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Un potro de Equus neogeus = E. (Amerhippus) vandonii se alimenta del calostro de su madre en las llanuras arboladas de Mato Grosso do Sul durante el Pleistoceno de Brasil © Samuel Vilasboas

Los caballos fósiles de Suramérica

Resumen:

El registro fósil de los équidos (Equidae) en Suramérica es uno de los mejor conocidos en la paleontología de mamíferos. El grupo se originó en Norteamérica durante el Eoceno donde experimentó una excepcional radiación adaptativa que los llevó a prácticamente todos los continentes, haciendo parte del Gran Intercambio Biótico Americano tras la formación del istmo de Panamá durante el Plioceno tardío dispersándose por todo el territorio. El estudio de los caballos fósiles en América del Sur comenzó en el siglo XIX cuando Darwin encontró un molar en Argentina, desde entonces, gran cantidad de estudios han sido publicados arrojando, en ocasiones, más sombras que luces en el estudio de estos mamíferos. Los artículos más recientes coinciden en la existencia de dos géneros para esta parte del continente: Equus y Hippidion y aunque ambos géneros comparten características comunes, como un cráneo grande en comparación con el tamaño del cuerpo, cada género tiene una morfología específica, siendo más primitiva y robusta en Hippidion que en Equus; pero a pesar de haber sido un grupo exitoso, no sobrevivieron a la gran extinción de la megafauna ocurrida durante el Último Máximo Glacial  hace aproximadamente doce mil años.

La tierra durante el Pleistoceno tardío en el último Máximo Glacial hace 21 mil años. Créditos C. R. Scotese.
ICC 2023 Equidae SA

En la entrada anterior vimos la evolución de la familia Equidae desde que surgieron en los bosques de Norteamérica hace 55 Ma hasta la gran dispersión del género monodáctilo Equus por Eurasia, África y las Américas durante el Pleistoceno.

El levantamiento del Istmo de Panamá hace alrededor de 3 millones de años permitió a especies de Norte y Suramérica migrar en ambas direcciones, a este evento biogeográfico se le conoce como el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) y aunque estudios recientes indican que este intercambio fue complejo y comenzó antes del Pleistoceno (probablemente durante el Mioceno tardío), la fase principal tuvo lugar hace alrededor de 2.7 – 1.8 Ma. Una fase posterior que empezó hace 800 000 años hasta tiempos recientes trajo consigo un considerable aumento de la fauna de Suramérica.

«El GIBA se dio en 4 fases o pulsos principales: GABI 1 (hace 2.6 a 2.4 Ma); GABI 2 (hace aproximadamente 1.8 Ma); GABI 3 (entre 1.0 a 0.8 Ma) y GABI 4 (hace aproximadamente 125 000 años)».

El GIBA favoreció la entrada de caballos a Suramérica que presumiblemente lo hicieron a través de dos vías: las especies de tamaño pequeño a mediano se dispersaron y diversificaron a través del corredor de los Andes mientras las formas grandes y robustas lo hacían utilizando la ruta oriental de las llanuras. La vía de dispersión de cada especie refleja su cambio adaptativo y preferencia de hábitat y pudo haber ocurrido en dos o tres eventos migratorios diferentes; pero a pesar de la amplia dispersión y número de especies, estos caballos desaparecieron a finales del Pleistoceno (Prado y Alberdi, 2017).

¿Qué caballos habitaron Suramérica durante el Pleistoceno?

Es ampliamente aceptado que en Suramérica existieron dos linajes de equinos durante el Pleistoceno: Hippidion y Equus y aunque por el momento no hay registros de Hippidion en Norte y Centroamérica (o si?), las evidencias sugieren que al igual que Equus tuvo un origen Holártico, migrando ambos géneros de forma separada a Suramérica durante el GABI. Algunos investigadores han considerado la existencia de un tercer género llamado Onohippidium, sin embargo otros autores consideran que los caracteres diagnósticos usados para diferenciarlo de Hippidion indican que puede tratarse de dimorfismo sexual por lo que se trataría de un sinónimo menor de esta especie como veremos más adelante.

Los registros de equinos más antiguos del subcontinente son de hace 2.5 Ma (Plioceno tardío – Pleistoceno temprano de Argentina) y corresponden a Hippidion, sin embargo la edad del primer registro de Equus es controvertida. Tradicionalmente se ha aceptado que el registro más antiguo es del Pleistoceno medio (SALMA Ensenadense) de los afloramientos de Tarija en el sur de Bolivia con una edad bioestratigráfica calibrada entre los ~990 000 y los 760 000 años, sin embargo no hay consenso respecto a la edad de estos depósitos y algunos investigadores consideran que estos ambientes se depositaron durante el Pleistoceno tardío.

Hippidion saldiasi. Créditos de Roman Yevseyev
Hippidion saldiasi. Créditos de Roman Yevseyev
Hippidion

Hippidion es un género de caballos endémico de Suramérica caracterizado principalmente por lo extremamente retraído que se encuentra su hueso nasal, por presentar una morfología dentaria particular (considerada más primitiva que Equus y comparable con la de Pliohippus) y por la robustez y acortamiento de los huesos de sus extremidades. Actualmente se reconocen tres especies: Hippidion saldiasi, H.devillei y H. principale. Sus fósiles se han encontrado en países como Argentina, Chile, Brasil y Perú ocupando una gran variedad de hábitats que iban desde áreas de bosques y praderas hasta zonas de gran altitud, incluso con poblaciones viviendo en altas latitudes al sur de la Patagonia.

