«Tigres dientes de sable», los Machairodontinae y su presencia en Suramérica – «El Bosque de la Titanoboa; cartas desde Gondwana»

Resumen:

Los avances en Biología molecular han permitido secuenciar el genoma de macairodontinos del Pleistoceno de Europa y Norteamérica revelando nueva información sobre el estilo de vida de estos hipercarnívoros aumentando así nuestra comprensión de porqué llegaron a ser los máximos predadores de los ecosistemas que habitaron. Desde sus orígenes euroasiáticos hace 23 Ma. los félidos han desarrollado diferentes estrategias de caza que les ha permitido ocupar nichos ecológicos en casi todos los continentes con excepción de Oceanía y la Antártida. Los orígenes de los macairodontinos hace 15 Ma., su evolución y su dispersión incluyendo el arribo a Suramérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano nos muestra el éxito de un grupo especializado de predadores que supo mantenerse en lo más alto de la cadena alimenticia durante millones de años pero que pese a ello sucumbió a la extinción. Por otra parte, ¿qué pruebas tenemos de la presencia de los «tigres dientes de sable» en territorio colombiano?. Nueva información indica que hay evidencia de su presencia en los departamentos de Norte de Santander y Atlántico, ambos con rico registro fósil de megafauna del Pleistoceno de Colombia pero ¿realmente esta evidencia prueba que habitaron estos antiguos ecosistemas?, ¿efectivamente pertenecen estos reportes a “dientes de sable”?.

Tabla de contenido

Pero, ¿que son los «tigres dientes de sable»? [Ir a]
Origen y evolución de los macairodontinos, un breve repaso [Ir a]
El Gran Intercambio Biótico Americano y el arribo de los macairodontinos a Suramérica [Ir a]
Machairodontini, los predadores con «dientes de cimitarra» [Ir a]
La tribu Machairodontini en Suramérica [Ir a]
Smilodontini, los temibles “dientes de sable” [Ir a]
La tribu Smilodontini en Suramérica [Ir a]
Mapa interactivo con los macairodontinos reportados en Suramérica [Ir a]
Revisando las relaciones evolutivas de los macairodontinos [Ir a]
Macairodontinos: comportamiento social y métodos de caza [Ir a]
➢ ¿«Puñales» a la vista? [Ir a]
➢ Vivir en grupo para sobrevivir, la fuerza de la manada [Ir a]
➢ Smilodon y Homotherium, estrategias de caza muy diferentes [Ir a]
Extinción [Ir a]
Los «tigres dientes de sable» en Colombia [Ir a]
Reportes recientes [Ir a]
➢ Huellas de «dientes de sable» en Norte de Santander {Ir a]
➢ ¿«Dientes de sable» en la costa Caribe colombiana? [Ir a]
Documentales [Ir a]
Paleoartistas [Ir a]
Referencias [Ir a]

En esta entrada hemos querido hacer una versión “mejorada” de aquella que escribimos hace varios años en el Blog «Paleontología en Colombia» donde hablábamos de la presencia de los conocidos popularmente como “tigres dientes de sable” en Colombia. Gracias a los más recientes descubrimientos sobre los macairodontinos (Machairodontinae) -que es como se le conoce a esta subfamilia de félidos-, y la buena acogida que tuvo esa publicación nos ha parecido buena idea rescatarla para este nuevo proyecto aportando más información sobre los orígenes, la evolución, los métodos de caza y el comportamiento social de las especies que formaban parte de este magnífico grupo de predadores.

Aunque por el momento “sólo” tenemos el hallazgo de un canino procedente del Pleistoceno de Villa de Leiva, departamento de Boyacá y que está expuesto expuesto en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas y algunas referencias muy antiguas como la realizada por el Hermano Apolinar María quien en 1926 cita el hallazgo en cercanías de Mosquera, Cundinamarca, de fragmentos de un colmillo y una muela de Smilodon – que desafortunadamente se perdieron durante el incendio del Museo del Instituto La Salle en 1946 durante los trágicos hechos ocurridos tras el asesinato del líder político Jorge Eliécer Gaitán-; los hallazgos de macairodontinos en países vecinos como Venezuela, Ecuador o Perú nos sugieren que más restos de estos fabulosos predadores esperan a ser descubiertos en nuestro país.

Y es que a pesar de haber desaparecido hace miles de años, estos extintos animales siguen despertando nuestra fascinación, la imagen de un félido dos veces más grande que un león africano adulto emboscando y clavando sus dientes como puñales en una desprevenida presa es una imagen aterradora y fascinante a la vez, una estampa de superpredador que ha hecho que los dientes de sable hagan parte de la cultura popular junto a otros animales prehistóricos como el T. rex; libros, documentales y películas (se acuerdan de Diego en la película “La Era del Hielo”?) hacen que los tigres dientes de sable sigan vivos en el imaginario colectivo.

Pero, ¿que son los «tigres dientes de sable»?

Se suele utilizar el término “tigres dientes de sable” para definir especialmente y de manera informal a todos aquellos félidos hipercarnívoros de la subfamilia Machairodontinae o macairodontinos que tenían como principal característica que sus dos caninos superiores (colmillos) estaban muy desarrollados (Hipertrofia), aplanados, curvados hacia atrás y en ocasiones con los bordes aserrados; esta notable diferenciación dentaria condujo a otras muchas modificaciones morfológicas del cráneo y de la mandíbula del animal, estos superpredadores tenían la cara corta y fuerte musculatura en el cuello, además la mandíbula inferior estaba modificada para poder abrir la boca ampliamente lo que le daba mejor adherencia y una distribución más uniforme a la mordida lo que provocaría heridas profundas en la presa. Al igual que algunos félidos actuales, seguramente también eran carroñeros o aprovecharían su envergadura para robar la presa a otros predadores con los que compartía hábitat.

Cabe aclarar que la utilización del término “tigre” no es correcta, pues son especies que pertenecen a familias diferentes. Los tigres (Panthera tigris) pertenecen en realidad a la subfamilia Pantherinae de la que hacen parte también leones, leopardos y jaguares.

Antes de continuar debemos aclarar que no todos los macairodontinos tenían «dientes de sable», además el desarrollo prominente de los caninos tampoco fue una característica exclusiva de esta subfamilia, dicho fenómeno conocido como “convergencia evolutiva” se ha dado a lo largo de la historia evolutiva en muchas otras especies. Dentro de los mamíferos carnívoros el más antiguo parece ser Machaeroides, un creodonto del Eoceno de Estados Unidos, los creodontos (Creodonta) fueron los predadores dominantes durante prácticamente todo el cenozoico en los ecosistemas de África, Eurasia y América del Norte hasta su extinción y posterior reemplazo por parte los modernos mamíferos del orden Carnívora.

Además de los macairodontinos, otras familias del orden Carnívora donde encontramos especies con caninos muy desarrollados y a los que en ocasiones también suele llamárseles «dientes de sable» son los barbourofélidos (Barbourofelidae) feliformes cercanamente emparentados con los félidos (Felidae) que habitaron el Mioceno de Norteamérica, Eurasia y África y los nimrávidos (Nimravidae), feliformes conocidos también como “falsos dientes de sable” que habitaron durante el Eoceno medio al Mioceno tardío en lo que hoy es Norteamérica y Eurasia.

Pero esta característica no sólo se dio en los mamíferos placentarios (euterios) sino también en otros grupos como los metaterios -grupo del que forman parte los marsupiales-, como en la especie Thylacosmilus atrox un carnívoro esparasodonto (Sparassodonta) del Mioceno de América del Sur que tenía los colmillos más grandes de entre los mamíferos que desarrollaron esta característica, pues la base de los mismos se acomodaba por encima de su cráneo sobrepasando incluso las órbitas de los ojos.

Origen y evolución de los macairodontinos, un breve repaso

Como ya hemos comentado, los macairodontinos pertenecen a la familia de los félidos (Felidae), a la que pertenecen también los felinos (Felinae) que incluye algunas especies como gatos domésticos, linces, guepardos y pumas -entre muchos otros- y panterinos (Pantherinae) que incluye a los jaguares, leopardos, leones y tigres entre otros.

El primer félido conocido es Proailurus lemanensis, un carnívoro del tamaño de un lince moderno que vivió durante el Oligoceno tardío de Eurasia hace 23 Ma., este animal ya presentaba grandes caninos y una reducción de sus piezas dentarias, características que definen a los félidos y señales inequívocas de su adaptación para matar presas y alimentarse de su carne. A partir de este género los félidos se dividen en dos grupos, los felinos y los macairodontinos.

Los macairodontinos, más conocidos aparecen en el registro fósil en el Mioceno medio de Europa occidental hace unos 15 Ma. con la especie Pseudaelurus quadridentatus, un félido del tamaño de un puma que ya presentaba caninos alargados y levemente aplanados lateralmente.

Hace 10 Ma. durante el Mioceno tardío (Vallesiense) los macairodontinos divergen por primera vez dando origen a los principales linajes de la subfamilia con la aparición de Promegantereon ogygia del tamaño de un leopardo y Machairodus aphanistus, de la talla de un tigre siberiano, aunque un estudio publicado en 2017 (Paijmans et al.) donde se analizaron los genomas mitocondriales casi completos de varios macairodontinos concluyó que dicha divergencia habría ocurrido en realidad hace 18 Ma en el Mioceno temprano.

Algunos autores sugieren que Promegantereon es el primer esmilodontino (Smilodontini) tribu que incluye a géneros como Paramachaerodus, Rhizosmilodon, Megantereon y Smilodon, uno de los dientes de sable mejor conocidos, mientras que Machairodus daría origen a los Homoterinos (Machairodontini), cuyo representante más conocido es Homotherium.

Conocíamos mucho de la anatomía altamente especializada de los macairodontinos más recientes gracias sobre todo a yacimientos pleistocénicos como el de Rancho La Brea, en Los Ángeles, California, en cuyos pozos se han conservado perfectamente miles de restos de individuos de Smilodon fatalis pero sabíamos relativamente poco de los primeros macairodontinos hasta que los abundantes restos de Promegantereon descubiertos en los yacimientos del Cerro de los Batallones, en cercanías de la población de Torrejón de Velasco, en Madrid han permitido conocer más sobre el origen del modelo depredador de este grupo especializado de carnívoros.

Hallazgos de macairodontinos en el Mioceno tardío de Eurasia (Amphimachairodus giganteus), África (Lokotunjailurus emageritus, Tchadailurus adei) y Norteamérica (Machairodus coloradensis, Machairodus lahayishupup, Amphimachairodus alvarezi) muestran una rápida distribución de la subfamilia por todas las masas continentales que se encontraban conectadas entre sí.

De gran repercusión fue el hallazgo del mencionado Machairodus lahayishupup, un macairodontino de grandes dimensiones descrito en 2021 (Orcutt & Calede) que vivió hace 8,5 Ma durante el Hemfiliense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres norteamericanos (NALMAs), es decir durante el Mioceno tardío de Idaho, Estados Unidos. El análisis de sus huesos -en especial de su húmero- permitió estimar el peso de M. lahayishupup en 274 kg de media (con un rango de entre 209 – 427 kg) lo que lo convierte en uno de los félidos más grandes que ha existido. En el otro extremo tenemos la descripción de un nuevo y pequeño macairodontino del Pleistoceno temprano de China nombrado Taowu liui (Jiangzuo et al. 2022) cuyo tamaño se asemejaba al de un leopardo actual.

En el Plioceno de África ya encontramos registros de Homotherium (H. aethiopicum y H. hadarensis) y Megantereon (donde compartirían hábitat con “Lucy”, el famoso ejemplar de Australopithecus afarensis descubierto en 1974). Ambos géneros arribarían a Norteamérica en el Plioceno temprano procedentes de Eurasia donde encontramos las especies Megantereon cultridens y Homotherium latidens que durante el Pleistoceno también compartirían hábitat con los primeros homínidos del género Homo que arribaron al continente.

Mientras tanto en Norteamérica durante el Pleistoceno, Megantereon (o un ancestro compartido por ambos) evolucionó en el género Smilodon mientras las especies de homoterinos dominantes eran Homotherium serum y Xenosmilus hodsonae.

