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Phiomia © Velizar Simeonovski

La Evolución de los Proboscídeos: Origen y radiación de las formas tempranas durante el Paleógeno

A manera de introducción:

Visualizar manadas de “Elefantes” en nuestros valles, bosques y montañas, cruzando los ríos amazónicos o deambulando a orillas del mar Caribe puede parecer algo difícil de imaginar ya que solemos asociarlos a las sabanas africanas y a los bosques asiáticos donde habitan en la actualidad, pero la realidad es que hasta hace pocos miles de años, parientes de estos grandes mamíferos conocidos -erróneamente- como «mastodontes» campaban a sus anchas por todo el continente americano haciendo parte junto a perezosos gigantes, gliptodontes y toxodontes entre otros de la conocida como Megafauna suramericana; los podíamos encontrar en los fríos páramos de nuestras cordilleras, en las espesas selvas tropicales o migrando en manada por las tierras bajas que forman los valles de los ríos Cauca y Magdalena, pero ¿cómo llegaron estos voluminosos animales a nuestras tierras y porqué desaparecieron?, en una serie de nuevas entradas vamos a tratar de dar algo de luz a éstas y otras muchas cuestiones basándonos en las más recientes investigaciones de este exitoso grupo de mamíferos, repasaremos su evolución, echaremos un vistazo a su complicada filogenia y taxonomía, recopilaremos los hallazgos realizados en nuestro país a fecha de hoy, veremos cuál fue su relación con los primeros pobladores del Sur de América y analizaremos las causas de su desaparición.

Resumen:

La extinción masiva de finales del Cretácico representó una oportunidad para las especies supervivientes de las cuales los mamíferos fueron los grandes beneficiados ocupando los nichos ecológicos que habían quedado vacantes. Los placentarios (euterios) llegarían a ser los más exitosos llegándose a convertir en los vertebrados terrestres dominantes de la actualidad. En los densos bosques del Paleoceno del norte de África un grupo de éstos daría origen a los antepasados de los elefantes actuales. En esta entrada repasamos los orígenes de los proboscídeos y conoceremos las formas tempranas del orden, veremos lo relevante del estudio de su dentición y cómo se embarcaron en una aventura a través del tiempo geológico que los llevaría a conquistar prácticamente todo el planeta.

La tierra durante el Paleoceno hace 60 millones de años. Créditos C. R. Scotese

Historia evolutiva del Orden Proboscidea

Sabemos reconocer un elefante a simple vista, poseen características únicas que los diferencian de otros animales; el gran tamaño que alcanzan estos herbívoros los convierten en los animales terrestres más grandes de la actualidad, tienen una prolongación nasal muy desarrollada conocida comúnmente como trompa o probóscide (de ahí el nombre del orden), unos colmillos (en realidad incisivos) prominentes y curvos que utiliza para escarbar, defenderse, atacar o intimidar, unos grandes pabellones auditivos que en el caso del elefante africano alcanzan un tamaño considerable y además poseen un enorme cerebro con una gran capacidad neuronal lo que se traduce en una inteligencia muy desarrollada, tienen además uno de los periodos de gestación más largos del reino animal, que culmina tras 22 meses de embarazo.

Manada de elefantes africanos de sabana (Loxodonta africana) con sus crías en Kenia. Créditos EFE/Dai Kurokawa

Pertenecen al orden de los proboscídeos además de los elefantes actuales , todos sus parientes extintos como los famosos mamuts, mastodontes, gonfoterios, dinoterios o los enigmáticos elefantes «enanos» del Pleistoceno de las islas del mediterráneo entre muchos otros.

La mayor radiación de mamíferos vivos por la masas continentales de nuestro planeta la han protagonizado los euterios (placentarios) como resultado de una historia evolutiva exitosa que se remonta al menos hasta el Jurásico medio con la aparición de Juramaia sinensis en lo que actualmente es China hace 160 Ma y que durante la transición del Cretácico-Paleógeno experimenta un rápido proceso evolutivo al ocupar los nichos ecológicos dejados por las faunas que desaparecieron tras la extinción masiva ocurrida después de que un asteroide de 12 km impactara en el Golfo de México hace 66 Ma (evento K-Pg).

En el continente africano una de las primeras ramas de mamíferos placentarios, los afroterios (Afrotheria) al que pertenecen los proboscídeos (Proboscidea) los sirenios (Sirenia), los hiracoideos (Hyracoidea), los macroscelídeos (Macroscelidea), los afrosorícidos (Afrosoricida) y los tubulidentados (Tubulidentata) dan origen a la mayor radiación de mamíferos ungulados africanos.

Los elefantes actuales y sus parientes extintos se agrupan dentro del orden Proboscidea que a su vez se incluye dentro del Superorden Afrotheria al que pertenecen también animales que a primera vista no parecen tener mucho en común con los elefantes como los sirenios (A, dugones y manatíes), los hiracoideos (B, damanes), los macroscelídeos (C, musarañas elefantes), los afrosorícidos (D, tenrecs y topos dorados) y los tubulidentados (E, cerdos hormigueros).