Hippidion saldiasi es conocido principalmente en el Pleistoceno tardío (hace entre 12 000 y 10 000 años) de la Patagonia argentina y chilena, con registros en Chile central y el desierto de Atacama; el registro más reciente ha sido datado por radiocarbono arrojando una edad de entre 12 110 y 9 870 años en la Patagonia Austral (Cerro Bombero, Argentina) y Cueva Lago Sofía en Chile respectivamente. La masa corporal estimada para H. saldiasi es de 266 kg (Alberdi y Prado, 2017).

Hippidion principale es la especie de mayor tamaño del género alcanzando una masa corporal de 460 kg. Sus registros corresponden al Pleistoceno tardío (SALMA Lujaniense) de Argentina, Bolivia, Brasil, Uruguay (Prado y Alberdi, 2017) y probablemente Perú y Ecuador (Labarca y colaboradores, 2021). Existen pocos registros por radiocarbono para esta especie, siendo el más reciente de hace aproximadamente 16 130 años en Arroyo La Carolina, Argentina, sin embargo, restos encontrados en contextos arqueológicos que datan de cerca de 13.200 BP en Tagua-Tagua, Chile Central, sugieren una presencia más reciente.

Por su parte la especie Hippidion devillei ha sido reportada en el Plioceno tardío – Pleistoceno temprano de Uquía en Argentina, en el Pleistoceno medio (SALMA Ensenadense) al Pleistoceno tardío (SALMA Lujanense) de Tarija en Bolivia, Buenos Aires en Argentina, en Santana y Toca dos Ossos en el Estado de Bahía y posiblemente en el área de Lagoa Santa en el Estado de Minas Gerais en Brasil, Tirapata en Perú (Prado y Alberdi, 2017) y quizás habitando tan al norte como en el yacimiento de Breal de Orocual in Venezuela (Labarca y colaboradores, 2021). Restos provenientes de cuevas de los altos Andes de Perú han sido datados por radiocarbono arrojando una antigüedad de 12 860 años siendo el registro más reciente para esta especie (Shockey y colaboradores, 2009; Cirilli y colaboradores, 2022). Para H. devillei se calculado una masa corporal de 256 kg (Alberdi y Prado, 2017).

Las estimaciones moleculares del momento en el que se separaron los géneros Hippidion y Haringtonhippus (un équido de patas gráciles del Pleistoceno de Norteamérica) + Equus se han calculado entre ∼5,2 y 7,7 Ma, estimaciones que se solapan  con el rango inferior de 4 – 7 Ma como intervalo de separación calculado por algunos autores (Der Sarkissian y colaboradores, 2015; Heintzman y colaboradores, 2017) lo que sugiere una divergencia temprana en Norteamérica antes de la colonización de Suramérica, tras la formación del istmo de Panamá hace 3,5 Ma.

Sobre la base de estos tiempos de divergencia estimados algunos autores sugieren que Haringtonhippus y potencialmente Hippidion deberían sinonimizarse con Equus (Barron-Ortiz y colaboradores, 2019).

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Cráneo de Hippidion principale expuesto en el Museo de Historia Natural de París. Créditos Ghedoghedo
Equus neogeus

Recientemente se ha propuesto que sólo una especie de Equus vivió en Suramérica durante el Pleistoceno: E. neogeus, un equino de afinidades “caballinas” que estaba ampliamente distribuido; sus manadas podían encontrarse desde la costa pacífica a la costa atlántica y desde las altas montañas de los Andes a las extensas llanuras de la Patagonia y zonas boscosas de Brasil, estando ausentes en la cuenca del Amazonas y las latitudes inferiores a los 40°.  En relación a su tamaño se ha calculado una masa corporal que va desde los 220 kg de las formas más gráciles a los 378 kg de las especies más robustas (Prado y Alberdi, 2017).

Equus neogeus se considera un fósil-guía para los depósitos de la SALMA Lujaniense (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano) hace entre  80 000 a 11 000 años; si consideramos que el registro más temprano de Equus es del Pleistoceno medio de Tarija en Bolivia, entonces la especie habría entrado durante la fase 3 del GIBA, pero si por el contrario esos depósitos son del Pleistoceno tardío como sugieren algunos autores, su entrada al continente habría ocurrido en la fase 4.

La especie probablemente se extinguió en algún momento durante la transición entre el Pleistoceno tardío al Holoceno como sugiere la datación de restos hallados en río Quequén Salado, Argentina, cuya antigüedad se ha datado por radiocarbono en 11 700 años.

Cráneo de Equus neogeus (E. insulatus) expuesto en el Museo Nacional Paleontológico y Arqueológico (Tarija - Bolivia). Créditos @losfosilesdebolivia
Cráneo de Equus neogeus = E. (Amerhippus) insulatus expuesto en el Museo Nacional Paleontológico y Arqueológico (Tarija – Bolivia). Créditos @losfosilesdebolivia

Pero antes de continuar con la paleoecología de estos antiguos caballos vamos a ver su complicada historia taxonómica que llevó a que se nombraran una gran cantidad de especies basándose en rasgos diagnósticos poco fiables.