A Suramérica -que había permanecida aislada de los demás continentes- arriban los macairodontinos durante el evento conocido como Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) tras del levantamiento del puente terrestre que uniría las Américas durante el Plioceno tardío, y es en el Pleistoceno cuando encontramos a Smilodon populator, el más grande de los “dientes de sable” que evolucionó en Suramérica probablemente a partir de S. gracilis o de un ancestro común.

Los últimos miembros de esta subfamilia desaparecieron hace aproximadamente 10.000 años durante el Pleistoceno tardío siendo los últimos macairodontinos que existieron las especies de los géneros Smilodon y Homotherium, predadores altamente especializados y dominantes en los ecosistemas de los que formaron parte.

El Gran Intercambio Biótico Americano y el arribo de los macairodontinos a Suramérica

A mediados del Plioceno el levantamiento del istmo de Panamá facilitó el intercambio de especies entre las masas continentales de lo que hoy conocemos como Norteamérica y Suramérica, durante este periodo de intercambios bióticos ingresaron procedentes del norte grandes mamíferos herbívoros como proboscídeos, caballos, ciervos y camellos seguidos a su vez por sus predadores naturales: cánidos, osos y grandes gatos como felinos, panterinos y macairodontinos. El registro fósil indica que para esta época ya habían desaparecido los esparasodontos (Sparassodonta), marsupiales carnívoros como Thylacosmilus atrox o Anachlysictis gracilis que eran endémicos de Suramérica por lo que la llegada de los grandes predadores placentarios norteamericanos llenó ese vacío ecológico ocupado durante miles de años solamente por cocodrilos, serpientes y las conocidas como «aves del terror» . No obstante si comparamos la diversidad de la subfamilia en el Cenozoico tardío suramericano con la de Norteamérica y Eurasia vemos que es comparativamente baja, este hecho se debe muy probablemente a la corta historia de los macairodontinos en América del sur.

Dentro de los macairodontinos tenemos representantes en Suramérica de los dos principales linajes de este grupo de depredadores: los Machairodontini o “dientes de cimitarra” de los cuales las más conocidas son las especies del género Homotherium y los Smilodontini o ”dientes de cuchillo de doble filo” a la que pertenece el género Smilodon, el más famoso de todos los “dientes de sable”.

Aunque la mayoría de los registros vienen de la zona sur del continente, especialmente del Pleistoceno de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile, también contamos con registros en Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia.

Machairodontini, los predadoress con "dientes de cimitarra"

La tribu Machairodontini (también llamada Homotheriini, dependiendo de la posición filogenética de Machairodus) es la más extendida de la subfamilia, la mayoría de las especies alcanzaron el tamaño de un león moderno y fueron los principales depredadores de los ecosistemas que habitaron.

Los Machairodontini suelen ser vistos como un linaje que ha evolucionado “en línea recta” desde el primitivo Machairodus -pasando por Amphimachairodus-, hasta el especializado Homotherium. Los dos primeros aparecen en el registro fósil durante el Mioceno tardío extinguiéndose en el viejo continente a finales de este periodo pero sobreviviendo hasta el Plioceno temprano en Norteamérica. Tras la extinción de los Machairodontini poco o moderadamente especializados Amphimachairodus sería sustituido por Homotherium.

Dos miembros de esta tribu que presentan una morfología única son Xenosmilus de las Américas y Lokotunjailurus del continente africano y aunque sus relaciones filogenéticas con los principales géneros (Machairodus – Amphimachairodus – Homotherium) siguen sin estar claras, su presencia sugiere que la evolución de Machairodontini no es un simple caso de evolución lineal que finaliza en Homotherium. Taowu liui del Pleistoceno temprano de China y del tamaño corporal de un leopardo actual es el más reciente miembro de la familia (Jiangzuo et al. 2022).

Homotherium latidens © Generalitat de Cataluña

**Cráneo de Homotherium latidens © Museo Arqueológico Comarcal de Banyoles**

El género más representativo de la tribu es Homotherium, un macairodontino del tamaño de un león adulto que tuvo una amplia distribución geográfica y cuyos orígenes no son del todo claros. Homotherium aparece en el registro fósil hace al menos 4 Ma, los fósiles más antiguos son del Plioceno temprano de Ucrania y Kenia lo que sugiere un origen euroasiático o africano del género y una posterior dispersión hacia América durante el Plioceno tardío. Las especies más conocidas son H. latidens de Eurasia y H. serum de Norteamérica.

Homotherium latidens tenía incisivos más grandes y sobresalientes que las de Amphimachairodus un macairodontino del Mioceno tardío; sus caninos eran más aplanados; sus carnasiales eran más afilados y los premolares eran aún más reducidos. Su anatomía postcraneal es bien conocida gracias a un esqueleto casi completo del yacimiento de Senèze, en Francia y a los hallazgos del yacimiento español de Incarcal. Estos y otros hallazgos revelan que tenía el tamaño de un león, con unas extremidades delanteras muy musculosas adaptadas para manipular grandes presas aunque también presenta claras adaptaciones para la locomoción en terreno abierto, incluyendo una reducción de tamaño y la retractabilidad de sus garras siendo un animal relativamente ligero comparado con otros macairodontinos.

H. latidens presenta un registro más o menos continuo en Eurasia entre el Plioceno (hace unos 3 Ma) y el Pleistoceno medio (hace unos 400.000 años), cuando desaparece del registro fósil, pero una mandíbula hallada en el Mar del Norte con una antigüedad de unos 28.000 años de antigüedad confirma que la especie sobrevivió al menos en esa región hasta el Pleistoceno tardío (Paijmans et al. 2017). Algunos autores sugieren que el hallazgo quizá represente un evento migratorio puntual desde América del Norte, donde el Homotherium vivió ininterrumpidamente desde el Plioceno hasta el Pleistoceno tardío.

En la actualidad se reconoce a Homotherium latidens como la única especie del género que habitó en el Plioceno y Pleistoceno de Eurasia que solían diferenciar a H. latidens en Europa y a las especies H. crenatidens y H. ultimum en Asia y según algunos autores las especies H. ischyrus y H. serum de Norteamérica también deberían asignarse a H. latidens como veremos más adelante.

Por el contrario a Homotherium serum lo encontramos en el Pleistoceno tardío de América del Norte, y se diferencia de H. latidens por una serie de sutiles características morfológicas. Los caninos no eran especialmente grandes, pero estaban muy aplanados, las extremidades traseras eran aún más cortas en relación con las delanteras, por lo que el animal presentaba una postura más inclinada.

Una especie temprana de Homotherium, con rasgos más primitivos que los de H. serum, habitó en Norteamérica durante el Plioceno y ha sido nombrada como Homotherium ischyrus en base a un esqueleto casi completo descubierto en Idaho, Estados Unidos. En cuanto a la morfología general, el animal es similar a la especie euroasiática H. latidens, pero algunos caracteres sugieren una separación temprana del linaje europeo.

Un estudio publicado en 2017 (Paijmans et al.) donde se analizaron los genomas mitocondriales casi completos de varios macairodontinos incluyendo muestras de tres ejemplares de Homotherium, dos de Norteamérica y uno del norte de Europa, mostró limitadas diferencias entre los especímenes de Homotherium americanos y europeos. Dicho estudio concluyó que los datos genéticos apoyaban la hipótesis planteada por algunos autores hace algunos años, de que todos los Homotherium posteriores al Villafranquiense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres europeos (ELMAs)), es decir aquellos que vivieron hace 3,5 Ma durante el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío deben considerarse una sola especie: Homotherium latidens.

La tribu Machairodontini en Suramérica

Sabemos con certeza que los Homoterinos arribaron a Suramérica gracias al hallazgo de la especie Xenosmilus venezuelensis (anteriormente Homotherium venezuelensis) descubierta en abril de 2007 por trabajadores de la empresa estatal de petróleos de Venezuela en un lugar conocido como Breal de Orocual, el equivalente suramericano al célebre yacimiento norteamericano de Rancho La Brea ubicado en Los Ángeles, California. Ambos yacimientos se caracterizan por estar formados por pozos de alquitrán donde por miles de años han quedado atrapados gran cantidad de animales y plantas que han llegado hasta nuestros días en un excelente estado de conservación, lo que los convierte en uno de los depósitos de fósiles más importantes para comprender como era la megafauna que pobló las Américas durante el Pleistoceno.

El hallazgo de X. venezuelensis (Rincon et al. 2011) corresponde al primer registro de la tribu Machairodontini para Suramérica, aunque cabe reseñar que en el año 2004 (Mones & Rinderknecht) se describió un fragmento de hemimandíbula (uno de los dos huesos que forman la mandíbula) hallado en rocas de edad incierta procedente del Pleistoceno de Uruguay y que fue asignado a la especie cf. Xenosmilus, un Machairodontini del Pleistoceno de La Florida, Estados Unidos, aunque muchos autores consideran que el mal estado del material no permite una correcta identificación y menos aún una precisa asignación genérica del mismo

**Cráneo Xenosmylus venezuelensis © DYCIT**

X. venezuelensis aporta importantes pistas sobre la compleja historia de los félidos en Suramérica que aún permanece incompleta debido al limitado registro fósil en Centroamérica y el norte de Suramérica, sus fósiles de hace 2,5 millones de años indican que llegaron a Suramérica durante el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA). Uno de sus rasgos más notables es que el género permanece prácticamente sin cambios morfológicos en su arribo al sur, pues comparte muchas característica con sus parientes de Norteamérica y Europa.

Esta especie tenía caninos como puñales de 8,5 cm de largo, más robustos en su base, planos y más cortos que los de su contemporáneo Smilodon, tenía un cráneo pequeño y un hocico corto y se estima que su peso variaba entre los 100 y los 150 kilos, media 1,50 cm de largo y unos 75 cm de alto y estaba dotado con poderosas garras con las que derribaba e inmovilizaba a sus presas a las que se supone cazaba en manada emboscándolas o persiguiéndolas en carreras rápidas pero cortas, pues por su envergadura seguramente no era un corredor de largas distancias y se cansaría rápidamente

Los pocos restos de homoterinos hallados hasta la fecha en otras regiones de Suramérica puede deberse a diversos factores como una baja densidad de población si la comparamos con los registros de Smilodon con mayor distribución geográfica debido tal vez a que ésta era una especie más común.

En los depósitos de brea venezolanos se encontraron restos de al menos 7 individuos de la especie X. venezuelensis que incluyen un cráneo completo, dientes y mandíbulas parciales. Los animales probablemente quedaron atrapados al intentar cazar a algún herbívoro que se encontraba atrapado en la viscosa brea, una trampa mortal de la cual tanto presa como cazador no pudieron escapar. La importancia de este yacimiento venezolano, radica en la gran cantidad de especies que contiene, pues además de los fósiles de X. venezuelensis, tenemos el primer registro para Suramérica de su primo mayor Smilodon gracilis del que hablaremos más adelante así como restos de perezosos y armadillos gigantes, artiodáctilos, perisodáctilos, roedores, caballos, panteras, toxodontes, mastodontes y cánidos.

Además de ocupar una enorme distribución geográfica, las especies del género colonizaron diversos hábitats que abarcaban desde las densas vegetaciones de Java y China y la selva del norte de Suramérica hasta los sistemas abiertos de África y Europa llegando a la también abierta estepa-tundra del Holoártico de Eurasia y Norteamérica, esto a pesar de la competencia con otros grandes carnívoros lo que hizo de esta tribu unos predadores de éxito hasta su relativamente reciente extinción .

Smilodontini, los temibles “dientes de sable”

Los esmilodontinos (Smilodontini) son considerados los últimos macairodontinos que existieron pues su rugido se silenció para siempre a finales del Pleistoceno-Holoceno, durante la última era glacial. La tribu toma su nombre del género Smilodon en el cual se incluyen las especies más grandes, fuertes y con los caninos superiores más impresionantes de todos los “dientes de sable” conocidos, si bien es cierto que en muchos aspectos estaban menos especializados que otras especies de macairodontinos.