Junto a sirenios, hiracoideos y los extintos embritópodos (Embrithopoda) -al que pertenece el famoso Arsinoitherium de aspecto similar a un rinoceronte- a los proboscídeos se les agrupa dentro de los penungulados (Paenungulata), componentes principales de la megafauna herbívora endémica africana durante el Paleógeno.

Arsinoitherium. Eoceno tardío -  Oligoceno del Norte de Africa. Créditos Mauricio Antón
Arsinoitherium. Eoceno tardío - Oligoceno del Norte de Africa. Créditos Mauricio Antón

Los proboscídeos al igual que los hiracoideos tuvieron una radiación más diversa en el pasado, las formas más primitivas pesaban tan sólo 10 kg aunque sus descendientes han llegado a pesar hasta 12.000 kg.

La distribución geográfica de los proboscídeos fue bastante amplia, empezando en África y extendiéndose durante el Mioceno hacia Eurasia y finalmente hacia América.

Los fósiles de mamíferos placentarios más antiguos de África provienen de la cuenca de Ouled Abdoun (Paleoceno-Eoceno) en Marruecos, una localidad clave para esclarecer la filogenia y la evolución temprana no sólo de los penungulados sino también de otros linajes endémicos africanos.  El proboscídeo más antiguo y primitivo descubierto hasta la fecha es Eritherium azzouzorum que habitó esta zona hace 60 Ma y que comparte características dentales con los penungulados y con los primeros macroscelídeos.

La morfología primitiva de Eritherium sugiere una rápida radiación de los penungulados tras el límite Cretácico-Paleógeno probablemente favorecida por una dieta folívora especializada de hojas y brotes tiernos que los llevó a ocupar los nichos que habían quedado libres de herbívoros en los ecosistemas del norte de África tras la extinción masiva de finales del Cretácico (evento K/Pg).

Clasificación del orden Proboscidea tomando como base los estudios de Shoshani/Tassy 2005, Jan van der Made 2010 & Sanders/Gheerbrant/Harris/Saegusa/Delmer 2010.
Proboscidea © titanoboaforest.com

Aclaración: en esta serie de entradas Choerolophodontidae y Amebelodontidae son tratado como familias y no como subfamilias dentro de Gomphoteriidae.

Pero, ¿Cómo era el mundo en el que surgieron los antepasados de los elefantes actuales?

La geografía y el clima han cambiado mucho en los 60 millones de años de existencia del orden y han jugado un papel importante en su evolución y distribución a través del tiempo geológico.
Durante el Paleógeno (división que comprende los periodos Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) los continentes se encontraban situados más al sur y el continente africano estaba unido a la península arábiga formando un único y gran continente que se encontraba aislado de Europa y Asia por el mar de Tetis, el nivel de los océanos era mucho más alto y el clima global era más cálido que en la actualidad. Este aislamiento geográfico permitió la evolución de especies muy diferentes a las que existían en otras masas continentales: roedores caviomorfos y primates -que arribarían a Suramérica durante el Eoceno y Oligoceno respectivamente-, creodontos (carnívoros primitivos), hiracoideos de diversos tamaños, embritópodos (placentarios de aspecto similar a los rinocerontes pero emparentados con los proboscídeos) y los parientes de los primitivos elefantes.

Y es en esta inmensa masa continental dominada por bosques tropicales donde los primeros proboscídeos surgen y evolucionan en total aislamiento durante millones de años.

Radiación de los Proboscídeos primitivos por el norte de África y la península arábiga durante el Paleógeno.

Desde el momento en que los proboscídeos aparecen en el registro fósil hace 60 Ma se inicia un progresivo proceso de dispersión que los llevó a tener representantes en prácticamente todas las regiones del mundo. Especialmente importantes fueron las radiaciones del Neógeno y del Pleistoceno donde llegaron a todos los continentes (excepto Australia y Antártida) incluyendo muchas islas mostrando una gran capacidad de adaptabilidad a diversos climas y hábitats. De las cientos de especies que existieron, actualmente sólo tres especies han sobrevivido hasta nuestros días: Loxodonta africana (Elefante africano), Loxodonta cyclotis (Elefante de bosque africano) y Elephas maximus (Elefante asiático) que se agrupan dentro de la familia Elephantidae.

Como acabamos de ver la historia evolutiva de lo proboscídeos se caracteriza por su radiación adaptativa a nivel global donde destacan tres eventos sucesivos:

Eritherium. Paleoceno tardío - Eoceno temprano del Norte de África (60 Ma). Créditos Roman Uchytel
Eritherium. Paleoceno tardío - Eoceno temprano del Norte de África (60 Ma). Créditos Roman Uchytel

Los proboscídeos divergen durante el Paleoceno apareciendo los primeros representantes del orden en el norte de África, como lo hemos comentado anteriormente el representante más antiguo descubierto hasta la fecha es Eritherium azzouzorum que vivió hace 60 Ma durante el Paleoceno de Marruecos. Se trataba de un animal pequeño de entre 30 a 50 cm de longitud y un peso estimado de entre 3 y 8 kg que presenta características primitivas algunas compartidas con otro proboscidio basal llamado Phosphatherium escuillei pero no presentes en otros proboscídeos. Sus molares son bunodontos y  lofodontos (bilofodontos) rudimentarios, ¿molares bunodontos?, ¿molares lofodontos?, en este punto es necesario hacer un paréntesis ya que una de las claves para entender la evolución no sólo de los proboscídeos, sino de cualquier especie es el estudio de sus dientes debido a la gran cantidad de información que nos brindan, por eso antes de continuar vamos a ver la importancia de éstos y a conocer algunos conceptos básicos relacionados con el estudio de los molares y premolares que nos ayudaran a comprender mejor cómo evolucionaron los proboscídeos.