La complicada historia taxonómica de los caballos extintos suramericanos

El género Equus, siglos XIX y XX

Durante décadas las descripciones taxonómicas de los caballos suramericanos se basaron en material fragmentario y diagnósticos poco fiables que se basaban principalmente en las diferencias de tamaño de los restos para diferenciar las distintas especies sin tener en cuenta que las variaciones morfológicas pueden reflejar factores no taxonómicos como la ontogenia (las fases del desarrollo del individuo), el dimorfismo sexual y las diferencias individuales/poblacionales, en particular la adaptación al ecosistema en el que habitaban las diferentes especies (tierras bajas frente a tierras altas y dentro de distintas altitudes en la cordillera de los Andes), esta práctica fue habitual en los siglos XIX y XX lo que dio lugar a que se nombraran muchas especies mal diagnosticadas que reflejaron una visión distorsionada de la diversidad del pasado, algo que ya vimos cuando hablamos de la historia taxonómica de los proboscídeos.

El estudio de los caballos fósiles de Suramérica comenzó a mediados del siglo XIX, cuando Charles Darwin en su expedición por tierras suramericanas, en octubre de 1833, encontró un molar de caballo fósil en la «Bajada de Santa Fé», provincia de Entre Ríos, Argentina y aunque en un principio pensó que podría tratarse de un caballo doméstico, el haberlo encontrado en una capa que contenía fósiles de otros mamíferos fósiles le hizo sospechar que se trataba de una especie fósil.

Los fósiles recogidos por la expedición Darwin fueron estudiados y descritos en 1838 por Richard Owen que consideró que el mencionado molar de caballo era esencialmente similar a los de los caballos actuales identificándolo únicamente como «una especie de caballo”. Posteriormente, el mismo Owen (1845) revisó el molar fósil y consideró que representaba una nueva especie a la que denominó Equus curvidens.

Al mismo tiempo, entre 1835 y 1845, el explorador danés Peter W. Lund recolectó plantas y vertebrados fósiles en la región de Lagoa Santa, en el sudeste de Brasil, entre los que se hallaba un metacarpiano fósil de una especie de caballo desconocida a la que llamó E. neogeus (1840), como dato curioso, aunque Lund escribió mal el epíteto específico de la especie (el correcto debió haber sido «neogaeus«, palabra de origen griego que significa «nuevo mundo»), el nombre original Equus neogeus debe mantenerse siguiendo las normas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. En 1846, Lund redactó un manuscrito con una lista de especies encontradas en varias cuevas de Lagoa Santa en la que indicaba la existencia de al menos otras dos nuevas especies de Equus (E. escrivanensis y E. soarensis) que serían descritas por Winge en 1906 y que claramente corresponden a E. neogeus (Hoffstetter, 1950). Este manuscrito es una de las primeras fuentes en mencionar la asociación de fósiles humanos y de megafauna en Suramérica sugiriendo su coexistencia.
Entre 1845 y 1846 el explorador francés Hugues A. Weddell recogió y describió varios mamíferos fósiles de los yacimientos de Tarija, en el sur de Bolivia, entre ellos una mandíbula de équido de gran tamaño en base a la cual nombró una nueva especie a la que llamó Equus macrognathus, el autor señaló el gran parecido de este caballo, especialmente en lo que respecta a su gran tamaño, con E. curvidens descrito por Owen en 1845.
Uno de los estudios más importantes sobre la taxonomía de los Equus sudamericanos es el de Gervais (1855) quien argumentó que E. macrognathus de Tarija y E. americanus, E. curvidens y E. neogeus de las tierras bajas de Chile, Argentina y Brasil representaban la misma especie y deberían ser sinonimizados bajo el nombre de E. neogeus, siendo la primera vez que se planteaba que los Equus de tierras altas y bajas de Suramérica pertenecían a una sola especie.

Machado H and Avilla L (2019) The Diversity of South American Equus: Did Size Really Matter? Front. Ecol. Evol. 7:235. doi: 10.3389/fevo.2019.00235
Molares asociados a los primeros registros de Equus de América del Sur: A) M2 derecho colectado por Darwin en Santa Fé, provincia de Entre Ríos, Argentina (1833) e identificado por Owen; B) M1 izquierdo encontrado en asociación con el holotipo de E. neogeus en Lagoa Santa, Minas Gerais (Brasil) y utilizado en la descripción original realizada por Lund (1840). Escala 1 cm. Tomado de Avilla y colaboradores (2019).

Las primeras comparaciones taxonómicas entre las especies de Equus de América del Sur, Central y del Norte fueron realizadas por Owen (1869) quien argumentó, en contraste con Gervais, que la mayoría de los fósiles de Equus reconocidos en ese momento (E. neogeus, E. curvidens, E. conversidens, E. tau, E. macrognathus y E. devillei) representaban especies válidas y distintas, sin embargo, la mayoría de estas especies habían sido descritas por el propio Owen que lo único que pretendía era identificar diferencias morfológicas que diferenciaran al E. neogeus descrito por Lund de su E. curvidens, dado que el primero tendría prioridad taxonómica si ambos resultaban ser sinónimos, algo que ocurriría más de cien años después cuando E. curvidens fue reconocido formalmente como sinónimo menor de E. neogeus (Souza Cunha, 1971).

Wagner (1860) fue el primero en publicar sobre restos de Equus hallado en los alrededores de Quito, Ecuador nombrando una nueva especie: Equus fossilis andium. Posteriormente Branco (1883) propuso la denominación Equus andium para los fósiles estudiados por Wagner (1860) y describió varios otros especímenes procedentes de diversos yacimientos fosilíferos de los Andes ecuatorianos.
Durante la segunda mitad del siglo XIX y principios del XX se nombraron muchas otras especies nuevas de Equus: E. lundii (Boas, 1881), E. argentinus (Burmeister, 1875), E. quitensis (Wolf, 1875) y E. rectidens (Gervais & Ameghino, 1880), E. muñizi (Ameghino, 1904), E. gracilis (Ameghino, 1904), E. insulatus (Ameghino, 1904) y E. haasei (Reche, 1905) en línea con la corriente “divisionista” que se aplicaba en taxonomía. En el caso de los caballos suramericanos, estas nuevas especies estaban a menudo mal diagnosticadas y se basaban únicamente en las variaciones en la morfología de los dientes considerándolos como rasgos diagnósticos válidos a nivel taxonómico, obviando el hecho que los mismos pueden ser el resultado de la ontogenia, el dimorfismo o las diferencias individuales/poblacionales como comentamos anteriormente. Hay que tener en cuenta que, particularmente, en los dientes de los caballos muchas de estas variaciones pueden surgir además por el desgaste.