Algunos autores agrupan dentro de los smilodontinos a los primitivos géneros euroasiáticos Promegantereon y Paramachaerodus del Mioceno tardío y los consideran los ancestros de los más evolucionados Megantereon y Smilodon, y aunque las raíces de los esmilodontinos durante el Mioceno son menos claras que en los Machairodontini, las mismas parecen hallarse en Promegantereon. Los dientes carnasiales de Promegantereon e incluso los de Megantereon son relativamente primitivos y se asemejan a los de un «gato normal» por ser relativamente cortos y sólo moderadamente aplanados, a diferencia de los Machairodontini del Mioceno tardío cuyos carnasiales eran más alargados y aplanados. El aplanamiento de los caninos superiores era también mayor incluso en los primeros Machairodontini que en los esmilodontinos. En términos de adaptaciones craneales, los barbourofélidos derivados estaban mucho más especializados que incluso los últimos esmilodontinos, cuyos cráneos siempre conservaron una “apariencia de gato”.

El siguiente gran salto evolutivo y donde la mayoría de los autores sitúan a los «verdaderos» smilodontinos lo encontramos en el género Megantereon un “dientes de sable” que vivió desde el Plioceno temprano al Pleistoceno medio en África, Eurasia y Norteamérica. Se caracterizaba por tener unas extremidades cortas y robustas, un cuello muy largo y musculoso; y un cráneo con especializaciones típicas de los macairodontinos pero mucho más marcadas que las de Promegantereon o Paramachairodus y caninos con ausencia de aserraciones. La morfología craneal de Megantereon es notablemente similar a la de Hoplophoneus, un carnívoro de la familia Nimravidae del Eoceno. Comparten características como el desarrollo de los caninos superiores y el reborde mandibular –entre otros- y nos muestran una convergencia evolutiva muy detallada entre dos géneros separados por más de 30 millones de años y pertenecientes a diferentes familias de carnívoros.

No hay consenso entre los paleontólogos sobre la clasificación de las especies de Megantereon del Viejo Mundo. Mientras algunos autores prefieren unificar todos los registros en una única especie M. cultridens. Otros reconocen una segunda especie M. whitei en yacimientos africanos y en algunos sitios del mar Mediterráneo. Otra especie supuestamente primitiva es M. ekidoit del Plioceno temprano de Kenia, mientras que las especies halladas en China se han atribuido a M. nihowanensis y M. inexpectatus, aunque las diferencias con las especies europeas no son lo suficientemente claras. La presencia de Megantereon en Norteamérica se basa en restos del Plioceno temprano asignados a la especie M. hesperus, (que algunos autores sugieren es sinónimo de M. cultridens) que podría haber evolucionado allí para dar origen a Smilodon.

Aunque menos imponente que Smilodon, Megantereon logró un equilibrio entre fuerza y agilidad. En tamaño y proporciones era similar al jaguar moderno, aunque tenía un cuello más largo y una cola más corta. Su tamaño le permitía cazar presas grandes como caballos y ciervos, y al mismo tiempo ser lo suficientemente ágil como para ser un hábil escalador. Su cráneo y cuello mostraban todas las adaptaciones de un diente de sable derivado y habría sido rápido y eficiente a la hora de matar a su presa. Esta combinación lo hizo enormemente exitoso, permitiéndole extenderse desde Sudáfrica a Grecia, y de España a China y a Norteamérica.

El primer registro hallado en Norteamérica claramente asignado a Megantereon aparece en el Blanquense (Período geológico utilizado en la Edad de los mamíferos terrestres norteamericanos (NALMAs), es decir durante el Plioceno temprano/medio – al Pleistoceno temprano del centro-norte y noroeste de EE.UU. Este hallazgo plantea dos posibles escenarios evolutivos: En el primero, el género Megantereon se origina en Norteamérica para posteriormente dispersarse y diversificarse por el Viejo Mundo, mientras de forma paralela, Smilodon gracilis conocido al este y el sur de EE.UU. se extiende y diversifica hacia Suramérica durante el Plioceno y el Pleistoceno.

Las similitudes morfológicas entre S. gracilis y M. hesperus implican estilos de vida y una paleoecología similares. Sin embargo, la separación geográfica permitió que cada género prosperara y se diversificara para evitar la competencia con el otro. Además, los escasos registros del género Megantereon en Norteamérica probablemente representen a los últimos miembros del género antes que el género Smilodon se hiciera dominante.

Ya vimos cuando empezamos a hablar de los esmilodontinos que varios autores situaban su origen durante el Mioceno tardío de Eurasia con los géneros Paramachaerodus y Promegantereon, pero debido a que la inclusión de estos géneros en la tribu no está del todo clara, vamos a ver cuál es su origen si consideramos como esmilodontinos sólo a los géneros y especies que vivieron entre el Plioceno temprano y el Pleistoceno tardío.

Hasta hace relativamente poco, se aceptaba que los esmilodontinos se habían originado en Eurasia con la especie Megantereon, la cual habría emigrado a Norteamérica donde habría evolucionado dando origen al género Smilodon. En 2013 un estudio dio a conocer el descubrimiento en Florida de los restos de una nueva especie de esmilodontino del tamaño de un jaguar de hace 5 Ma nombrada Rhizosmilodon fiteae (Wallace & Hulbert). Este nuevo esmilodontino presentaba características más primitivas que las observadas en Megantereon y Smilodon, diferenciándose de Megantereon y S. gracilis por tener -por ejemplo-, un reborde mandibular muy pequeño.

El hallazgo de R. fiteae supone el registro más antiguo de un esmilodontino, lo que apoyaría un origen norteamericano para la tribu indicándonos que estos grandes predadores ya habitaban el sureste de Norteamérica durante el Hemfiliense (NALMAs), es decir entre el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, finalmente el estudio filogenético de los Machairodontini publicado en 2022 indica que R. fiteae está cercanamente emparentado con Dinofelis y que las relaciones evolutivas dentro de los Smilodontini deben revisarse.

El género Smilodon es exclusivo del Plioceno y Pleistoceno del continente americano, su estado altamente derivado ha hecho que la interpretación de su origen y su relación con otros taxones estrechamente relacionados, sea problemática. Lo que sí parece claro es el origen norteamericano tanto de Smilodon y Rhizosmilodon fiteae a partir de un ancestro común compartido con Megantereon; reafirmando su relación como taxones hermanos.

Este hecho apoyaría un origen en Euroasiático/Africano de Megantereon y de la tribu Smilodontini, lo que indicaría al menos dos dispersiones de esta tribu en Norteamérica, una en el Hemfiliense (Mioceno tardío – Plioceno temprano) y otra en el Blanquense (Plioceno temprano/medio – al Pleistoceno temprano).

Los paleontólogos reconocen una especie temprana, S. gracilis, relativamente pequeña y bastante similar a Megantereon; y dos especies posteriores más grandes: S. fatalis y S. populator. Las tres especies se han hallado en el registro fósil de Suramérica: Las norteamericanas S. gracilis y S. fatalis que hicieron su entrada durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) y la endémica S. populator que evolucionó en Suramérica.

La tribu Smilodontini en Suramérica

Como acabamos de mencionar, las tres especies reconocidas para el género Smilodon se encuentran representadas en Suramérica: S. gracilis, S. fatalis y S. populator

Smilodon gracilis era la especie más pequeña y la más antigua del género, con un peso de entre 55 y 100 kg sería del tamaño de un jaguar por lo que no era más grande que los mayores ejemplares de Megantereon cultridens de Eurasia. Los huesos fósiles nos muestran un animal corpulento y fuerte, cercanamente emparentado con Megantereon aunque con una dentición más avanzada al igual que algunos aspectos de su cráneo, incluyendo la región mastoidea, por lo que se le suele considerar una especie intermedia en tamaño y morfología entre Megantereon y el más grande S. fatalis.

**Cráneo de Smilodon gracilis © Universidad de Florida**

El único registro de S. gracilis para Suramérica hallado hasta ahora proviene al igual que del homoterino Xenosmilus venezuelensis de los depósitos asfálticos de Breal de Orocual al noreste de Venezuela (Rincon et al. 2011) y al igual que éste entró en Suramérica durante el Pleistoceno temprano – medio durante el Gran Intercambio Biótico Americano, en este contexto S. populator podría haber surgido en América del sur a partir de S. gracilis o de un antepasado compartido por ambas especies.

Los fósiles de Smilodon fatalis han sido hallados en el Pleistoceno tardío de Norteamérica y es la especie mejor conocida del género gracias a los abundantes restos bien conservados procedentes de los depósitos de alquitrán de Rancho La Brea en Los Ángeles, California. Era un esmilodontino grande, similar en tamaño a un león actual pero con extremidades y cuerpo muy robustos y musculosos lo que implica una masa corporal considerablemente mayor que la de un león o un tigre actual. Al igual que Megantereon, tenía un cuello largo y fuerte, una espalda corta y una cola corta. El cráneo también era muy similar al de Megantereon pero más macizo y con caninos superiores más grandes.

Se calcula que llegó a medir entre 1 y 1,20 m de altura y casi 2 m de largo. Con respecto a su peso existen diversos estudios que arrojan diferentes valores, el más aceptado nos indica que podría haber pesado entre 160 y 280 kg (aunque en el estudio de 2021 donde se describe el macairodontino de gran tamaño Machairodus lahayishupup se le asigna una media de 277 kg con un rango de entre 212 – 425 kg).

Smilodon fatalis. Rancho La Brea (La Brea Tar Pits and Museum) Los Angeles, California

S. fatalis tiene importantes diferencias morfológicas en cuanto a la estructura craneal, tipo corporal y proporciones en general que lo diferencian de la especie endémica suramericana S. populator aunque varios autores sugieren que los caracteres morfológicos que diferencian S. fatalis de S. populator son variables, y algunos especímenes tienen una mezcla de ambos por lo que sugieren una revisión sistemática del género.

Al igual que X. venezuelensis y S. gracilis, S. fatalis entró a Suramérica como parte del Gran Intercambio Biótico Americano, sus fósiles se han hallado en el suroeste de Ecuador, noroeste de Perú y Uruguay.

La descripción en 2018 (Manzuetti et al.) de un cráneo en muy buen estado de conservación proveniente del Pleistoceno tardío de la Fm. Sopas en Uruguay y asignado sin ninguna duda a S. fatalis, echó por tierra la idea de que esta especie “sólo” había habitado al oeste de Suramérica separado geográficamente de S. populator por la cordillera de los Andes, al este de la cual, S. populator se encontraba más ampliamente distribuido, a este fenómeno se le conoce como alopatría o aislamiento geográfico.

Smilodon populator fue la especie más grande de su género, un superpredador corpulento y de gran envergadura que llegó a medir 1,3 m de alto por casi 3 m de largo y que alcanzaría de media los 390 kg de peso (con un rango de entre 339 – 440 kg), rivalizando por el título de mayor félido de la historia con el gigantesco panterino Panthera atrox, conocido también como león americano cuyo tamaño medio se estima en 355 kg (con un rango de entre 225 – 484 kg) y que habitó el oeste de Norteamérica desde Canadá hasta el sur de México (estado de Chiapas). Un estudio realizado en 2017 (Chimento & Agnolin) donde se revisó material procedente de colecciones chilenas y argentinas recolectado en el siglo XIX -previamente asignados a una sub-especie de Jaguar extinta llamada pantera patagónica (Panthera onca mesembrina)- concluyó que en realidad pertenecían a Panthera atrox sin embargo no hay consenso en la comunidad científica sobre si estos restos efectivamente pertenecen al león americano o a pantera patagónica, esperemos que nueva evidencia confirme sin lugar a dudas que el león de las cavernas hizo parte de la fauna pleistocénica suramericana.

S. populator fue el único esmilodontino endémico de Suramérica y el predador por excelencia durante el Pleistoceno tardío, compartía las singularidades generales que caracterizan a los miembros de la familia Felidae, aunque con los caninos más desarrollados que las demás especies de macairodontinos llegando a superar los 20 cm de longitud, los dientes restantes, tanto molares como premolares formaban láminas cortantes como en los felinos actuales. Tenía cuello corto con potentes músculos que potenciaban su mordida, extremidades cortas y robustas y una cola pequeña. Como lo comentamos antes, aparte del tamaño absoluto de S. populator, las diferencias con S. fatalis son muy sutiles por lo que algunos autores sugieren la revisión sistemática del género.

