elefante asiático
Detalle de la trompa de un elefante asiático. Créditos Jenny Downing

La trompa es la característica más importante de un elefante y es el carácter que dio nombre al orden. En el desarrollo fetal temprano, la nariz y el labio superior están separados, en las etapas fetales tardías y en adelante, la trompa es una fusión de la nariz y el labio superior, no tiene huesos ni cartílagos y está compuesta por músculos, vasos sanguíneos y linfáticos, nervios, poca grasa, tejidos conectivos, piel, pelo y cerdas. El cartílago alinasal se encuentra en el orificio nasal externo y ayuda a dividir las fosas nasales.

En general se describen dos grandes grupos de músculos (superficiales e internos). Los superficiales se subdividen en dorsales, ventrales y laterales mientras los músculos internos más profundos se agrupan en radiales y transversales. La morfología externa del extremo distal de la probóscide (la punta) difiere entre Loxodonta, Elephas y Mammuthus; en L. africana hay dos apéndices en forma de dedo que les permite agarrar objetos pequeños, uno en la parte dorsal y otro en la ventral. En E. maximus sólo hay un apéndice en el lado dorsal mientras la parte ventral es más gruesa, por su parte el mamut lanudo (M. primigenius) posee un amplio pliegue que se extiende a lo ancho de la trompa en la parte ventral y un apéndice en el extremo dorsal. La trompa del elefante africano presenta más pliegues de piel en forma de «anillos» que la del elefante asiático siendo en la especie africana más flexible mientras que la del asiático es más rígida, esta característica se puede apreciar cuando levantan la trompa hacia la parte frontal, la de Loxodonta se aplana contra la frente mientras que la de Elephas no.

Órganos internos

Corazón de un elefante. Imagen sacada de Internet
Corazón de un elefante. Imagen sacada de Internet

Los órganos internos de un elefante no son proporcionalmente más grandes que los de otros mamíferos, en muchos casos son relativamente pequeños.

El cerebro de un elefante adulto por ejemplo pesa entre 4,5 y 5,5 kg (proporción de 1/500) y el de un humano es de aproximadamente 1,6 kg (proporción de 1/50). Aún así el cerebro de los elefantes es el más grande de todos los mamíferos terrestres y tanto éste como el cerebelo están altamente desarrollados. Los elefantes tienen además grandes lóbulos temporales que hacen que tengan una excelente memoria a largo plazo siendo capaces de recordar experiencias durante largos períodos de tiempo.

El corazón de un elefante puede pesar entre 12,0 y 21,0 kg dependiendo del tamaño y la edad del individuo y representa alrededor del 0.5% del peso total del animal. En la mayoría de los mamíferos -incluyendo los humanos- el corazón es más estrecho en su base, lo que le da la típica forma, pero en los elefantes éste tiene dos “puntas” en la base por lo que su forma es más redondeada.

Los pulmones se adhieren directamente al diafragma y la respiración se realiza con la ayuda de éste más que con la expansión de la caja torácica, esta particular forma de respirar les permite nadar tomando aire a través de su trompa como si fuera un esnórquel.

El sistema digestivo es simple, el estómago tiene forma cilíndrica y funciona como depósito de alimentos mientras que el proceso de digestión se desarrolla en el intestino grueso. La longitud combinada de ambos intestinos puede alcanzar los 35 m.

Un aspecto importante de la fisiología del elefante es la variabilidad de su temperatura corporal que de media es de 35,9 ºC lo que les permite soportar condiciones ambientales extremas sin perder apenas energía. La capacidad de tolerar cambios de hábitat/temperatura ha sido una característica determinante en la evolución del orden y en la supervivencia de las especies modernas.

Los sentidos

The Thai Elephant

La visión de los elefantes es moderada, sus ojos miden 3,8 cm aproximadamente y tienen largas pestañas que los protegen de los rayos solares, así como del polvo, la arena y residuos que circulan por el aire. Los ojos de un elefante están situados a los lados de la cabeza proporcionándoles una visión periférica (ángulo de visión que se extiende desde los lados hacia atrás), en lugar de visión binocular (ojos situados en la parte frontal de la cara, en los que los campos de visión se superponen, creando una percepción de profundidad) como los humanos.

La audición en los elefantes está bien desarrollada detectando sonidos tan bajos como 14 a 16 hz (rango bajo humano: 20 hz) y tan altos como 12,000 hz (rango alto humano: 20,000). Los elefantes utilizan sonidos emitidos por debajo del rango auditivo humano para comunicarse a largas distancias. Los elefantes se adaptan mejor para escuchar sonidos de baja frecuencia gracias al tamaño de su cabeza y sus orejas pues un cráneo más grande implica canales auditivos más largos, membranas timpánicas más anchas (membrana que separa el oído medio del exterior) y orejas medias más grandes.