La mayoría de los estudios taxonómicos posteriores sobre los caballos de Suramérica fueron revisiones de los diagnósticos dentales de las diferentes especies reconocidas en trabajos anteriores. Boule y Thevenin (1920) comenzaron su trabajo de revisión argumentando que: «… los molares de los caballos son bastante variables y por no haber tenido suficientemente en cuenta esta variabilidad, hemos multiplicado hasta el exceso los nombres de las especies de caballos fósiles». Basándose en este argumento, estos autores realizaron un análisis morfológico detallado en el que tuvieron en cuenta principalmente los rasgos dentales de una muestra muy abundante de Equus de Tarija (Bolivia) denominada E. insulatus que demostró que esta especie forma parte de una extensa variación morfológica observada en E. andium (es decir E. insulatus  = E. andium) añadiendo además que entre E. andium y el Equus de Ecuador hay una diferencia de tamaño similar a la que existe entre los caballos domésticos de las zonas llanas y los que viven en el altiplano de Bolivia, mostrando que las variaciones en el tamaño entre los Equus que habitaban en diferentes altitudes, eran en realidad diferencias morfológicas de una misma especie que se distribuía en una amplia área geográfica, sin embargo, la mayoría de autores posteriores no tuvieron en cuenta estos importantes argumentos (Machado y Avilla, 2019).

Equus neogeus. Quebrada Chalan, Pleistoceno Superior de Ecuador. Créditos @ecuador.fosil
Cráneo de Equus neogeus = E. (Amerhippus) andium hallado en Quebrada Chalan, Ecuador. Créditos @ecuador.fosil

Segunda Mitad del siglo XX

En 1950 el paleontólogo francés Robert J. Hoffstetter llevó a cabo una de las revisiones taxonómicas más importantes de los Equus de Suramérica dando cierta estabilidad taxonómica por más de 60 años. Después de comparaciones dentales entre el caballo actual (E. caballus) y los Equus del Pleistoceno de Ecuador: E. andium de las zonas andinas y E. santaeelenae de las llanuras costeras de Ecuador y el norte de Perú, Hoffstetter estableció el género Amerhippus en base a una única característica: la ausencia completa de la cavidad en forma de cono comprimido, llamado cartucho externo o cornete, situado en los incisivos inferiores. En un viaje a Bolivia y Argentina donde revisó colecciones de caballos fósiles, el autor también identificó la ausencia de dicho cornete tanto en la especie E. insulatus de zonas altas como en E. curvidens de tierras bajas. Las demás especies reconocidas hasta ese momento se analizaron en base a la literatura disponible comprobando que este rasgo también estaba ausente por lo que Hoffstetter consideró que Amerhippus incluía a todos los Equus sudamericanos quedando definidos taxonómicamente de la siguiente manera: Amerhippus andium, A. insulatus, A. martinei, A. curvidens, A. santaeelenae y A. neogeus incluyendo además al Equus occidentalis norteamericano hallado en de los pozos de alquitrán de La Brea, en California (EE.UU.), según este autor las tres primeras especies de Amerhippus mencionadas son, en ese orden, caballos nativos andinos pequeños, medianos y grandes, mientras que las tres últimas son caballos de zonas bajas muy grandes. Todas las revisiones y/o propuestas taxonómicas posteriores siguieron este marco taxonómico que se basaba en el tamaño de los restos óseos. En una monografía posterior, Hoffstetter (1952) propuso que Amerhippus era un subgénero de Equus, a partir de entonces se puso el género Equus seguido del subgénero Amerhippus entre paréntesis y a continuación el epíteto para nombrar la especie p. ej. Equus (Amerhippus) neogeus, planteamiento que se siguió utilizando en la mayoría de estudios hasta que autores posteriores (Eisenmann, 1979; Alberdi y Prado, 2004) propusieron que usar la ausencia del cornete en los incisivos inferiores como carácter diagnóstico era dudoso al tratarse de un carácter muy variable.

En 1960, el paleontólogo catalán Jaume de Porta estudió los caballos fósiles de la Sabana de Bogotá y realizó la primera descripción detallada del cráneo de Equus lasallei, una especie que había sido brevemente descrita y nombrada por Daniel en 1948 y que veremos en detalle más adelante. Pero uno de los datos más importantes pasados por alto en las revisiones de los Equus sudamericanos hasta el trabajo de Porta no era la validez taxonómica de E. lasallei, sino la presencia de dos Equus de gran tamaño que habitaron los Andes durante el Pleistoceno (E. lasallei y E martinei). Así se reconocían cuatro especies de caballos en los Andes en base a su tamaño: el pequeño E. andium, el mediano E. insulatus y los muy grandes E. lasallei y E. martinei.