**Cráneo de Smilodon populator © Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia**

Numerosos fósiles de S. populator han sido hallados al este de la cordillera de los Andes donde presenta una amplia distribución (Chile, Argentina, Uruguay, Bolivia, Uruguay, Brasil y Venezuela), aunque también hay registros al oeste de la misma, como los restos atribuidos a S. populator descubiertos en Huánuco, Pleistoceno de Perú (Shockey et al. 2009). S. populator habría abarcado así una amplia distribución geográfica siendo la especie dominante durante el Pleistoceno tardío – Holoceno temprano tal y como puede verse en el mapa interactivo donde podemos ver el amplio registro del género en Suramérica.

Mapa interactivo con los macairodontinos reportados en Suramérica

Amplía el mapa y haz clic en los iconos para ver la información (ubicación y restos fósiles) de los Macairodontinos que han sido reportados en el Pleistoceno Suramérica.

Revisando las relaciones evolutivas de los macairodontinos

En 2022 la descripción de un dientes de sable “enano” bautizado Taowu liui cercanamente emparentado con Machairodus (Jiangzuo et al.) incluyó el más completo análisis filogenético de los macairodontinos aportando importante información sobre las relaciones filogenéticas de esta tribu. La investigación tuvo en cuenta todos los taxones de Machairodontini considerados válidos incluyendo especies cuyas relaciones no han sido demostradas por un análisis filogenético: Lokotunjailurus, Adeilosmilus kabir, Amphimachairodus alvarezi, Machairodus africanus, Ischyrosmilus y Homotherium venezuelensis.

El estudio concluyó que Machairodus aphanistus es el ancestro directo de Amphimachairodus mientras que la nueva especie “enana” Taowu se sitúa evolutivamente entre Amphimachairodus (con quien su morfología general está más próxima) y Homotherium dentro de un grupo transicional de taxones que incluye además a Machairodus africanus, Lokotunjailurus y Adeilosmilus.

Machairodus y Amphimachairodus son los dientes de sable más conocidos del Mioceno tardío y su registro fósil abarca Eurasia, Norte de África y Norteamérica. Machairodus aphanistus representa la forma más primitiva del género mientras que el norteamericano Machairodus catocopis (asignado como un nimrávido pero que debido a las similitudes con el M. aphanistus europeo fue clasificado de nuevo como una especie de Machairodus) debe continuar siendo considerado como un falso dientes de sable (Nimravidae) ya que las similitudes entre ambos probablemente sean plesiomórficas es decir conserva los rasgos primitivos que estaban presentes en la especie ancestral prácticamente sin cambios.

Amphimachairodus por su parte presenta más caracteres derivados (aquellos que se han originado a partir de un carácter primitivo) que Machairodus, la diversidad de especies dentro del género ha sido muy debatida, la mayoría de autores consideran que todos los miembros euroasiáticos pertenecen a la misma especie: A. giganteus, otros autores sin embargo consideran que la especie asiática A. horribilis presenta notables diferencias respecto de A. giganteus por lo que se trataría de dos especies diferentes, una tercera especie sería la norteamericana A. coloradensis. La distancia geográfica entre A. horribilis y A. coloradensis sugiere una relación más estrecha entre ambas especies que con la europea A. giganteus. La otra especie norteamericana es A. alvarezi que se suele identificar como un linaje separado de A. coloradensis y aunque sus escasos restos no permiten una comparación más detallada no se puede descartar la sinonimia entre ambas especies. Un estudio reciente (Jiangzuo y Hulbert, 2021) sugiere que los primeros ejemplares de A. coloradensis (Mioceno tardío-Plioceno temprano) muestran una estrecha afinidad con A. horribilis lo que apoyaría la presencia de Amphimachairodus en Norteamérica a partir de una población inmigrante de A. horribilis procedente de Asia.

Por su parte Taowu liui del Pleistoceno tardío de China es muy similar a Amphimachairodus como lo comentamos anteriormente y representa el último representante de este morfotipo pero no se incluye dentro del género debido a diferencias como el tiempo geológico en que vivieron y su pequeño tamaño (entre otras), la cabeza de Taowu es comparable con la de un leopardo actual o la de un pequeño Jaguar mientras que la mayoría de los Amphimachairodus tienen un cráneo del tamaño de un león o un tigre modernos.

El gran macairodontino Amphimachairodus kabir del Mioceno tardío de África (Chad y Libia) posee una dentición y una morfología craneomandibular más derivada que las observadas en otras especies de Amphimachairodus, esta morfología y su posición filogenética más cercana a los Machairodontini más derivados permiten reclasificarlo dentro de su propio género Adeilosmilus kabir. Otro género africano (aunque posiblemente originario de Asia) es Lokotunjailurus procedente de los yacimientos fósiles del Mioceno tardío de Chad y Kenia, este género es más pequeño y más derivado que el contemporáneo Machairodus.

Homotherium y Xenosmilus son los Machairodontini más avanzados y los últimos géneros del linaje. Ischyrosmilus por su parte es considerado por muchos autores como sinónimo de Homotherium pero su robusta dentición es diferente a la de cualquier Homotherium. Los estudios filogenéticos apoyan una relación con Xenosmilus -con quien sí comparte rasgos dentales- y no con Homotherium.

Alrededor de la transición Mioceno-Plioceno los Machairodontini experimentan una extinción global quedando Adeilosmilus y sus descendientes como únicos supervivientes. Con la creciente aridificación en África durante el Plioceno Adeilosmilus evolucionó hacia formas más especializadas y experimentó una segunda radiación. La presencia de Taowu liui en el Pleistoceno temprano de Asia oriental sugiere una migración de África a Asia oriental probablemente durante el Plioceno tardío hecho apoyado también por la presencia de Homotherium.

Basado en la monofilia (es decir todos los organismos incluidos, han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo) de los Machairodontini derivados, se erige la subtribu Homotheriina cuyo clado basal está representado por dos especies africanas: Homotherium hadarensis y H. problematicum que apoyan el origen africano del clado.

Homotherium crenatidens del Plioceno de Eurasia divergió entonces dando origen a los dos linajes más especializados: H. latidens la especie holártica del Pleistoceno medio y tardío y H. serum del Pleistoceno tardío de Norteamérica que finalmente sería un inmigrante euroasiático y no una especie autóctona como se pensaba.

Otras relaciones “problemáticas” son las de Homotherium-Ischyrosmilus-Xenosmilus del Plio- Pleistoceno del Nuevo mundo. Este linaje es el más divergente de todos los miembros de Homotheriina cuyos miembros se caracterizan por su cráneo robusto y una fuerte dentición. Homotherium crusafonti es una especie primitiva que tiene un cráneo robusto pero conserva una dentición grácil como otros Homotherium, por su parte Ischyrosmilus y Xenosmilus son más especializados, con un cráneo robusto e incisivos extremadamente grandes. Ambos géneros probablemente se adaptaron para cazar presas relativamente lentas con considerable capacidad de lucha, como grandes pecaríes o perezosos gigantes.

El estudio también concluye que Homotherium venezuelensis del Pleistoceno tardío de Venezuela es muy similar a Xenosmilus hodsonae de Norteamérica y que ambos taxones son hermanos por lo que la especie pasa a llamarse a partir de ahora X. venezuelensis. Xenosmilus es el único Machairodontini del Pleistoceno temprano-medio de Norteamérica (H. serum no llegaría hasta el Pleistoceno medio) por lo que Xenosmilus probablemente migró a Suramérica durante el Pleistoceno temprano.

Los Smilodontini Smilodon y Megantereon fueron incluidos en los análisis, pero los considerados como ancestros de la tribu (Promegantereon – Paramachaerodus o Rhizosmilodon según el autor que se siga), no estaban bien respaldados por lo que el estudio restringe el uso de los esmilodontinos a Smilodon y Megantereon. Los análisis apoyan a Paramachaerodus orientalis como género hermano de Smilodontini aunque la especie P. maximiliani se agrupa junto a Rhizosmilodon y Dinofelis –que estarían cercanamente emparentados-, mientras Promegantereon se agrupó con Metailurus y Yoshi que tradicionalmente se agrupan en Metailurini, la tercera tribu reconocida dentro de los Machairodontinae. Todo esto sugiere que las relaciones evolutivas establecidas para los Smilodontini deben ser reconsideradas.

Macairodontinos: comportamiento social y métodos de caza

Son muchos los datos que conocemos sobre el comportamiento social de los macairodontinos, por ejemplo un estudio publicado por científicos del Royal Ontario Museum (ROM) y la Universidad de Toronto en enero de 2021 (Reynolds et al.), concluyó que los miembros juveniles de la especie Smilodon fatalis, permanecían al lado de su madre durante más tiempo del que suelen permanecer algunos felinos contemporáneos más grandes.

Este estudio se basó en el análisis de tres ejemplares de la especie S. fatalis descubiertos en Ecuador en 1961, los restos los conformaban un adulto y dos ejemplares juveniles, cuyos restos dentarios parecen indicar que eran hermanos y que rondaban los dos años de edad cuando murieron –probablemente- al lado de su madre.

Y es que a diferencia de los restos de Smilodon hallados en las trampas naturales de brea y que se fueron depositando a lo largo de los milenios, los restos hallados en Ecuador se formaron en una antigua llanura costera a raíz probablemente de un evento catastrófico natural donde la familia de murió al mismo tiempo, un evento que nos proporciona una instantánea única de un momento preciso en el tiempo que aporta nueva información sobre el comportamiento social de estos magníficos predadores.

Pero, y como eran los dientes en las crías de los esmilodontinos? A que edad le empezaban a crecer sus imponentes caninos? pues bien, un estudio de 2015 (Wysocki et al.) en el que se combinaron análisis de isótopos estables de oxígeno con imágenes en las que se utilizó la microtomografía Computarizada de rayos X (μCT) determinó que los caninos superiores en los cachorros de S. fatalis no crecían completamente hasta que alcanzaban los tres años de edad, aunque eso sí lo hacían con una gran rapidez, a una media de 6 milímetros al mes.

Los resultados sugieren que la dentición permanente de S. fatalis, -a excepción de los caninos superiores-, erupcionaba completamente entre los 14 y los 22 meses, y que los caninos superiores terminaban de erupcionar un poco más tarde, entre los 34 y 41 meses de edad.

El estudio muestra también una tasa de erupción de 6,0 mm al mes, que es muy similar a la tasa de crecimiento (estimada) del esmalte de los caninos superiores de S. fatalis (5,8 mm al mes). Los fósiles de S. fatalis estudiados por el equipo de la Universidad de Clemson, Carolina del Sur pertenecen al museo de La Brea Tar Pits en Los Ángeles, California.

¿«Puñales» a la vista?

Un tema que ha generado debate en círculos académicos es si los caninos de los macairodontinos estaban expuestos o si por el contrario estos permanecían ocultos, pues bien en 2022 un equipo liderado por el prestigioso paleoilustrador español Mauricio Antón demostró que los ejemplares de Homotherium latidens ocultaban sus caninos gracias a los músculos de los labios que les permitirían cerrar la boca y encajar toda la mandíbula,

El equipo diseccionó algunos felinos actuales, en concreto dos especies de tigres, un jaguar y un leopardo para identificar, dibujar y fotografiar los músculos de la mandíbula y realizar un análisis comparativo con los de un ejemplar de Homotherium latidens bien conservado hallado en el yacimiento de Perrier, Plioceno tardío de Francia. Los investigadores realizaron además varios TAC que permitieron ver las cabezas de algunos de estos félidos y observar la capacidad de los tejidos blandos para acomodar caninos tan grandes. Otra parte de la investigación consistió en observar a los grandes félidos actuales en su hábitat natural para recoger mediante cámaras de vigilancia expresiones faciales cuando los caninos superiores estaban expuestos incluyendo boca relajada, bostezos y gruñidos.