Cráneo y dentición superior de Eritherium azzouzorum. Tomado de Gheerbrant, E. (2009).
Cráneo y dentición superior de Eritherium azzouzorum. Tomado de Gheerbrant, E. (2009).

Los dientes de los proboscídeos, claves para comprender su evolución

Indiscutiblemente los dientes son una valiosa fuente de información. Gracias a su dureza y a la resistencia dada por la función que cumplen (masticación de elementos abrasivos, alta exposición a los agentes bacterianos, etc…) soportan mejor el proceso de fosilización y resisten mejor el paso de los años. El estudio de su estructura y desgaste nos permite determinar el tipo de alimentación que consumía el animal, información crucial a la hora de clasificarlo y conocer sus relaciones filogenéticas. Mención aparte merecen los colmillos (incisivos hipertrofiados), análisis en colmillos de mamuts lanudos (Mammuthus primigenius) de Norteamérica nos han permitido saber por ejemplo la estación en la que murió el individuo, ya que al igual que los árboles, los colmillos forman anillos de crecimiento que pueden decirnos entre otras cosas, la edad que tenía el animal cuando se produjo su muerte. Mediante estudios en colmillos de proboscídeos actuales y extintos no sólo se ha podido estimar la edad en la que alcanzaban la madurez sexual (entre 10 y 13 años), sino que también podemos saber si los animales estaban enfermos, si tenían comida  suficiente para mantener sus funciones fisiológicas o si por el contrario presentaban estrés por falta de la misma.

En las primeras especies que dieron origen al orden la dentición se redujo en número, los caninos se perdieron, los segundos incisivos estaban desarrollados y sus molares y premolares eran bilofodontos (es decir formados por dos crestas o lofos).

En proboscídeos posteriores los incisivos centrales superiores e inferiores se modificaron en colmillos de diferentes tamaños y formas, sus premolares vieron reducido su número y aunque sus molares eran generalmente lofodontos presentaban combinaciones y patrones muy variables.

Grupos importantes, como los gonfoterios, dinoterios y elefántidos desarrollaron morfologías oclusales (superficie de masticación) muy distintivas y especializadas para cortar y triturar la dura vegetación.

Terminología empleada, conceptos básicos

Cuando el molar tiene la corona baja es decir, la raíz puede ser de igual o mayor altura que la corona, se denomina braquiodonto y es característico de todos los proboscídeos con excepción de los modernos elefántidos.

Mammut americanum
Molar tipo braquiodonto de Mammut americanum (mastodonte americano) del Pleistoceno de Florida, Estados Unidos

Si por el contrario el molar presenta corona alta y alvéolo profundo se conoce como hipsodonto y es el que desarrollaron las formas modernas del orden -agrupadas dentro de la familia Elephantidae- conocidos también como elefántidos al que pertenecen los géneros Mammuthus, Elephas o Loxodonta– y que se originaron a partir de antepasados con molares braquiodontos.

Molar tipo hipsodonto perteneciente a Mammuthus primigenius  (Mamut lanudo) del Pleistoceno de Hungría
Molar tipo hipsodonto perteneciente a Mammuthus primigenius (Mamut lanudo) del Pleistoceno de Hungría

Según su superficie de masticación (superficie oclusal) los molares y premolares pueden ser:

Si las cúspides son cónicas y están separadas entre sí formando un relieve transversal reciben el nombre de bunodontos, cuando presentan crestas transversales simples y continuas con declives planos sin cúspides (los pares de cúspides están fusionadas) se conocen como zigodontos.

Mammut americanum
Molar tipo bunodonto de Mammut americanum (Mastodonte americano) del Pleistoceno de Florida, Estados Unidos

Por el contrario cuando la superficie oclusal está formada por crestas (lofos) que se unen transversalmente reciben el nombre de lofodontos, cuando los molares lofodontos presentan sólo dos lofos transversales se llaman bilofodontos, trilofodontos si tiene tres y tetralofodonto si tiene cuatro.

En la familia Gomphotheriidae es característico observar patrones con forma de trébol debido al desgaste de los lofos en la superficie oclusal del molar. En los molares zigodontos observamos un relieve desigual previo a un fuerte desgaste. Un mayor desgaste en la superficie oclusal en molares y premolares es un indicador de la edad del individuo al que pertenecieron, presentando los individuos adultos un mayor desgaste.

Molares del gonfoterio Gomphotherium simplicidens , obsérvese el patrón de desgaste con forma de trébol (izq.) comparado con el de menor desgaste (der.). Créditos imagen Harry Pristis

En los proboscídeos modernos, estos lofos se multiplicaron para formar crestas de esmalte que forman patrones complejos como los que encontramos en los molares de los miembros de la familia Stegodontidae y Elephantidae, esta compleja superficie de masticación les permitió alimentarse de plantas leñosas y hierbas altamente abrasivas.