El paleontólogo brasileño Fausto Luís de Souza Cunha (1971) analizó los holotipos de E. neogeus y E. curvidens describiendo por primera vez los fósiles recogidos por Lund en Lagoa Santa aunque su mayor contribución fue proponer que E. curvidens era sinónimo menor de E. neogeus, de esta manera todos los Equus de tierras bajas hallados al este de los Andes fueron agrupados bajo un único nombre: E. neogeus, dejando a E. santaeelenae de Ecuador como el único caballo nativo de las tierras bajas al oeste de los Andes. El mismo autor describió en 1981 un cráneo, una mandíbula y una vértebra provenientes de la localidad de Corumbá (Estado de Mato Grosso do Sul) proponiendo una nueva especie: Equus (Amerhippus) vandonii que Alberdi y colaboradores asignarían como E. neogeus (2003)

 MacFadden y Azzaroli (1987) describieron el primer cráneo de E. insulatus, una especie que hasta entonces se conocía principalmente por dientes aislados, huesos postcraneales y algunos maxilares con dientes y mandíbulas fragmentadas. Los autores sugirieron que representaba un «forma intermedia » entre el gran E. lasallei y el pequeño E. andium, utilizando una vez más el tamaño corporal para definir las especies de caballos suramericanos. Sin embargo ni esta, ni ninguna revisión taxonómica posterior, tuvo en cuenta los argumentos de Gervais (1855) y Boule y Thevenin (1920) cuando estudiaron los ejemplares de Tarija, en el que discutieron la validez de E. insulatus y propusieron que este taxón podría caer dentro del rango de variación morfológica esperada en E. andium, es decir cuando se analizan grandes muestras que incluyen gran cantidad de individuos.

 La clasificación de los Equus suramericanos reconocida por MacFadden y Azzaroli (1987) es muy similar a la propuesta por Hoffstetter (1950, 1952), excepto por la inclusión de E. lasallei, sin embargo, MacFadden y Azzaroli no tienen en cuenta el estudio de Souza Cunha de 1971 y dan validez a la especie E. curvidens.

Equus neogeus. Créditos Filipe Bernardo
Equus neogeus. Créditos Filipe Bernardo

La revisión de 1992 de la paleontóloga española María Teresa Alberdi y el paleontólogo argentino José Luis Prado utilizó una vez más el tamaño para distinguir entre las especies suramericanas de Equus, pero a diferencia de estudios anteriores se utilizaron análisis cuantitativos y estadísticos para determinar el grado de información del tamaño para este fin. Sus resultados apoyaron una taxonomía similar a la planteada en 1987 por MacFadden y Azzaroli, combinada con la propuesta de sinonimia de Souza Cunha de 1971. En consecuencia, la taxonomía de los Equus sudamericanos propuesta por Alberdi y Prado incluía las cinco especies siguientes: E. neogeus, E. andium, E. santaeelenae, E. insulatus y E lasallei, sin embargo, se excluyó del estudio las especies andinas de gran tamaño Equus martinei, a pesar de existir una gran muestra de autopodios (también llamados autopodiales) de esta especie en la colección del Museo de Historia Natural de Quito y a E. lasallei debido a que de esta especie no se conservan autopodios. En consecuencia, su estudio y sus propuestas taxonómicas estaban sesgados ya que el único caballo nativo de gran tamaño que se analizó fue el E. neogeus de las zonas bajas (Machado y Avilla, 2019).

«El autopodio es uno de los segmentos que junto al estilopodio y el zeugopodio forman el quiridio, que no es otra cosa que la estructura que compartimos todos los tetrápodos y que componen las extremidades; la articulación de estos segmentos permite la locomoción y a lo largo de la historia evolutiva, el quiridio ha permitido a las especies adaptarse a la carrera, el vuelo y la natación.  El autopodio, que es el que nos interesa en este post, está formado por los dedos y sus respectivas articulaciones.»

 Durante los siguientes años la mayor parte de la bibliografía sobre Equus suramericanos, publicada por Alberdi y Prado (1992,1994, 1995, 2004), no contenía nuevas propuestas taxonómicas aunque ayudaron a dar cierta estabilidad taxonómica y un grado de consenso en cómo las especies  podrían diferenciarse por su tamaño y proporciones: Equus andium se caracteriza por tener las extremidades más cortas y robustas con autopodiales ligeramente más pronunciados en longitud y robustez que en E. insulatus; E. insulatus tiene un cráneo más grande que E. andium pero las dos especies son morfológicamente similares y las características esqueléticas postcraneales indican que E. insulatus es una forma intermedia entre E. andium y E. neogeus; E. santaeelenae tiene un esqueleto postcraneal más grande que el de E. andium, falanges de tamaño similar a las de E. neogeus pero ligeramente más robustas y un metatarso que se parece más al de E. insulatus; E. neogeus tiene los autopodiales más grandes y una morfología dental distinta a la de E. santaeelenae y por último E. lasallei también es un caballo grande pero similar en morfología dental a E. neogeus. Sin embargo, en la mayoría de los casos, estos criterios no pudieron aplicarse con éxito, porque cuando se analizó una gran muestra de especímenes, hubo un claro patrón de superposición entre las especies. En 2008 Orlando y colaboradores publican uno de los primeros estudios que utilizó ADN antiguo demostrando que los Equus suramericanos pertenecen al linaje «caballino» o «caballoide» del que proceden los actuales caballos y no son un linaje distinto como sugirió Hoffstetter cuando implementó el subgénero Amerhippus. Así pues, este estudio dejaba la taxonomía de los Equus suramericanos abierta al menos a dos interpretaciones: o todos los caballos nativos americanos pertenecían a una única especie o los caballos nativos suramericanos eran un linaje parafilético diverso agrupado dentro de la diversidad total de especies americanas de Equus (Machado y Avilla, 2019).