El estudio concluye que los tejidos blandos que rodean la boca y el labio inferior podrían haber cubierto los caninos superiores de los grandes felinos incluso si éstos eran de corona alta, por lo que el aspecto de Homotherium y otros carnívoros con dientes de sable similares sería diferente al que estamos acostumbrados a ver en las reconstrucciones (que tendrán que ser revisadas) mostrándonos un animal en el que los caninos superiores habrían estado cubiertos en vida cuando la boca estaba completamente cerrada, sin embargo el género americano Smilodon queda excluido de esta singularidad pues sus características morfológicas apoyan la idea de unos caninos expuestos para las tres especies conocidas (Antón et al. 2022).

Otro tema controversial en los macairodontinos ha sido el de si había o no dimorfismo sexual, es decir si existían variaciones en la fisonomía externa entre los machos y las hembras de los dientes de sable. Un estudio de 2012 (Christiansen & Harris) en el que se analizaron varios ejemplares del género Panthera y el esmilodontino S. fatalis sugirió que los especímenes grandes y pequeños de S. fatalis podían ser asignados a los sexos masculino y femenino basándose en la forma craneomandibular con un grado similar al que encontramos en Panthera, El alto número de ejemplares de S. fatalis que se han recuperado hasta ahora ha permitido estudiar el dimorfismo sexual en esta especie de esmilodontino.

Recordemos que el dimorfismo sexual está muy extendido entre los carnívoros, y aspectos morfológicos como el tamaño del cráneo, los caninos y los dientes carnasiales parece ser más pronunciado en los félidos. En la mayoría de los casos la competencia entre machos por el acceso a los recursos y/o o hembras reproductoras se considera que ha sido un parámetro evolutivo selectivo.

Vivir en grupo para sobrevivir, la fuerza de la manada

Las pruebas fósiles parecen indicar que al igual que los leones actuales, los macairodontinos cazaban y vivían en manadas como los leones modernos.

Se han hallado huesos fósiles de Smilodon que parecen haber sufrido enfermedades o lesiones con evidentes signos de cicatrización, así como mandíbulas con dientes rotos, condiciones que les hubiera impedido cazar con normalidad por lo que se supone que al igual que hacen los leones en la actualidad, eran capaces de compartir presas con los demás integrantes de la manada. Otro argumento a favor de este comportamiento nos lo da la gran cantidad de restos de S. fatalis hallados en los depósitos de Rancho La Brea, parece probable que los ejemplares quedaran atrapados en un intento por alcanzar a los animales que se encontraban atrapados en el alquitrán o a sus cadáveres. Se calcula que por cada gran herbívoro hay un número aproximado de diez individuos que también quedaron atrapados intentando llegar a la presa, esto sin tener en cuenta los ejemplares que se encontraban en los alrededores, lo que nos da un porcentaje muy alto de individuos lo que contradice la hipótesis de que estos carnívoros llevaban un estilo de vida solitario y nómada, puesto que tal estilo de vida implicaría abarcar amplios territorios y reduciría el número de animales capaces de congregarse -por ejemplo- en la citada zona de estudio.

Otra prueba del comportamiento social de los macairodontinos nos la da una investigación de 2021 (Balisi et al.) donde después de analizar mediante tomografía computarizada (TAC) una pelvis y el fémur derecho de un ejemplar de Smilodon fatalis procedentes de los yacimientos de Rancho La Brea se observan signos de displasia, una enfermedad hereditaria, congénita, crónica y progresiva en la que se presenta un desarrollo anormal en la articulación de la cadera (coxofemoral) y que predispone al animal a sufrir otro tipo de problemas articulares como la artrosis y que a día de hoy afecta a perros y gatos. La pelvis de este ejemplar de S. fatalis muestra una destrucción masiva en la cavidad de la cadera derecha que anteriormente había sido interpretada como causada por un fuerte traumatismo y una posterior infección, sin embargo las imágenes del TAC muestran deformidades patológicas crónicas que empezaron al nacer y que a lo largo de la vida del animal causó la degeneración de la articulación del animal. Esta malformación no impidió que el individuo llegara a edad adulta pero si demuestra que para poder sobrevivir dependió de un grupo social para alimentarse y protegerse pues la enfermedad le hubiera impedido cazar adecuadamente o defender el territorio.

Smilodon y Homotherium, estrategias de caza muy diferentes

Sabemos que las especies de S. fatalis habitaron ambientes intermedios entre sabanas, áreas arboladas y matorrales desde los cuales acecharían a sus presas, y lo sabemos gracias a un estudio publicado en 2019 (De Santis et al.) en el que se analizaron más de 700 dientes de herbívoros y carnívoros que incluían leones americanos, lobos gigantes, pumas, coyotes y dientes de sable de la especie S. fatalis extraídos todos ellos de los depósitos de Rancho La Brea. El estudio concluyó que los leones americanos, los pumas y los S. fatalis cazaban en sistemas cerrados, es decir ecosistemas forestados del oeste de Norteamérica donde emboscaban a sus presas dejando los espacios abiertos a los lobos gigantes, ocupando así nichos ecológicos diferentes a pesar de hacer parte del mismo ecosistema. El mismo estudio apunta que las presas de S. fatalis no eran tan grandes como habíamos imaginado hasta ahora, aunque esto no significa que ocasionalmente atacaran las crías o a los ejemplares más viejos, débiles o enfermos de las manadas de aquellos grandes mamíferos que hacían parte de la Megafauna americana.

En su estrategia de caza, las especies de Smilodon, permanecerían ocultas en los matorrales desde los cuales acecharían a sus presas emboscándolas con una corta pero rápida persecución buscando desestabilizarlas y someterlas ayudándose de sus potentes extremidades que estaban equipadas con potentes garras, una vez inmovilizada la presa le perforarían el cráneo con sus potentes caninos como puñales o provocando con los mismos heridas mortales en las partes blandas como el cuello, fracturando la tráquea y cortando además los vasos sanguíneos que daban riego sanguíneo al cerebro lo que provocaría la muerte de la presa en unos pocos minutos, una técnica muy diferente a la empleada por los felinos (Felinae), que aplican en el cuello un mordisco que dura entre quince o veinte minutos hasta que la víctima muere por asfixia. Esta especializada técnica de caza les permitió reducir el coste energético necesario para llevar a cabo el ataque y redujo además los riesgos durante el mismo, lo que los convirtió en los predadores absolutos de los ecosistemas terrestres hasta su extinción.

Cráneo de Smilodon populator © Michael B. H.

Cráneo de Smilodon populator. Museo Zoológico de Copenhague, Dinamarca

En este punto quiero remarcar que la extrema longitud de los caninos en las especies del género Smilodon hace que la efectividad de los mismos sea muy cuestionada y debatida en la paleontología de vertebrados, algunos autores sugieren que las especies del género Smilodon tenían una mordida débil y unos caninos frágiles nada apropiados para la caza ya que podrían haberse partido al penetrar los huesos de sus presas, pero un estudio publicado en 2019 por investigadores argentinos (Chimento et al.) arrojó luz a este debate pues en él se describen dos ejemplares de S. populator, uno de los cuales presenta lesiones en el cráneo compatibles con las causadas por los caninos superiores de otro Smilodon, un hecho ocurrido probablemente cuando dos machos se enfrentaron por alimento, territorio o hembras (comportamiento agonístico), este hecho probaría que los caninos de los Smilodon podrían haberse usado eficazmente para matar una presa perforando su cráneo, lo que rebate la teoría de que los caninos “sólo” podrían haberse usado en partes blandas como cuello y abdomen, con toda probabilidad habría utilizado ambas formas de matar dependiendo de la situación y tamaño de la presa..

Craneos perforados de Smilodon populator © DICYT

**Fotografía que muestra la perforación en uno de los cráneos de S. populator. Créditos DICYT**

Una pista adicional sobre los hábitos de caza de los macairodontinos la encontramos en un estudio publicado en 1981 (Gillette & Ray) sobre los gliptodontes norteamericanos, en el mismo se informa del hallazgo de un ejemplar juvenil de la especie Glyptotherium texanum, un Gliptodonte procedente de los depósitos del Pleistoceno de Arizona que presentaba un par de perforaciones de forma elíptica en el cráneo cuya forma y diámetro son compatibles a las realizadas por un gran depredador con enormes caninos que realizó un ataque frontal causando la muerte instantánea del gigantesco armadillo.

Cráneo de Glyptotherium texanum en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Vista lateral derecha (foto izq.); vista superior (foto der.). Obsérvense las perforaciones en la parte superior del cráneo.

Otra función de los caninos habría sido disuasoria e intimidatoria, ahuyentando a otros predadores que intentaran robar su presa o manteniendo alejados de la manada a eventuales machos solitarios, así mismo se descarta que fueran causa de dimorfismo sexual ya que tanto machos como hembras estaban dotados de potentes colmillos.

Una estrategia de caza diferente a la utilizada por Smilodon parecía tener Homotherium. En un estudio publicado en 2020, investigadores de la Universidad de Copenhague (Barnett et al.) extrajeron ADN de un ejemplar de Homotherium hallado en sedimentos del Pleistoceno, en el permafrost cerca de la localidad de Dawson City (Yukón) en Canadá y consiguieron secuenciar su genoma utilizando modernas técnicas en investigación genética, dicho estudio concluyó que este género de macairodontino presentaba adaptaciones que concuerdan con una conducta diurna, genes relacionados con la visión y la función cognitiva presentaban valores positivos que apoyan esta idea, otros genes que presentaron valores positivos eran aquellos con gran influencia en los sistemas cardiovascular y respiratorio, adaptaciones que ayudarían a Homotherium a aumentar la resistencia y mejorar el consumo de energía lo que le hubiera permitido efectuar una carrera sostenida necesaria para cazar en hábitats abiertos persiguiendo a sus presas hasta que llegaban al agotamiento. Más pruebas aparecieron en un estudio publicado en 2021 (De Santis et al.) en el que los investigadores encontraron firmas químicas que ofrecían pruebas claras de que estos félidos comían herbívoros que pastaban en hábitats abiertos y que efectivamente eran animales cursoriales (corredores) moderados.

Este mismo estudio nos mostró que durante el Pleistoceno, la cueva de Friesenhahn, ubicada las afueras de San Antonio en Texas, Estados Unidos, sirvió como refugio a manadas de Homotherium serum, en dicha cueva se han hallado restos bien conservados de individuos de diferentes edades, en asociación con los de muchos mamuts juveniles.

Con toda probabilidad el lugar fue utilizado como guarida durante el Pleistoceno por grupos de H. serum; los huesos de los mamuts muestran claras marcas de dientes, prueba de que los homoterinos se alimentaron de ellos en el lugar, dichos huesos corresponderían a animales de entre 2 y 4 años, una edad en la que todavía tienen un tamaño «manejable» para los predadores, y que además se encuentran menos vigilados por las madres que están más pendientes de proteger a sus crías más pequeñas y vulnerables.

Pero incluso a una edad tan temprana, estos animales no debieron haber sido una presa fácil, incluso con los largos y aplanados caninos del Homotherium, el diámetro del cuello de un mamut juvenil es demasiado grande y la piel muy gruesa para realizar un mordisco eficaz y mortal, por lo que matar este tipo de animal llevaría tiempo y los predadores tendrían que esperar a que el joven mamut se debilitara lentamente por la pérdida de sangre causada por las heridas relativamente superficiales afligidas por los félidos. Por otra parte, el tamaño y la fuerza de un individuo de esta edad hace que sea muy difícil para un solo Homotherium mantenerla inmovilizada en el suelo, lo que apoya la idea de la caza en manada. Una vez terminaba con éxito la jornada de caza, los restos eran arrastrados a la cueva para ser consumidos en otro momento y/o alimentar los demás miembros de la manada así como a las crías. El estudio concluye que los Homotherium se alimentaban “sólo” de la carne y las partes blandas del animal evitando los huesos como sí hacen algunos predadores modernos como leones o hienas.