Diferentes patrones en la superficie de masticación en los molares de las familias Stegodontidae & Elefantidae (los molares no están a escala).

Los molares y premolares lofodontos proceden evolutivamente de los molares bunodontos, pero además pueden presentar una combinación de ambos caracteres, es decir pueden tener las cúspides redondeadas y a su vez estar unidas por crestas (lofos), en este caso reciben el nombre de bunolofodontos que son básicamente el tipo de molares y premolares que encontramos en los proboscídeos pudiendo apreciar diferentes patrones en las diversas especies que conforman el orden.

En el transcurso de los millones de años de evolución de los proboscídeos observamos una serie de cambios adaptativos como el aumento de su masa corporal y los cambios evolutivos en su cráneo y dentición ligados a una mayor especialización en el tipo de alimentación que son respuesta a los constantes cambios de su entorno, las condiciones ambientales, la interacción con otras especies y la competencia son determinantes en su adaptación y diversificación.

Ahora que hemos visto los principales términos utilizados en el estudio de los molares y premolares, veamos los diferentes métodos masticatorios que desarrollaron los proboscídeos y como están relacionados con las diferentes radiaciones del orden.

Basándonos en la funcionalidad de la dentición de los proboscídeos podemos distinguir tres categorías bien diferenciadas: la primera incluye una dentición de tipo “cizalladora vertical” que incluye especies con molares bilofodontos cuyas altas cúspides funcionarían como guillotinas cortando la vegetación con un movimiento de masticación vertical, en esta categoría se incluirían las especies de las familias Barytheriidae, Deinotheriidae y Moeritheriidae. En la segunda categoría  estarían los “trituradores horizontales” en los que el movimiento masticatorio se efectúa de forma lateral y hacia delante junto al movimiento vertical de los molares superiores e inferiores. Las especies de esta categoría presentan más molares bunodontos que aún conservan cúspides individuales generalmente cónicas, las familias Mammutidae y Gomphotheriidae se incluyen en esta categoría. La tercera y última categoría la forman los “cizalladores horizontales” en los que las superficies oclusales son planas y el movimiento principal de masticación es hacia delante y hacia atrás, con las crestas del esmalte superior e inferior cortando el alimento con un movimiento de tijera. Esta categoría puede subdividirse a su vez en trituradores horizontales que aún conservan crestas en forma de cúspide, como Stegotetrabelodon y Primelephas, y trituradores horizontales que tienen placas molares fusionadas con pocos o ningún valle entre ellas como en Elephas, Loxodonta y Mammuthus.

Diferentes tipos de molares en proboscídeos (los molares no están a escala): A) Moeritherium, molar lofodonto primitivo; B) Deinotherium, molar bilofodonto; C) Gomphotherium, típico molar bunodonto con cúspides redondeadas; D) Mammut, molar zigodonto; E) Amebelodon, molar bunolaminar; F) Anancus, molar bunodonto complejo; G) Stegodon, molar braquiodonto (de corona baja) formado por numerosas crestas; H) Palaeoloxodon, molar de cizallamiento hipsodonto (de corona alta) formado por numerosas crestas unidas entre sí. Créditos Óscar San Isidro, modificado de Cantalapiedra et al. (2021).

En el espacio de tiempo geológico vemos como aparecen casi al mismo tiempo durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano los cizalladores verticales como Barytherium y posiblemente Moeritherium y los trituradores horizontales que incluían a Phiomia y Paleomastodon coincidiendo con la primera radiación del orden. Durante el Mioceno el registro fósil es más completo coincidiendo con la segunda radiación del orden, en el Mioceno temprano el dinoterio Prodeinotherium representa a los cizalladores verticales siendo reemplazado por Deinotherium en el Mioceno medio. Los trituradores horizontales son representados durante el Mioceno temprano por los gonfoterios trilofodontos como Choerolophodon y Ambelodon, que a su vez son reemplazados en el Mioceno medio y tardío por los gonfoterios tetralofodontos (Gomphotherium, Protoanancus, y Anancus), y no es hasta el Mioceno tardío cuando aparecen los cizalladores horizontales con los primeros elefántidos (Elephantidae) Primelephas y Stegotetrabelodon.  Durante la diversificación del Plioceno-Pleistoceno Deinotherium continúa siendo un cizallador vertical y los gonfoterios tetralofodontos como Anancus siguen siendo trituradores horizontales mientras los cizalladores horizontales son dominantes coincidiendo con una importante radiación  de la familia Elephantidae.

Los cizalladores verticales y los trituradores horizontales conservan su condición masticatoria durante aproximadamente 30 Ma, la estabilidad e interacción entre ambas categorías impiden la diversificación de los cizalladores horizontales que aparecen hace “sólo” 6 Ma cuando cambios en la circulación atmosférica hicieron que el clima global se volviera más seco expandiendo las praderas y los pastizales, lo que se tradujo en un aumento en el número de especies de mamíferos que se alimentaban de pastos.