Con el paso de los años la primera hipótesis ha ido ganando fuerza e incluso los autores más tradicionales han reconocido que la diversidad de los caballos suramericanos no es tan diversa como se había propuesto con anterioridad.

Yegua de Equus neogeus = E. (Amerhippus) andium y su cría. Créditos Roman Uchytel
Yegua de Equus neogeus = E. (Amerhippus) andium y su cría. Créditos Roman Uchytel

Un cambio de paradigma: una sola especie de Equus para Suramérica

En 2014 la paleontóloga brasileña Helena Machado de la Universidad Federal de Río de Janeiro realizó un análisis morfológico comparativo del esqueleto apendicular (el que forman los huesos involucrados en la locomoción) de varios fósiles de Equus suramericanos que permitió identificar dos grupos diferenciados: uno andino, compuesto por E. andium y E. insulatus -con metapodiales más cortos y gráciles- y otro representado por las especies de tierras bajas E. neogeus y E. santaeelenae, con metapodiales más largos y robustos.

En el año 2017, Prado y Alberdi publican el libro «Fossil Horses of South America» (Caballos Fósiles de Suramérica), que presenta una revisión completa y actualizada de tres décadas de investigación que los autores han dedicado al estudio de estos mamíferos en nuestro continente. En el mismo, reiteran propuestas anteriores como no reconocer la validez del subgénero Equus (Amerhippus) y la consideración de las especies E. santaeelenae y E. lasallei como sinónimos menores de E. insulatus y E. neogeus respectivamente, determinando así la validez de “sólo” tres especies de Equus para Suramérica: E. andium, E. insulatus y E. neogeus basándose en los mismos diagnósticos de estudios anteriores que establecían que E. insulatus es una especie de tamaño intermedio entre el gran E. neogeus y el pequeño E. andium.

Alberdi, María Teresa and José L. Prado. “Revisiting the evolutionary history and paleobiogeography of fossil horses from South America.” (2019).
Metapodios (3er metacarpiano – MTIII) de: A) Equus neogeus de Quequén Salado-Indio Rico, Buenos Aires, Argentina; B) Equus insulatus de la península Santa Elena, Ecuador y C) Equus andium de Riobamba, Ecuador. Modificado de Alberdi y Prado (2019).

En 2018, Machado y su equipo llevaron a cabo una investigación para poner a prueba el valor taxonómico de los autopodiales en la identificación de las especies de Equus en Suramérica como se había hecho hasta ese momento. Los resultados revelaron que las características de estos huesos no eran adecuadas para fines taxonómicos ya que no permitían distinguir entre las diferentes especies. En su lugar, el estudio reveló un patrón continuo y superpuesto al comparar una amplia muestra, lo que sugiere una variación gradual (clina o cline) en el tamaño de los Equus suramericanos; en otras palabras, se observó un gradiente fenotípico que iba desde caballos pequeños, como E. andium, hasta caballos más grandes, como E. neogeus, con las demás especies representando formas intermedias, lo que sugiere que todas podrían agruparse bajo una única especie: E. neogeus, que se caracteriza por su amplia variedad de formas morfológicas en un rango continuo.

«En el campo de la genética de las poblaciones, clina o cline representa el cambio gradual de un carácter que, dentro de una misma especie, conduce a la aparición de una serie de formas taxonómicas diferentes en áreas geográficas semejantes influenciados por las condiciones medioambientales como pueden ser cambios graduales en la temperatura, la humedad u otros factores, es decir, diversos ambientes favorecerán la aparición de diferentes genotipos o fenotipos. De esta manera, cuando poblaciones previamente genotípicamente o fenotípicamente uniformes se diseminan por nuevos ambientes, evolucionarán para adaptarse de manera única al entorno local, creando en el proceso un rasgo genotípico o fenotípico».

En resumen, la variación de los metapodios en E. neogeus está directamente relacionada con el marco geográfico que habitaron siendo más cortos y gráciles en las formas que ocuparon los Andes y más largos y robustos en  las que encontramos en las tierras bajas de Suramérica (Machado y Avilla, 2019).

Sin embargo autores como Alberdi y Prado (2019) no comparten esta propuesta, entre otras cosas por la inclusión en los análisis de la especie norteamericana Equus occidentalis debido a su supuesta afinidad con las formas suramericanas (Hoffstetter, 1950); aunque si bien es cierto que Machado y colaboradores (2018) incluyen a E. occidentalis en sus análisis como grupo de control, también señalan que esta especie no se considera parte de la metapoblación (un conjunto de poblaciones susceptibles de extinción en tiempo ecológico y que están interconectadas por fenómenos ocasionales de emigración e inmigración) de Equus suramericanos porque presenta caracteres diagnósticos craneales que la distinguen de las especies suramericanas, además tampoco hizo parte del GABI y no pertenece al mismo contexto geográfico que el Equus de Suramérica.