Estos estudios nos indican que Smilodon y Homotherium habrían desarrollado estrategias de caza totalmente diferentes, en 2018 investigadores de las universidades de Málaga, Birmingham y California (Figueirido et al.), estudiaron la mordida de los macairodontinos usando la simulación computarizada en tres dimensiones, dicho estudio evidenció diferencias estructurales y biomecánicas en los cráneos de las dos especies más conocidas de macairodontinos: , Smilodon fatalis y Homotherium serum.

Como ya hemos mencionado en esta entrada, Smilodon fatalis tenía caninos largos finamente aserrados en sus bordes o totalmente lisos y afilados, mientras que las especies del género Homotherium, se caracterizaban por tener caninos afilados más cortos y más anchos en la base que los de Smilodon, y con bordes aserrados. Las diferencias en la morfología de ambos géneros son las que han comparado este grupo de investigadores con una serie de hipercarnívoros modernos, demostrando que el modo con el que estos macairodontinos usaban sus caninos para apuñalar a sus presas, así como la capacidad de forcejeo durante la caza era muy diferente en ambas especies.

El estudio proporciona por primera vez evidencias biomecánicas de que el apuñalamiento que realizaba Smilodon era mucho más direccional (es decir que atacaba en una determinada dirección) y preciso, probablemente atacando la yugular, la tráquea o el cráneo dependiendo del tamaño de la presa. Este ataque tan directo apunta a que Smilodon tenía muy poca capacidad de sujeción y de forcejeo con la presa mediante el uso de su cráneo, una estrategia que sí podemos ver en los leones modernos.

Por el contrario Homotherium tenía unas capacidades biomecánicas intermedias entre el león actual y Smilodon, pues en su caso aunque el apuñalamiento era mucho menos direccional y preciso, tenía mucha más capacidad de forcejeo con la presa mediante el uso de su cráneo, una estrategia en la que jugarían un papel clave sus caninos aserrados pues si el ataque era en el cuello, el más mínimo movimiento causaría heridas mortales a su víctima.

Estas diferencias en el modo de apuñalamiento de ambos modelos de caza, están relacionan también con sus capacidades para la carrera o emboscada; mientras que las extremidades de Smilodon eran robustas y poseían garras con uñas retractiles muy desarrolladas, especialmente el pulgar de las extremidades delanteras -muy útiles para la sujeción. Por el contrario las extremidades de Homotherium eran más gráciles y sus garras tenían uñas semirretráctiles.

Como hemos comentado, claramente Smilodon y Homotherium utilizaron métodos de caza totalmente diferentes. Mientras Smilodon habitaba ecosistemas forestados, acechando agazapado entre matorrales desde los cuales emboscaba a su presa sujetándola con sus potentes extremidades anteriores provistas de garras retráctiles que también causarían heridas al animal, para posteriormente propinarle un apuñalamiento preciso y direccional con sus caninos hiperdesarrollados clavándolos en la garganta o cráneo de su víctima; Homotherium usaba una carrera rápida y prolongada, persiguiendo sus potenciales presas en terreno abierto hasta que el agotamiento le permitía derribarlas, para mantener este tipo de carrera era ventajoso no tener garras con uñas retractiles como Smilodon, aunque esto a su vez le restaba capacidad a la hora de sujetar la presa con sus extremidades delanteras, y es en este punto donde de su cráneo jugaba un papel crucial en el forcejeo y sujeción de la presa mientras clavaba sus caninos más cortos y aserrrados, compensando así no tener garras con uñas retractiles.

Haber desarrollado distintas formas de cazar les permitió ambas especies ocupar nichos ecológicos distintos y coexistir durante miles de años en los ecosistemas de los que formaron parte.

Extinción

Smilodon y Homotherium fueron los últimos dientes de sable que existieron ya que desaparecieron hace «sólo» 10.000 años al final de la última glaciación. Hay diversas teorías sobre las causas de la desaparición de estos magníficos predadores, algunas apuntan a agentes infecciosos, la caza de grandes poblaciones de mamíferos como mamuts, bisontes y otros grandes herbívoros por parte de los primeros seres humanos y que constituían la principal fuente de alimento de los dientes de sable, y la teoría más plausible que apunta a que los grandes cambios climáticos que se dieron al final de la última glaciación afectaron a todos los ecosistemas del planeta, desencadenando una serie de alteraciones a las que la mayoría de grandes especies no supieron adaptarse, estos cambios provocaron que la competencia entre carnívoros fuera mayor complicando la coexistencia entre ellos. La especialización en los hábitos cazadores de los dientes de sable condenó la supervivencia de estos magníficos predadores. Ampliaremos la información sobre las diferentes teorías que causaron la extinción de la megafauna en una próxima entrada.

Los «tigres dientes de sable» en Colombia

Como ya lo comentamos al inicio de esta entrada, existen referencias sobre la existencia de dientes de sable en nuestro país todas ellas realizadas en la primera mitad del siglo XX, desafortunadamente dichas citas no aportan mucha información o se basan en material que se ha perdido, por lo que la misma no puede ser contrastada, tal es el caso de un canino atribuido a Smilodon que hacía parte de las colecciones del Instituto La Salle y que desafortunadamente quedó reducido a cenizas cuando el instituto ubicado en el Barrio La Candelaria de Bogotá fue incendiado el 10 de abril de 1948 durante los trágicos acontecimientos del Bogotazo.

Réplica de Smilodon © Leon Felipe Chaparro

**Réplica de Smilodon en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva, Boyacá. Créditos León Felipe Chaparro**

Las referencias anteriores al incendio del Instituto La Salle donde se mencionan restos atribuidos dientes de sable ¿Smilodon? fueron realizadas por los siguientes autores: Hermano Apolinar Maria (1926) cita fragmentos de un colmillo y una muela de Smilodon procedentes de Mosquera, Cundinamarca, Botero Arango (1937) y Hno. Daniel (1948), ambos citan también hallazgos en Mosquera, Mientras M. Restrepo (1930) menciona hallazgos de forma generalizada en la Sabana de Bogotá, probablemente todas estas referencias hagan alusión al mismo hallazgo descrito en 1926 por el hermano Apolinar María y se trate además de los restos calcinados en el incendio del Instituto La Salle en 1948.

La única prueba fósil que ha llegado hasta nuestros días es un canino de unos 20 centímetros de longitud encontrado en las canteras de mármol de Villa de Leyva y que se encuentra exhibido en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva (CIP) donde también se encuentra una réplica de un Smilodon.

Otros lugares prometedores con depósitos del Pleistoceno donde pueden hallarse restos de estos félidos además de Mosquera y las minas de travertino de Villa de Leyva son las cuevas del departamento de Santander donde hace unos años se descubrieron restos de grandes mamíferos y cuyos restos después de años de abandono fueron rescatados por el SGC en agosto del 2020, aunque aún no hay publicaciones al respecto los primeros análisis sugieren la presencia de perezosos gigantes; otro lugar prometedor es el Valle del río Cauca donde se han hallado gran cantidad de restos de grandes mamíferos como Notiomastodon, pariente extinto de los elefantes actuales, también en Norte de Santander cerca a Cúcuta o en la costa Caribe, en especial la zona del embalse del Guájaro, donde también se han hallado restos de megafauna como los ya mencionados Notioamastodon o perezosos gigantes.

Fotografías de un colmillo atribuido a un félido dientes de sable depositado en las colecciones del Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leiva. Créditos C.I.P.

Reportes recientes

A continuación vamos a analizar un par de reportes relacionados con los «dientes de sable» en Colombia, y aunque efectivamente las zonas donde se reportan estos hallazgos son ricas en fósiles de Megafauna del Pleistoceno y tienen mucho potencial para encontrar restos de carnívoros como cánidos o macairodontinos, debemos aclarar que estos no cuentan -aún- con respaldo científico.

¿Huellas de «dientes de sable» en Norte de Santander?

En las colecciones del Museo Agua Linda, municipio de Los Patios, en el departamento de Norte de Santander existe una rica colección de fósiles de megafauna que incluye la rama mandibular inferior de un Eremotherium, un perezoso gigante del Pleistoceno de Suramérica y restos de mastodontes (Notiomastodon¿?) entre los que destacan molares, costillas y fémures. Allí se encuentra además una roca que según su propietario, el señor Sady Molina es la impronta dejada por un «tigre dientes de sable».

Lo cierto es que sí existen reportes de huellas dejadas por «tigres de dientes de sable» en Suramérica, más concretamente en la ciudad de Miramar, en la costa de Argentina, donde en 2015 se descubrieron un grupo de rastros de un gran felino cuyo icnogénero fue nombrado Felipeda miramarensis, dicho estudio indica que con toda probabilidad, las huellas fueron dejadas por individuos de gran tamaño pertenecientes a la especie Smilodon populator (Agnolin et al. 2018).

Icnogénero Felipeda miramarensis © DICYT

Icnogénero Felipeda miramarensis / Museo de Ciencias Naturales de Miramar, Buenos Aires, Argentina. Créditos DICYT

Las características que permiten reconocer una huella dejada por un félido podrían resumirse así:

Almohadilla principal con tres lóbulos en su parte inferior y dos en la superior.
No siempre dejan marcas de sus uñas debido a que éstas son retráctiles.
De los dos dedos interiores, siempre hay uno más adelantado que otro, lo que nos sirve para identificar si la huella fue dejada por la extremidad izquierda o la derecha.
Los dos dedos exteriores tiene forma ovalada.
Son huellas asimétricas.

Conclusión

Si comparamos la supuesta «huella» de Los Patios con las de F. miramarensis, observamos notables diferencias morfológicas que ponen en duda su autenticidad. En apariencia la «huella» de Los Patios parece ser una simple roca sedimentaria sin más, además tampoco hay evidencia de que pertenezca o exista a un rastro continuo como sí lo hay en las huellas argentinas.

Quisimos aclarar nuestras dudas respecto a esta «huella» consultándolo con un experto, así que decidimos escribirle al paleontólogo argentino Federico Agnolin quien estudió las huellas de Miramar y le adjuntamos las fotografías de las que disponíamos, muy amablemente nos respondió que coincidía con nuestra opinión de que en realidad se trataba de una roca sedimentaria con marcas y no de la huella de un Smilodon.

Aunque la famosa roca no haya sido dejada por un “dientes de sable”, queremos invitarlos a que conozcan las colecciones que hay en el Museo Paleontológico de Agua Linda, muy cerca de Cúcuta. Un museo hecho con mucho esfuerzo y dedicación por el señor Sady Molina, donde los visitantes podrán ver restos fósiles de megafauna como costillas, fémures y molares de gonfoterios (mastodontes) y una mandíbula de un Eremotherium, un perezoso gigantes del Pleistoceno entre muchos otros.

¿«Dientes de sable» en la costa Caribe colombiana?

Es posible, pues muchos de los hallazgos de Smilodon se han dado muy cerca de las costas de países como Argentina, Brasil o Ecuador, así mismo los hallazgos de S. populator en Venezuela se han realizado en el norte, no muy lejos de la costa Caribe, además como lo hemos mencionado antes, uno de los sitios más prometedores donde pueden encontrarse restos de macairodontinos en nuestro país es en el corregimiento de La Peña, a orillas del embalse el Guájaro donde se han hallado abundantes restos de megafauna del Pleistoceno.

Precisamente en las colecciones del Museo Paleontológico de La Peña (MUPAPA) se encuentran exhibidos unos colmillos que según se indica pertenecen a un Smilodon, así mismo en la página de Facebook del museo se encuentra publicado un vídeo y la foto de un par de colmillos (fotografía superior) que también son asignados como pertenecientes a «dientes de sable» aunque éstos en apariencia se asemejan más a los colmillos inferiores de un pecarí (Tayassuidae).

Desconozco si son los mismos que están exhibidos en el museo y que se asignan como pertenecientes a Smilodon; el hecho es que el más grande de los tres colmillos exhibidos sí guarda mucho parecido con aquellos identificados como pertenecientes a «dientes de sable», desafortunadamente no pude encontrar fotos del citado colmillo y la que hay en la parte inferior es una captura de un vídeo por lo que tampoco me queda claro si es una réplica (ver foto inferior). Sólo nos queda esperar que alguna institución publique un estudio de esta importante fauna pleistocénica y confirme la asignación de de dicho material.