El sentido del olfato de los elefantes es muy agudo y está en uso constante, mientras mueven las trompas de un lado a otro detectando nuevos olores e información, que le sirve por ejemplo para detectar fuentes de agua a grandes distancias.

Si el olor no le proporciona suficiente información, los elefantes pueden recoger la sustancia con la trompa y transmitir la información química de ésta al órgano de Jacobson, un órgano auxiliar del sentido del olfato que funciona como unidad de detección química ubicada en el tejido blando del paladar superior. El órgano está unido a las cavidades orales/nasales y les sirve también para detectar cuando las hembras están en celo.

La glándula temporal y la agresividad en los machos (Must)

Elephant Bull fight

Única entre los mamíferos, la glándula temporal que encontramos en Loxodonta, Elephas y Mammuthus está situada a medio camino entre el ojo y la oreja a cada lado de la cabeza. Esta glándula muscular puede estar asociada con la actividad sexual y/o la comunicación. Cada año, especialmente en invierno estas glándulas se inflaman y secretan una sustancia oscura, aceitosa y aromática cargada de testosterona que causa cambios fisiológicos asociados a comportamientos altamente agresivos en los machos y que vienen acompañados por un aumento en las hormonas reproductivas aunque no siempre es de carácter sexual pues este periodo de actividad descontrolada no parece estar sincronizado con la época de celo de las hembras y muchas veces durante el must los elefantes no se aparean con las hembras y las atacan como si fueran un enemigo más.

Comportamiento social

Elephant herd

Los elefantes tienen una estructura social compleja que varía según el género y la dinámica de la población. Los elefantes adultos forman sociedades matriarcales (dirigidas por hembras) mientras que los machos adultos suelen ser solitarios o formar pequeños grupos con otros machos adultos. Los machos abandonan la unidad familiar entre los 12 y los 15 años de edad.

Los elefantes macho adultos no tienen preferencias por manadas matriarcales específicas y se mueven al azar por diferentes grupos diariamente e incluso cada hora en busca de hembras receptivas para reproducirse. Este sistema errante les permite maximizar su potencial reproductivo, de esta manera un solo elefante macho puede aparearse hasta con 30 hembras en un año, de otra manera sólo podría engendrar cuatro crías en tres años si se asociara con una sola unidad matriarcal.

La estructura social de las manadas matriarcales comprende una unidad de hembras adultas relacionadas. Las unidades familiares varían en tamaño de tres a 25 individuos; incluyendo la hembra mayor y más dominante llamada matriarca que es el eje de la manada, sus hijas adultas y sus crías, y un número de juveniles cuya función principal es proteger y cuidar las crías. A partir de este núcleo estable, las agrupaciones aumentan incluyendo a individuos menos emparentados.

La naturaleza compleja de la estructura social de los elefante se manifiesta tras la muerte de otros elefantes, mostrando duelo por los compañeros fallecidos, cuando encuentran un elefante muerto, hacen una pausa, lo tocan con sus patas y utilizan sus trompas para tocar, coger y oler los restos. 

Video de la National geographic donde se observa a 3 machos jóvenes que se interesan y muestran una conducta parecida al duelo ante el cadáver de otro elefante de unos 25-30 años de edad al que mató un macho más grande de unos 40 años durante el Must.

Migración

Tanto los elefantes asiáticos como los africanos migran y siguen generalmente las mismas rutas migratorias cada año. Las distancias de migración varían considerablemente dependiendo de las condiciones ambientales. Los elefantes africanos por ejemplo suelen emigrar al comienzo de la estación seca entre junio y noviembre; dirigiéndose hacia lugares más acogedores cerca de ríos y fuentes de agua permanentes. Cuando llega la temporada de lluvias, generalmente de octubre a diciembre y de marzo a junio, las manadas de elefantes regresan para alimentarse de la exuberante y verde vegetación que las lluvias ayudaron a regenerar, de esta manera la migración da tiempo a que la vegetación se recupere y vuelva a crecer en las zonas de pastoreo habituales.

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Referencias

Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volumes 12–16, Mammals I–V, edited by Michael
Hutchins, Devra G. Kleiman, Valerius Geist, and Melissa C. McDade. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003.

Sanders, W. J. (2018). Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans. Historical Biology, 30(1-2), 137-156.

Schiffmann, C., Hatt, J.-M., Hoby, S., Codron, D., & Clauss, M. (2019). Elephant body mass cyclicity suggests effect of molar progression on chewing efficiency. Mammalian Biology, 96, 81-86.

Shoshani, J., & Tassy, P. (1996). The Proboscidea: evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press Oxford.

Shoshani, J. (2001). Proboscidea (Elephants). In Encyclopedia of life sciences, John Wiley & Sons, Ltd (Ed.). https://doi.org/10.1038/npg.els.0001575

Ungar, P. S. (2010). Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. JHU Press.

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