La radiación de las formas tempranas

Phosphatherium escuillei. Paleoceno tardío - Eoceno temprano del Norte de África (56 Ma). Créditos Oleg Martsun.
Phosphatherium escuillei. Paleoceno tardío - Eoceno temprano del Norte de África (56 Ma). Créditos Oleg Martsun.
Los Plesielephantiformes surgen durante el Paleógeno en el norte del continente Afro-arábigo e incluye proboscídeos primitivos con molares bilofodontos, y -a excepción de los dinoterios- ausencia de trompa y menor desarrollo de los colmillos. Se incluyen en los plesielefantiformes a las familias Numidotheriidae (Phosphatotherium, Daouitherium, Numidotherium y Arcanotherium); Barytheriidae (Barytherium y Omanitherium) y Deinotheriidae (Chilgatherium, Prodeinotherium, Deinotherium)

Durante el Eoceno los proboscídeos primitivos alcanzan mayores dimensiones y experimentan una rápida dispersión geográfica como lo demuestran los hallazgos de varias especies en diferentes partes del norte de África: del Eoceno temprano de Marruecos (Cuenca de Ouled Abdoun, el mismo lugar donde se descubrieron los restos de de Eritherium azzouzorum) tenemos las especies Phosphatherium escuilliei, que con una altura aproximada de 30 cm y un peso estimado de 17 kg seguía siendo un proboscídeo de pequeño tamaño mientras que en Daouitherium rebouli, (especie más cercanamente emparentada con Numidotherium y Barytherium que con Phosphatherium) se aprecia un aumento en la masa corporal la cual se ha estimado en 200 kg.

Los robustos restos post-craneales de Numidotherium koholense del Eoceno temprano de Argelia y Libia (y posiblemente del Eoceno tardío de Marruecos – Ad-Dakhla), nos muestran un animal de cráneo alto y corto que alcanzaba unas dimensiones de entre 90 y 100 cm de altura y un peso aproximado de entre 250 y 300 kg,

Reconstrucción de los proboscídeos primitivos Daouitherium rebouliNumidotherium koholense del Eoceno temprano del norte de África. Créditos Cisiopurple

Saloumia gorodiskii del Eoceno temprano de Senegal es otro caso muy particular, se diferencia de Eritherium y Phosphatherium por su mayor tamaño y su morfología lo acerca más al género Moeritherium (que veremos más adelante) aunque sus molares bunodontos lo diferencian claramente de los bunolofodontos de Moeritherium y de los elefantiformes basales, pero ¿puede ser Saloumia un experimento evolutivo en la diversidad dental de los proboscídeos del Paleoceno-Eoceno aunque sin relaciones directas con las especies posteriores del Paleógeno?. De ser correcta la relación entre Saloumia y Moeritherium el origen de los elefantiformes se retrasaría hasta el Eoceno medio.  

Reconstrucción de los proboscídeos primitivos Saloumia gorodiskii del Eoceno temprano de Senegal, Arcanotherium savagei del Eoceno tardío- Oligoceno temprano de Libia y Omanitherium dhofarensis del Oligoceno temprano de Omán. Créditos Cisiopurple

Arcanotherium savagei del Eoceno tardío- Oligoceno temprano de Libia fue descrito originalmente como una nueva especie de Numidotherium hasta que una investigación publicada en 2009 demostró que se trataba de una nueva especie que presentaba inusuales características que combinaban rasgos primitivos de los primeros proboscídeos y de los elefantiformes (aquellos que ya presentaban características morfológicas “de elefante”), dando pistas además sobre el origen de éstos y de los dinoterios una familia de proboscídeos muy peculiar que veremos más adelante y cuyos orígenes siguen siendo un misterio.  

Mandíbula del holotipo de Arcanotherium savagei. Vista oclusal (A1), vista lateral (A2) y vista oclusal reconstruida (B). Modificado de Delmer (2009).
Rama mandibular incluyendo molares y premolares del holotipo de Omanitherium dhofarensis. a) Vista oclusal; b) vista lateral derecha y c) vista lateral izquierda. Tomado de Seiffert et al. (2012).
Rama mandibular incluyendo molares y premolares del holotipo de Omanitherium dhofarensis. a) Vista oclusal; b) vista lateral derecha y c) vista lateral izquierda. Tomado de Seiffert et al. (2012).

Durante el Eoceno tardío – Oligoceno temprano algunos de los proboscídeos primitivos habían desarrollado una vida semiacuática tal y como lo demuestran los restos de Moeritherium lyonsi del Eoceno tardío de Egipto y Argelia y Barytherium grave del Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto y Libia. Otra especie perteneciente a la familia Barytheriidae descrita en el 2012 fue hallada en rocas del Oligoceno temprano del sultanato de Omán, la especie fue nombrada Omanitherium dhofarensis y son los fósiles más antiguos de un proboscídeo hallados en la península arábiga, que recordemos continuaba unida al continente africano; algunas características de Omanitherium sugieren un posible vínculo filogenético con la familia Deinotheriidae (dinoterios).