A la izquierda los caninos expuestos en MUPAPA, los dos del extremo superior izquierdo son aquellos que parecen de pecarí, el más grande (blanco y marrón) a la derecha sí guarda semejanza con los caninos del género Smilodon, (fotografía inferior); a la derecha una réplica de un canino de Smilodon a la venta en Internet.

Conclusión:

Al igual que pasó con la “huella” de Los Patios, quisimos salir de dudas por lo que escribimos a la Universidad del Norte que sabemos han estado estudiando los fósiles de La Peña pero no obtuvimos ninguna respuesta por su parte, más suerte tuvimos con el profesor Luis Arjona, director del MUPAPA, al que le preguntamos sobre los colmillos que están exhibidos en el Museo y quién muy amablemente nos confirmó que efectivamente tenían “dos fragmentos muy pequeños de posible Smilodon de unos 7 cm de largo”, esa frase nos confirmó que no hay certeza que dichos colmillos pertenezcan a Smilodon por lo que las dudas sobre la correcta asignación de ese material son aún mayores. Por lo tanto y hasta que no haya un estudio que demuestre lo contrario, creemos que los dos fragmentos más pequeños exhibidos en el MUPAPA no pertenecen a un dientes de sable y nos inclinamos por pensar que corresponden a otra especie de mamífero, probablemente un pecarí. Con respecto a la pieza más grande que sí se asemeja al canino de un Smilodon creemos que se trata de una réplica.

Por último sólo nos queda invitarlos a que visiten este precioso Museo que fue inaugurado en el 2019 y que cuenta con una espectacular colección de megafauna, en el MUPAPA el visitante podrá observar restos fósiles de gonfoterios (mastodontes), gliptodontes (armadillos gigantes), perezosos y cocodrilos entre otros.

Bajo ningún concepto es nuestra intención desacreditar los hallazgos de Los Patios o de La Peña, y con toda seguridad si ha habido algún tipo de error en la asignación de material perteneciente a sus colecciones ha sido sin mala fe y por falta de asesoramiento científico, de hecho y como lo hemos comentado, ambos tienen unas colecciones magníficas de megafauna del Pleistoceno de Colombia que merecen ser conocidas y estudiadas (no me cansaré de repetirlo) y que desde nuestras redes hemos apoyado dándolos a conocer, además valoramos mucho la labor y el esfuerzo que han hecho tanto el Sr. Sady Molina en Agua Linda como el profesor Luis Arjona en La Peña por preservar el patrimonio paleontológico de sus regiones y hacerlo -al menos durante muchos años- sin el apoyo de ninguna institución pública o privada, sólo por eso tienen nuestro más profundo respeto.

No hay cosa que nos hubiera gustado más que haber concluido que las muestras de Los Patios y La Peña efectivamente corresponden a Smilodon pero las pruebas aportadas no apoyan este hecho; esperemos que como ocurrió con los dinosaurios de los cuales sólo se conocían en nuestro país restos fragmentarios hasta la descripción de Padillasaurus leivaensis en 2015, en los próximos años se descubran y describan restos de macairodontinos, ya que con total seguridad habitaron nuestro territorio. La posición de nuestro país como paso obligado de las especies que emigraron de sur a norte y de norte a sur durante el Gran Intercambio Biótico Americano hace tres millones de años confirma que Colombia fue tierra de “tigres diente de sable”.

Documentales

Para complementar la entrada, les compartimos una serie de documentales en español sobre los «tigres dientes de sable» :

«Gigantes Del Hielo: Tigres Dientes De Sable» de la BBC (2013)

«México en la edad de hielo – Colmillos y relinchos en el altiplano» de Canal Once (2015)

“Cazadores Prehistóricos: tigre dientes de sable” de la National Geographic (2009)

Agradecimientos:

Quiero agradecer al profesor Luis Arjona, director del Museo Paleontológico de La Peña por la información aportada y al paleontólogo argentino Federico Agnolin por sus comentarios sobre la “huella” de Los Patios.

Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

Danielle Default: https://www.ddufault.com/

Daniel Eskridge: https://daniel-eskridge.pixels.com/

John Sibbick: http://www.johnsibbick.com/

Jorge W. Moreno-Bernal: https://www.deviantart.com/jwmorenob

Julio Lacerda: https://paleoart.tumblr.com

Lucas Jaymez: https://twitter.com/dinoesculturas

Mauricio Anton: https://mauricioanton.wordpress.com/

Mehdi Nikbakhsh: https://www.deviantart.com/leogon

Peter Hutzler: https://www.deviantart.com/peterhutzler

Roman Uchytel: https://prehistoric-fauna.com/

Roman Yevseyev: https://www.deviantart.com/romanyevseyev

Sergio de la Rosa: https://www.deviantart.com/serchio25/gallery

Sugo Molinero: https://www.instagram.com/sugomolinero/?hl=es

Velizar Simeonovski: http://wildnatureart.net/

Victor Leshyk: https://victorleshyk.com/

Referencias

Agnolin, F. L., Chimento, N. R., Campo, D. H., Magnussen, M., Boh, D., & De Cianni, F. (2018). Large carnivore footprints from the late Pleistocene of Argentina. Ichnos, 26(2), 119-126.

Andrade, L. C. d. (2019). Cenário paleoambiental, tafonômico e paleopatológico dos mamíferos fósseis do depósito de tanque Zabelê, Capoeiras, Pernambuco, Brasil.

Antón, M. (2013). Sabertooth. Indiana University Press.

Antón, M., & Morales, J. (2009). Madrid antes del Hombre (C. d. M. P. Oficiales, Ed. 1ª ed.).

Antón, M., Siliceo, G., Pastor, J. F., & Salesa, M. J. (2022). Concealed weapons: A revised reconstruction of the facial anatomy and life appearance of the sabre-toothed cat Homotherium latidens (Felidae, Machairodontinae). Quaternary Science Reviews, 284, 107471.

Apolinar, H. M. (1926). Smilodon y Glyptodon en Colombia. Boletín de la Sociedad Colombiana de Ciencias Naturales, 15.

Azevedo, J. C. (2020). Ocorrência de fósseis da família Felidae gray, 1821 (Mammalia: Carnivora) na América do Sul.

Azurduy, H. (2006). Primer registro de tigre dientes de sable (Smilodon) en la llanura chacobeniana. parque nacional kaa-iya, Bolivia. Kempffiana, 2, 150-153.

Babot, M. J. (2020, Diciembre ). Tigre dientes de sable de las pampas de Tucumán. Universo, 69, 21.

Balisi, M. A., Sharma, A. K., Howard, C. M., Shaw, C. A., Klapper, R., & Lindsey, E. L. (2021). Computed tomography reveals hip dysplasia in the extinct Pleistocene saber-tooth cat Smilodon. Scientific reports, 11(1), 1-12.

Barnett, R., Westbury, M. V., Sandoval-Velasco, M., Vieira, F. G., Jeon, S., Zazula, G., Martin, M. D., Ho, S. Y., Mather, N., & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomic adaptations and evolutionary history of the extinct scimitar-toothed cat, Homotherium latidens. Current Biology, 30(24), 5018-5025. e5015.

Barrett, P. Z., Hopkins, S. S., & Price, S. A. (2021). How many sabertooths? Reevaluating the number of carnivoran sabertooth lineages with total-evidence Bayesian techniques and a novel origin of the Miocene Nimravidae. Journal of Vertebrate Paleontology, e1923523.

Bergqvist, L. P., Gomide, M., Cartelle, C., & Capilla, R. (1997). Faunas-locais de mamíferos pleistocênicos de Itapipoca/Ceará, Taperoá/Paraíba e Campina Grande/Paraíba. Estudo comparativo, bioestratinômico e paleoambiental. Geociências, 2(6), 23-32.

Berón, M., & Aldo, S. (2017). Actualización del conocimiento de los mamíferos carnívoros terrestres fósiles del Cenozoico de Uruguay.

Bocherens, H., Cotte, M., Bonini, R., Scian, D., Straccia, P., Soibelzon, L., & Prevosti, F. J. (2016). Paleobiology of sabretooth cat Smilodon populator in the Pampean Region (Buenos Aires Province, Argentina) around the Last Glacial Maximum: Insights from carbon and nitrogen stable isotopes in bone collagen. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 449, 463-474.

Calvo, M. J. S. (2005). El origen de los félidos macairodontinos: aspectos funcionales de la anatomía cráneo-cervical de Paramachairodus ogygia (Kaup, 1832)(Felidae, Machairodontinae) de Batallones-1 (Vallesiense, Mn 10). Revista española de paleontología, 20(2), 133-141.

Cuervo Márquez, L. (1938). Especies extinguidas: hallazgos fósiles en la Sabana de Bogotá. Acad, Colom. Cienc. Exac. Fis. Quim. y Not, 2, 38.

Czerwonogora, A. (2010). Morfología sistemática y paleobiología de los perezosos gigantes del género Lestodon Gervais 1855 (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada) Universidad Nacional de La Plata].

Chahud, A. (2020). Occurrence of the sabretooth cat Smilodon populator (Felidae, Machairodontinae) in the Cuvieri cave, eastern Brazil. Palaeontologia Electronica, 23(2).

Chimento, N. R., & Agnolin, F. L. (2017). The fossil American lion (Panthera atrox) in South America: palaeobiogeographical implications. Comptes Rendus Palevol, 16(8), 850-864.

Chimento, N. R., Agnolin, F. L., Soibelzon, L., Ochoa, J. G., & Buide, V. (2019). Evidence of intraspecific agonistic interactions in Smilodon populator (Carnivora, Felidae). Comptes Rendus Palevol, 18(4), 449-454.

Christiansen, P. (2013). Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae). Cladistics, 29(5), 543-559.

Christiansen, P., & Harris, J. M. (2012). Variation in craniomandibular morphology and sexual dimorphism in pantherines and the sabercat Smilodon fatalis. PLoS one, 7(10), e48352.

Dantas, M., Porpino, K. d., Bauermann, S., Prata, A. d. N., Cozzuol, M., Kinoshita, A., Barbosa, J., & Baffa, O. (2011). Megafauna do Pleistoceno superior de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos. Revista Brasileira de Paleontologia, 14(3), 311-320.

Dantas, M. A. T., Zucon, M. H., & Ribeiro, A. M. (2005). Megafauna pleistocênica da Fazenda Elefante, Gararu, Sergipe, Brasil. Geosciences= Geociências, 24(3), 277-287.

De Bonis, L., Peigné, S., Mackaye, H. T., Likius, A., Vignaud, P., & Brunet, M. (2010). New sabre-toothed cats in the Late Miocene of Toros Menalla (Chad). Comptes Rendus Palevol, 9(5), 221-227.

De Bonis, L., Peigné, S., Mackaye, H. T., Likius, A., Vignaud, P., & Brunet, M. (2018). New sabre toothed Felidae (Carnivora, Mammalia) in the hominid-bearing sites of Toros Menalla (late Miocene, Chad). Geodiversitas, 40(1), 69-86.

De Castro, M. C., & Langer, M. (2008). New postcranial remains of Smilodon populator Lund, 1842 from south-central Brazil. Rev Bras Paleont, 11, 199-206.

De Oliveira Nascimento, J. S., Oliveira, É. V., & da Silva, J. L. L. (2020). Taxonomy and paleoenvironmental inferences from fossil vertebrates of Paripiranga Borboletas Cave, Northeastern Bahia, Brazil. Journal of South American Earth Sciences, 99, 102491.

De Santis, L. R., Crites, J. M., Feranec, R. S., Fox-Dobbs, K., Farrell, A. B., Harris, J. M., Takeuchi, G. T., & Cerling, T. E. (2019). Causes and consequences of Pleistocene megafaunal extinctions as revealed from Rancho La Brea mammals. Current Biology, 29(15), 2488-2495. e2482.

De Santis, L. R., Feranec, R. S., Antón, M., & Lundelius Jr, E. L. (2021). Dietary ecology of the scimitar-toothed cat Homotherium serum. Current Biology.