Alberdi y Prado (2019) reconocen que no todos los elementos del esqueleto apendicular de los caballos suramericanos sirven como caracteres diagnósticos, por ejemplo cuando las primeras falanges del tercer dedo son mixtas (anteriores y posteriores) los extremos se superponen. En el caso de los metapodios, el metacarpiano (patas delanteras) es más diagnóstico que los metatarsianos (patas traseras) debido, en parte, a que soportan en mayor medida el peso del cuerpo y la cabeza del animal. El estudio morfométrico de las extremidades de los equinos de pastoreo (Equinae) han sido útiles para diferenciar entre el caballo tridáctilo Hipparion y los caballos monodáctilos, sin embargo, en algunos casos se producen solapamientos, como en el caso de los datos morfométricos de los metapodios de caballos, hemiones, asnos y el Equus hydruntinus del Pleistoceno de Eurasia. Por lo tanto los autores consideran un error interpretar estos solapamientos parciales como un continuo evolutivo pues las extremidades de los caballos están estrechamente relacionadas con su adaptación a diferentes tipos de ambientes, suelos, peso corporal y forma de locomoción, por lo que ésta adaptación de metapodiales y falanges sí permitiría diferenciar diferentes linajes a través de su historia evolutiva. De esta manera los linajes con adaptaciones más ventajosas pueden dar lugar a especies nuevas en relación con los mecanismos epigenéticos (cambios genéticos sin que haya cambios en el código del ADN) que proporcionan a los organismos oportunidades de cambio adaptativo rápido.

Así pues, estos autores mantienen que en Suramérica existieron tres especies de Equus y no una como sugieren los investigadores brasileños, de pequeño a mediano: Equus andium, E. insulatus y E. neogeus.

En esta entrada seguimos la línea de los investigadores brasileños que sostienen que E. neogeus fue la única especie de Equus que habitó Suramérica.

Equus neogeus en los andes de Colombia. Créditos Julián Bayona
Equus neogeus en los andes de Colombia. Créditos Julián Bayona

Hippidiformes: la controversia de Onohippidium y los géneros norteamericanos

El otro grupo de caballos suramericanos son los hippidiformes, un grupo informal de la tribu Equini que incluye los géneros Hippidion -del que ya vimos las especies que lo conforman y su distribución geográfica- y el controvertido Onohippidium.

Aunque menos enrevesada, la taxonomía de los hippidiformes no ha estado exenta de polémica. El género Hippidion fue creado por el propio Owen en 1869 en base a un sólo molar hallado en Brasil mientras que en 1891 el naturalista argentino Francisco P. Moreno describió un cráneo completo y algunos restos postcraneales procedentes del Pleistoceno de Lobería en Argentina a los que nombró Onohippidium munizi.

MacFadden & Skinner (1979) describieron restos procedentes de Norteamérica que asignaron a Hippidion sp. y Onohippidium en base a la ausencia o presencia en el cráneo de una fosa cóncava bastante prominente ubicada en la parte anterior y dorsal a las órbitas llamada fosa preorbital dorsal (DPOF o POF por sus siglas en inglés), estando ausente en Hippidion y presente en Onohippidium. Estos hallazgos implicaban que estos géneros también habitaron en el norte del continente.

Pero en la literatura existen diferentes opiniones sobre la función del DPOF lo que pone en duda si es un carácter diagnóstico válido, algunos científicos creen que se trata de una condición primitiva, mientras que otros han sugerido que podría haber albergado glándulas que influirían en la conducta social del animal o que posiblemente habría evolucionado como carácter sexual (Prado y Alberdi, 2017).

Contrariamente a MacFadden & Skinner, Alberdi y Prado (1993, 1998, 2004) reconocen un solo género de hippidiforme endémico para Sudamérica: Hippidion con o sin DPOF, observando que en algunos ejemplares de H. principale la DPOF estaba más desarrollada aunque no siempre era así, ya que había ejemplares que mostraban diferentes grados de desarrollo de esta característica, proponiendo además que la DPOF varía debido al dimorfismo sexual como ocurre en los caballos Hipparioninos del Viejo Mundo.

Los autores concluyeron también que los restos de Norteamérica no eran hippidiformes porque sus restos postcraneales no mostraban la característica robustez del grupo sino que estaban más emparentados con Pliohippus y Dinohippus (Prado & Alberdi, 1996; Alberdi & Prado, 1998).

Avilla, L.; Bernardes, C. & Mothé, D. (2015). A New Genus for Onohippidium galushai MacFadden and Skinner, 1979 (Mammalia, Equidae), from the Late Hemphillian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 35. e925909. 10.1080/02724634.2014.925909.
Cráneos de hippidiformes suramericanos en vista lateral. Obsérvese la variación morfológica del DPOF de bien desarrollado (A-C) a poco desarrollado (D-F). A) Hippidion saldiasi (Calama, Norte de Chile; B) H. principale (Provincia de Buenos Aires, Argentina); C) H. principale (Mar del Sur, Provincia de Buenos Aires, Argentina; D) H. principale (Mercedes, Provincia de Buenos Aires, Argentina; E) H. principale (Tarija, Bolivia); F) H. devillei (Toca dos Ossos, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil). Escala 10 cm. Tomado de Avilla y colaboradores (2015).

En 2015 Avilla y colaboradores publicaron una revisión del material norteamericano asignado por MacFadden & Skinner (1979) a Onohippidium galushai del Plioceno temprano (NALMA Hemfiliano tardío) de Norteamérica. En ese trabajo los autores están de acuerdo con Alberdi y Prado en que al no existir otra característica diagnóstica (además del DPOF) que diferencie a Hippidion de Onohippidium este último no es válido y Hippidion es el único hippidiforme de Suramérica, pero sí coinciden con MacFadden y Skinner en la presencia de hippidiformes en Norteamérica como veremos a continuación.