Barytherium grave.  Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (37-35 Ma). Créditos Roman Uchytel
Barytherium grave. Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (37-35 Ma). Créditos Roman Uchytel

Los restos postcraneales de Barytherium muestran un animal grande y robusto de 1,8 a 2 m de altura, 4 m de largo y un peso aproximado de 2 toneladas lo que lo convierten en el proboscídeo primitivo de mayor tamaño descubierto hasta la fecha, Moeritherium en cambio presentaba cuerpo alargado y patas cortas, tenía el tamaño de un tapir y como éste había desarrollado una pequeña trompa (probóscide); otra de sus características eran los segundos incisivos de ambas mandíbulas, prominentes y con forma de colmillo, además sus premolares eran muy grandes y anchos en proporción a sus molares que eran bunodontos y bilofodontos. Estos molares representan un patrón intermedio entre los molares lofodontos primitivos y los bunolofodontos que se desarrollarían en las especies más avanzadas.

La inusual anatomía de Moeritherium hace que a día de hoy el origen y la posición filogenética del género sigan siendo inciertos. Recientemente se han propuesto dos escenarios para comprender las relaciones de Moeritherium dentro de Proboscidea: en el primero Moeritherium tendría una posición filogenética basal mientras en la segunda mantendría una posición más alta como grupo hermano del clado Deinotheriidae – Elephantiformes.

Moeritherium. Créditos Velizar Simeonovski
Moeritherium. Créditos Velizar Simeonovski

El análisis de los fósiles de Barytherium y Moeritherium indica que se alimentaban de la vegetación de agua dulce que crecía en los entornos ribereños y pantanosos que habitaban, sin embargo todo parece indicar que tanto Barytherium como Moeritherium siguieron caminos evolutivos que no darían origen a proboscídeos posteriores aunque no podemos descartar que el origen de los dinoterios lo encontremos en la familia Barytheriidae como sugieren los restos de Omanitherium o incluso en la familia Moeritheriidae como apuntan algunos autores.

En resumen estos primeros representantes del orden no parecían lo que llamaríamos “elefantes verdaderos” pero sí vemos en ellos rasgos intermedios entre los primitivos proboscídeos y las especies con rasgos claramente elefantiformes que surgirían más adelante. Salvo Barytherium, estas primeras especies no habían alcanzado dimensiones importantes, tampoco habían desarrollado la típica trompa y menos aún los característicos colmillos, solo en algunas especies como Moeritherium los incisivos superiores e inferiores muestran un ligero aumento que indican el inicio en el desarrollo de los mismos.

Fragmento del documental «Whale Killer»  de la serie Walking with Beasts de la BBC donde un Moeritherium escapa del ataque de un hambriento Basilosaurus un cetáceo de gran tamaño que estaba en lo más alto de la cadena trófica durante el Eoceno tardío.

Mientras algunos proboscídeos como Moeritherium tenían el tamaño de un tapir moderno, otras especies alcanzaban masas corporales mayores como el ya mencionado Barytherium o las especies Palaeomastodon y Phiomia que ya presentaban características especializadas del tipo elefantiforme compartidas con especies posteriores.

Los Elephantiformes dominaron el continente Afro-Arábigo durante el Paleógeno tardío y el Neógeno y ya presentaban características morfológicas de elefante: elongación de la cara, desplazamiento posterior de las órbitas y retracción de la abertura nasal que indican el desarrollo de la trompa, alargamiento de la sínfisis mandibular (mandíbula inferior), aumento del tamaño corporal, aumento craneal y el característico agrandamiento y proyección de los colmillos. Se incluyen en los elefantiformes a Eritreum y Hemimastodon, a las familias de paleomastodontes: Palaeomastodontidae (Palaeomastodon) y Phiomiidae (Phiomia ) junto a todos los miembros de Elephantimorpha (elefantimorfos) que es el clado que agrupa a mastodontes (Mammutidae), gonfoterios (Gomphotheriidae), estegodontes (Stegodontidae), “gonfoterios tetralofodontos” (Anancidae)  y elefántidos (Elephantidae)
Palaeomastodon beadnel. Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (36-35 Ma). Créditos Roman Uchytel
Palaeomastodon beadnel. Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (36-35 Ma). Créditos Roman Uchytel
Palaeomastodon del Oligoceno temprano de Egipto, Túnez y Libia y Phiomia del Oligoceno tardío de Egipto y Etiopía suponen un paso significativo en la evolución de los proboscídeos. Conocidos como “paleomastodontes”, su morfología ya se asemeja a la de un elefante siendo similares en apariencia a los primeros gonfoterios, en el caso de Palaeomastodon se estima que pudo alcanzar los 3,5 a 4 m de longitud, los 2 a 2,5 m de altura y un peso aproximado de 2.500 kg mientras que Phiomia con unas dimensiones un poco mayores, pudo alcanzar los 5 m de largo, los 2,5 m de alto y un peso de entre 2.000 y 3.500 kg casi como un elefante asiático moderno.
Phiomia. Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (37-30 Ma). Créditos Roman Uchytel
Phiomia. Eoceno tardío - Oligoceno temprano del Norte de África (37-30 Ma). Créditos Roman Uchytel

En ambas especies ya se observan molares trilofodontos (formados por tres crestas o lofos, ¿lo recuerdan?) que serán una constante en la dentición de proboscídeos posteriores menos en los dinoterios. Un rasgo interesante de Palaeomastodon es precisamente que como los dinoterios también conserva molares bilofodontos.