Fariña, R. A., Vizcaíno, S. F., & De Iuliis, G. (2013). Megafauna: giant beasts of pleistocene South America. Indiana University Press.

Faure, M., & Guérin, C. (2014). Smilodon populator et Protocyon troglodytes, deux superprédateurs du Pléistocène supérieur de la Serra da Capivara (Piauí) au Nordeste du Brésil. Annales de paleontologie,

Figueirido, B., Lautenschlager, S., Pérez-Ramos, A., & Van Valkenburgh, B. (2018). Distinct predatory behaviors in scimitar-and dirk-toothed sabertooth cats. Current Biology, 28(20), 3260-3266. e3263.

Forasiepi, A., & Martinelli, A. (2007). Bestiario fósil: mamíferos del pleistoceno de la Argentina. Albatros.

Garrido, G., & Arribas, A. (2008). Generalidades Sobre Los Carnívoros Del Villafranquiense Superior En Relación Con El Registro Fósil De Fonelas P-1 Reflections on the Carnivores of the Upper Villafranchian Represented in the Fossil Record of the Fonelas P-1 Site. Vertebrados del Plioceno Superior Terminal en el Suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas, 85-146.

Ghilardi, A. M., Fernandes, M. A., & Bichuette, M. E. (2011). Megafauna from the Late Pleistocene-Holocene deposits of the Upper Ribeira karst area, southeast Brazil. Quaternary International, 245(2), 369-378.

Gillette, D. D., & Ray, C. E. (1981). Glyptodonts of North America. Smithsonian Contributions to paleobiology.

Grayson, D. K., & Woolfenden, W. (2016). Giant sloths and sabertooth cats: Extinct mammals and the archaeology of the Ice Age Great Basin. University of Utah Press Salt Lake City.

Hallett, M., & Harris, J. M. (2020). On the Prowl: In Search of Big Cat Origins. Columbia University Press.

Iriondo, M. (1994). The quaternary of Ecuador. Quaternary International, 21, 101-112.

Jiangzuo, Q., & Hulbert, R. (2021). Coexistence of Indarctos and Amphimachairodus (Carnivora) in the Late Early Hemphillian of Florida, North America. Journal of Mammalian Evolution, 28. https://doi.org/10.1007/s10914-021-09546-9

Jiangzuo, Q., Werdelin, L., & Sun, Y. (2022). A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini. Quaternary Science Reviews, 284, 107517.

Kiffner, C. (2009). Coincidence or evidence: was the sabretooth cat Smilodon social? Biology letters, 5(4), 561-562.

Kinoshita, A., Mollemberg, M., Santana, W., Figueiredo, A. M. G., Guidon, N., da Luz, M. d. F., Guérin, C., & Baffa, O. (2017). ESR dating of Smilodon populator from Toca de Cima dos Pilão, Piauí, Brazil. Applied Radiation and Isotopes, 120, 66-70.

Kurtén, B., & Werdelin, L. (1990). Relationships between north and south american Smilodon. Journal of Vertebrate Paleontology, 10(2), 158-169.

Lessa, G., Cartelle, C., D. Faria, H., & Gonc;alves, P. R. (1998). Novos achados de mamíferos carnívoros do Pleistoceno. Acta Geologica Leopoldensia, 21(46/47), 157-169.

Lindsey, E. L., Reyes, E. X. L., Matzke, G. E., Rice, K. A., & McDonald, H. G. (2020). A monodominant late-Pleistocene megafauna locality from Santa Elena, Ecuador: Insight on the biology and behavior of giant ground sloths. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 544, 109599.

Manzuetti, A., Perea, D., Jones, W., Ubilla, M., & Rinderknecht, A. (2020). An extremely large saber-tooth cat skull from Uruguay (late Pleistocene–early Holocene, Dolores Formation): body size and paleobiological implications. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 44(2), 332-339.

Manzuetti, A., Perea, D., Ubilla, M., & Rinderknecht, A. (2018). First record of Smilodon fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) in the extra-Andean region of South America (late Pleistocene, Sopas Formation), Uruguay: taxonomic and paleobiogeographic implications. Quaternary Science Reviews, 180, 57-62.

McDonald, H. G., & Werdelin, L. (2018). The sabertooth cat, Smilodon populator (Carnivora: Felidae), from Cueva de Milodón, Chile.

Mones, A., & Rinderknecht, A. (2004). The First South American Homotheriini:(Mammalia: Carnivora: Felidae). Museo Nacional de Historia Natural y Antropología.

Morales, J. (2017). La colina de los Tigres Dientes de Sable: Los yacimientos miocenos del Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Comunidad de Madrid) (C. Obra Social La Caixa : Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Museo Nacional de Ciencias Naturales : Comunidad de Madrid, Museo Arqueológico Regional : Comunidad de Madrid Publicaciones oficiales, Ed. 1º ed.).

Naples, V. L., Martin, L. D., & Babiarz, J. P. (2011). The other saber-tooths: scimitar-tooth cats of the Western Hemisphere. JHU Press.

Oliveira, A., Becker-Kerber, B., Cordeiro, L. M., Borghezan, R., Avilla, L. S., Pacheco, M., & Santos, C. M. D. (2017). Quaternary mammals from central Brazil (Serra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul) and comments on paleobiogeography and paleoenvironments. Revista Brasileira de Paleontologia, 20(1), 31-44.

Orcutt, J. D., & Calede, J. J. M. (2021). Quantitative Analyses of Feliform Humeri Reveal the Existence of a Very Large Cat in North America During the Miocene. Journal of Mammalian Evolution. https://doi.org/10.1007/s10914-021-09540-1

Paijmans, J. L., Barnett, R., Gilbert, M. T. P., Zepeda-Mendoza, M. L., Reumer, J. W., de Vos, J., Zazula, G., Nagel, D., Baryshnikov, G. F., & Leonard, J. A. (2017). Evolutionary history of saber-toothed cats based on ancient mitogenomics. Current Biology, 27(21), 3330-3336. e3335.

Porpino, K. d. O., Santos, M., & Bergqvist, L. P. (2004). Registros de mamíferos fósseis no lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 7(3), 349-358.

Prevosti, F., & Pomi, L. (2007). Revisión sistemática y antigüedad de Smilodontidion riggii (Carnivora, Felidae, Machairodontinae). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 67-77.

Prevosti, F. J., & Forasiepi, A. M. (2018). Evolution of South American mammalian predators during the Cenozoic: paleobiogeographic and paleoenvironmental contingencies. Springer.

Prevosti, F. J., Martin, F. M., & Massone, M. (2013). First record of Smilodon lund (Felidae, Machairodontinae) in Tierra del Fuego island (Chile). Ameghiniana, 50(6), 605-610.

Prevosti, F. J., Soibelzon, L. H., Pons, G., Vicens, D., & Cuerda, J. (2007). Los carnívoros (Carnivora, mammalia) terrestres del Cuaternario de América del Sur.

Prevosti, F. J., Ubilla, M., & Perea, D. (2009). Large extinct canids from the Pleistocene of Uruguay: systematic, biogeographic and paleoecological remarks. Historical Biology, 21(1-2), 79-89.

Prevosti, F. J., & Vizcaíno, S. F. (2006). Paleoecology of the large carnivore guild from the late Pleistocene of Argentina. Acta Palaeontologica Polonica, 51(3).

Prieto, A., Labarca, R., & Sierpe, V. (2010). New evidence of the sabertooth cat Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) in the late Pleistocene of southern Chilean Patagonia. Revista Chilena de Historia Natural, 83(2), 299-307.

Reynolds, A. R., Seymour, K. L., & Evans, D. C. (2021). Smilodon fatalis siblings reveal life history in a saber-toothed cat. Iscience, 24(1), 101916.

Rincón, A. D. (2006). A first record of the Pleistocene saber-toothed cat Smilodon populator Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) from Venezuela. Ameghiniana, 43(2), 499-501.

Rincón, A. D., Prevosti, F. J., & Parra, G. E. (2011). New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 468-478.

Rodrigues, P. H., Prevosti, F. J., Ferigolo, J., & Ribeiro, A. (2004). Novos materiais de Carnivora para o Pleistoceno do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 7(1), 77-86.

Ruiz-Ramoni, D., Rincón, A. D., & Montellano-Ballesteros, M. (2019). Taxonomic revision of a Machairodontinae (Felidae) from the Late Hemphillian of México. Historical Biology.

Salesa, M., & Antón, M. (2015). Evolución y desaparición de los félidos «dientes de sable». Naturalmente, 7, 18-23.

Salesa, M. J., Anton, M., Turner, A., Alcala, L., Montoya, P., & Morales, J. (2010). Systematic revision of the Late Miocene sabre‐toothed felid Paramachaerodus in Spain. Palaeontology, 53(6), 1369-1391.

Salesa, M. J., Antón, M., Turner, A., & Morales, J. (2005). El origen de los félidos macairodontinos: aspectos funcionales de la anatomía craneo-cervical de Paramachairodus ogygia (Kaup, 1832)(Felidae, Machairodontinae) de Batallones-1 (Vallesiense, MN 10). Spanish Journal of Palaeontology, 20(2), 133-141.

Savage, R. J. (1991). Evolución de los mamíferos: guía ilustrada. Akal.

Scanferla, A., Bonini, R., Pomi, L., Fucks, E., & Molinari, A. (2013). New late Pleistocene megafaunal assemblage with well-supported chronology from the Pampas of southern South America. Quaternary International, 305, 97-103.

Scillato-Yané, G. J., Tonni, E. P., Carlini, A. A., & Noriega, J. I. (1998). Nuevos hallazgos de Mamíferos del Cuaternario en el Arroyo Toropí, Corrientes, Argentina. Aspectos bioestratigráficos, paleoambientales y paleozoogeográficos. Congreso Latinoamericano de Geología y Congreso Nacional de Geología Económica,

Shockey, B. J. (2009). New Pleistocene cave faunas of the Andes of central Peru: radiocarbon ages and the survival of low latitude, Pleistocene DNA. Palaeontologia Electronica, 12(3), 1-15.

Tassara, D. A., & Cenizo, M. M. (2014). El patrimonio paleontológico en el sector costero al NE de Mar del Plata (Provincia de Buenos Aires, Argentina): Estado del conocimiento, vulnerabilidad y propuestas para su conservación. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 16(2), 165-183.

Therrien, F. (2005). Feeding behaviour and bite force of sabretoothed predators. Zoological Journal of the Linnean Society, 145(3), 393-426.

Turner, A., & Antón, M. (1997). The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. Columbia University Press.

Turner, A., Antón, M., & Arissó, G. R. (2008). Mamíferos prehistóricos: después de los dinosaurios. Larousse.

Wallace, S. C., & Hulbert Jr, R. C. (2013). A new machairodont from the Palmetto Fauna (Early Pliocene) of Florida, with comments on the origin of the Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae). PLoS one, 8(3), e56173.

Werdelin, L., McDonald, H. G., & Shaw, C. A. (2018). Smilodon: The Iconic Sabertooth. JHU Press.

Werdelin, L., Yamaguchi, N., Johnson, W. E., & O’Brien, S. J. (2010). Phylogeny and evolution of cats (Felidae). Biology and conservation of wild felids, 59-82.

Wysocki, M. A., Feranec, R. S., Tseng, Z. J., & Bjornsson, C. S. (2015). Using a novel absolute ontogenetic age determination technique to calculate the timing of tooth eruption in the saber-toothed cat, Smilodon fatalis. PLoS one, 10(7), e0129847.

Derechos de autor: ©titanoboaforest permite la reproducción de contenido siempre que se haga referencia a la fuente y a la autoría, recuerda que los vídeos, fotografías, reconstrucciones e imágenes también tienen derechos de autor así que no te olvides de citarlos. Si quieres saber cómo citar la entrada de un Blog siguiendo las Normas APA te recomiendo este enlace y si quieres generar automáticamente la referencia bibliográfica puedes hacerlo desde aquí.

Volver al inicio

Convertir a PDF o imprimir entrada