En 2006 se reporta el hallazgo de una nueva especie procedente de rocas del Oligoceno tardío de Eritrea en el noreste de África, bautizado como Eritreum melakeghebrekristosi, los restos nos muestran un animal de tamaño pequeño que pesaba entre 300 y 430 kg con molares trilofodontos reducidos en comparación con otros elefantiformes tempranos (gonfotéridos y mamútidos) pero que estaban dentro del rango del tamaño esperado para un paleomastodonte. Eritreum ocupa un estadio intermedio entre los elefantiformes primitivos como Palaeomastodon y Phiomia y los elefantimorfos posteriores: mamútidos y gonfotéridos que prosperarán durante el Neógeno (división que comprende los periodos Mioceno y Plioceno).

Reconstrucción de los Proboscídeos del Oligoceno tardío: el paleomastodonte Eritreum melakeghebrekristosi (Eritrea), el dinoterio primitivo Chilgatherium harrisi (Etiopía) y el mamútido Losodokodon losodokius (Kenia). Créditos Cisiopurple

Las dos últimas especies de proboscídeos del Paleógeno que vamos a ver son Chilgatherium harrisi del Oligoceno tardío de Etiopía y Losodokodon losodokius del Oligoceno tardío de Kenia que presentan características morfológicas primitivas e intermedias de las familias Deinotheriidae y Mammutidae respectivamente, un anticipo a lo que sería la gran diversidad de estas familias durante el Mioceno.

Molares de Chilgatherium harrisi (A). m2 derecho, vista lingual (A1) y vista oclusal (A2, A3). (B). m3 izquierdo en vista oclusal. Tomado de Sanders, W. et al. (2004).
Chilgatherium fue descubierto en la localidad de Chilga, Etiopía, un rico yacimiento fosilífero de hace 27 Ma cuya fauna es clave para entender el intercambio faunístico entre el Norte de África (incluyendo la península arábiga del cuál hacía parte) y Eurasia. Chilgatherium es un dinoterio pequeño y el más antiguo representante de esta peculiar familia de proboscídeos descubierto hasta la fecha. Sus molares bilofodontos típicos de la familia Deinotheriidae presentan detalles morfológicos diferentes y son más pequeños que los de Prodeinotherium (Mioceno temprano – medio) y Deinotherium (Mioceno medio – Pleistoceno inferior), se le considera una especie intermedia entre estos dinoterios y los proboscídeos tempranos como Barytherium.  En este mismo yacimiento han sido hallados restos fósiles del paleomastodonte Phiomia y de un gonfoterio primitivo mucho más pequeño que los elefantimorfos que aparecerían en el Mioceno.
Molar de Losodokodon losodokius, M3 derecho en vista oclusal. Tomado de Sanders, W. et al. (2010).

Por último tenemos a Losodokodon un temprano representante de los mamútidos de tamaño mediano que presenta una  morfología dentaria que lo sitúa a medio camino entre los paleomastodontes  y los proboscídeos que prosperarían durante el Neógeno. Cabe anotar que en el mismo yacimiento donde fue descubierto Losodokodon se han hallado restos del dinoterio Prodeinotherium.

Proboscídeos en el Paleógeno de Asia, una pieza por encajar

Hemimastodon, un elefantiforme primitivo del Oligoceno tardío de Pakistán

El caso de Hemimastodon es un capítulo aparte en la evolución de los proboscídeos,  descrito a partir de dos molares hallados en sedimentos del Mioceno temprano de Pakistán ha sido reclasificado en muchas ocasiones,  a veces como un suido (artiodáctilo)  y otras como un proboscídeo primitivo siendo ésta última la más aceptada. Sin una posición clara en su filogenia se le considera taxón hermano de Elephantoidea (gonfoterios tetralofodontos (Anancidae), estegodontes (Stegodontidae)  y elefántidos (Elephantidae)).

La procedencia estratigráfica exacta de los molares no se conoce pero un incisivo descrito en 2003 que presentaba una morfología diferente a la de Phiomia y otros proboscídeos primitivos pero a su vez similar a la de los elefantiformes se interpreta como perteneciente a Hemimastodon ¿?, los estratos donde fue hallado este fragmento de colmillo se han datado en 24 Ma y son de la misma zona de Pakistán donde se hallaron los molares, siendo los primeros de su tipo descubiertos fuera de África antes del Neógeno.

Hemimastodon. Créditos Cisiopurple

Estos restos hacen parte de una rica fauna fósil conocida como “fauna de Bugti”, que toma su nombre de las colinas de Bugti, ubicadas al sur de las montañas de Sulaimán en Pakistán. Esta fauna presenta una mezcla de taxones del Oligoceno tardío y el Mioceno temprano que ha hecho que su edad sea muy controvertida. Se le considera la evidencia más temprana del conocido como “Evento Proboscídeo” o PDE por sus siglas en inglés (Proboscidean Datum Event), la dispersión de grandes mamíferos de África a Asia y posteriormente hacia Europa occidental que tuvo lugar hace entre 19 y 17,5 Ma.

El carácter primitivo de Hemimastodon no es suficiente para suponer que el taxón estaba presente en el subcontinente indio antes del PDE pues aunque primitivo, el taxón podría haber llegado de África en una migración anterior gracias a eventuales conexiones terrestres entre África y Asia antes del Mioceno, hecho que apoyaría la idea de una diferenciación entre los elefantoides africanos y asiáticos antes de los 22 Ma.

Elephantiformes. Créditos Cisiopurple
Elephantiformes. Créditos Cisiopurple
¿Un proboscídeo en el Eoceno de Turquía?

Pero Hemimastodon no es el primer proboscídeo descrito para el Paleógeno de Eurasia, un incisivo inferior de «un posible proboscídeo» fue encontrado en la Fm. Uzunçarsidere del Eoceno de Turquía junto a una peculiar fauna de embritópodos y marsupiales.

El espécimen corresponde a la punta de un pequeño incisivo con características que recuerdan a las de los colmillos inferiores de Phiomia serridens aunque el tamaño y la morfología general difieren de todos los incisivos y colmillos conocidos en los proboscídeos del Paleógeno por lo que su sistemática debe ser corroborada por nuevos descubrimientos. Lo que sí está claro es que la fauna de la Fm. Uzunçarsidere es una mezcla de taxones endémicos y de invasores afro-árabes.

La relación filogenética de los Proboscídeos es muy compleja y se encuentra en permanente revisión. A pesar de haberse hallado muchos fósiles transicionales que aportan pistas sobre la evolución de dinoterios y elefantiformes, las diferencias morfológicas entre los proboscídeos primitivos del Eoceno tardío y los paleomastodontes del Oligoceno temprano nos sugieren que más especies intermedias están aún por descubrir en ese vasto territorio que ocupa el norte de África, la península Arábiga, Anatolia y el subcontinente indio, por este motivo dejamos abierto el debate a la espera de nuevas investigaciones y sobre todo de nuevos descubrimientos relacionados con estos tempranos proboscídeos.

Mapa interactivo del norte de África donde podrás ver los Proboscídeos primitivos mencionados en esta entrada. Para ver la información de cada especie (ubicación, época y reconstrucción) sólo tienes que ampliar el mapa y seleccionar el icono de tu interés. Todas las reconstrucciones © Cisiopurple 
Paleoceno

Paleoceno (66.0 – 56.0 Ma) Eritherium azzouzorum (Paleoceno de Marruecos),  Phosphatherium escuilliei (Paleoceno – Eoceno temprano de Marruecos).

Eoceno

Eoceno (56.0 – 33.9 Ma) Daouitherium (Eoceno temprano de Marruecos), Saloumia gorodiskii (Eoceno temprano de Senegal), Numidotherium (Eoceno temprano de Argelia y Libia), Moeritherium (Eoceno tardío de Egipto, Argelia y Mali) Barytherium grave (Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto y Libia), ?Numidotherium (Eoceno tardío de Marruecos), Phiomia (Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto y Etiopía), Proboscídeo indeterminado (Eoceno de Turquía).

Oligoceno

Oligoceno (33.9 – 23.03 Ma) Barytherium grave (Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto y Libia), ?Barytherium (Oligoceno de Túnez), Paleomastodon (Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto, Etiopía y Omán), Phiomia (Eoceno tardío – Oligoceno temprano de Egipto y Etiopía), ?Phiomia (Oligoceno de Túnez), Arcanotherium savagei (Oligoceno temprano de Libia), Chilgatherium (Oligoceno tardío de Etiopía), Omanitherium (Oligoceno de Omán), Eritreum (Oligoceno tardío de Etiopía), Losodokodon (Oligoceno tardío de Kenia), Hemimastodon (Oligoceno tardío de Pakistán). 

Desde su aparición durante el Paleoceno los proboscídeos primitivos se dispersaron rápidamente por los densos bosques tropicales que cubrían el norte de África; desde Marruecos surgieron dos rutas migratorias: una hacia al sur durante el Eoceno por la costa del Atlántico norte hasta los actuales Senegal, Mali y Togo y otra hacia el este durante el Eoceno-Oligoceno bordeando las costas del mar de Tetis por lo que actualmente es Argelia, Túnez y Libia llegando hasta Egipto para alcanzar Eritrea, Etiopía, Kenia y Omán durante el Oligoceno. Aunque en este periodo la península arábiga continuaba unida al continente africano ya existían conexiones terrestres con Asia, conexiones que permitirían a proboscídeos y otras muchas especies dispersarse por nuevos territorios.

Y así finaliza la primera gran radiación del orden y se da origen a la segunda, que los llevará a conquistar prácticamente todos los confines del planeta y de la que hablaremos en la próxima entrada de esta serie dedicada a los Proboscídeos.

Las reconstrucciones de las especies utilizadas en la infografía «Clasificación del orden Proboscidea» han sido sacadas y modificadas de esta Web.

Te invitamos a conocer más del trabajo de los paleoilustradores cuyas imágenes acompañan esta entrada visitando sus páginas Web:

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