Al reconocer a Onohippidium como sinónimo menor de Hippidion, entonces O. galushai debería incluirse dentro del género Hippidion, sin embargo, los autores observaron características morfológicas craneales exclusivas no presentes en Hippidion por lo que se propuso un nuevo género con el fin de estabilizar la taxonomía de los hippidiformes: Boreohippidion galushai. Además coinciden con MacFadden y Skinner en que la rama mandibular del Mioceno tardío (NALMA Hemfilliano temprano) de las llanuras de Texas y la del Plioceno tardío a Pleistoceno temprano (NALMA Irvingtoniano) del sur de California son de Hippidion sp.

Así pues los hippidiformes incluirían los géneros norteamericanos Boreohippidion y Hippidion sp. que abarcan un rango temporal que va desde el Mioceno tardío al Pleistoceno temprano y Hippidion del Pleistoceno temprano – Holoceno temprano de Suramérica. El reconocimiento de Boreohippidion como un hippidiforme ayuda a comprender el origen del género Hippidion en Suramérica, indicando que los hippidiformes participaron en el GABI y que existe una sincronía entre el momento de su extinción en Norteamérica durante el Pleistoceno temprano y su primera aparición en América del Sur (Avilla y colaboradores, 2015).

Pero no todos están de acuerdo, Prado y Alberdi (2017; 2023) consideran que el análisis comparativo está incompleto al equiparar las muestras sólo con restos de Hippidion de Suramérica y no incluir al género Dinohippus (que sí fue incluido en los análisis filogenéticos de los Equini derivados de Barron-Ortiz y colaboradores, 2020). De hecho consideran que el taxón debería nombrarse Dinohippus galushai, no sólo porque no consideran la ligera depresión preorbital del cráneo como un tipo de DPOF (como sí lo hacen Avilla y colaboradores) sino que concluyen que sus extremidades son similares a las de las especies de Dinohippus. 

Sobre el origen de Hippidion en Suramérica estos autores observaron afinidades aparentes entre Hippidion y Pliohippus en su análisis cladísticos, recordemos que este género vivió en Norteamérica hace entre 6 y 14,5 Ma. Según ellos, Hippidion podría haber derivado de la línea que dio origen a los équidos modernos hace aproximadamente 10 Ma, un resultado similar al propuesto por Barron-Ortiz y colaboradores (2019), también es posible que un antepasado de Hippidion pudiera haber llegado antes del GIBA, durante el lapso Mioceno medio-Plioceno (Prado y Alberdi, 2017), lo cierto es que aún no sabemos si el género se originó en Suramérica o en algún otro lugar de las Américas, de momento no se han hallado restos de hippidiformes en Centroamérica pero sí del género Dinohippus (D. mexicanus) en el Hemfiliano de Costa Rica (Laurito y Valerio, 2010).  

Yegua de Hippidion principale junto a su potro en las llanuras del Pleistoceno de Brasil. Créditos Felipe Elias
Yegua de Hippidion principale junto a su potro en las llanuras del Pleistoceno de Brasil. Créditos Felipe Elias

Paleoecología de Hippidion y Equus en Suramérica

Marco paleoclimático

Durante el Plioceno en el norte de América del Sur, la vegetación cambió sucesivamente desde la vegetación tropical de tierras bajas hasta el páramo de gran altitud como resultado de la elevación de los Andes mientras en el sur dominaban las praderas, estepas y matorrales, con selvas tropicales restringidas a pequeñas áreas de la costa brasileña y bosques de montaña en zonas del centro-norte de Argentina, Paraguay y este de Bolivia y bosques templados húmedos y fríos en el suroeste de la Patagonia. Además, durante el Plioceno tardío, la aparición del Istmo de Panamá cerró la comunicación entre los océanos Atlántico y Pacífico modificando las circulaciones de agua lo que aceleró la formación del casquete polar ártico. Al mismo tiempo, en el hemisferio sur, se estableció definitivamente la fría corriente circumpolar antártica (CCA) y se inició la formación de capas de hielo en la Antártida Occidental. Las notables variaciones entre las condiciones climáticas del Terciario y el Cuaternario están relacionadas con la duración y frecuencia de los cambios ambientales. Durante el Pleistoceno, los glaciares experimentaron ciclos de expansión y contracción que generaron un avance y retroceso simultáneo de ecosistemas secos (como sabanas y estepas) y entornos húmedos (como selvas tropicales y subtropicales). Durante épocas de climas fríos y secos, las regiones ocupadas por ecosistemas subtropicales y tropicales se redujeron, lo que condujo a un incremento y conexión de áreas abiertas

A lo largo del borde oriental de los Andes se formó un corredor de sabana durante los períodos de climas fríos y secos proporcionando una vía migratoria de norte a sur para animales y plantas que conectaba las estepas y pastizales del sur de Argentina con las praderas de Colombia y que continuaba hacia el norte a través del puente terrestre de Panamá hasta el sureste de Norteamérica. Por otro lado, cuando las áreas abiertas retrocedieron durante los períodos interglaciares caracterizados por climas cálidos y húmedos, las selvas tropicales se expandieron y se abrió un segundo corredor al este de América del Sur.

Los datos biogeográficos indican que durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA), en el istmo de Panamá había tres tipos principales de entornos: selva tropical húmeda, sabana húmeda y sabana con arbustos resistentes a la sequía. Durante los periodos interglaciares más húmedos, los bosques tropicales eran dominantes y la principal migración ocurría de sur a Centroamérica mientras que en los periodos glaciales más secos, esta dirección se invertía y los mamíferos se desplazaban de norte a sur. El corredor de sabana de los períodos Plio-Pleistoceno es difícil de explicar considerando la extensión y actual densidad de la selva tropical que bloquea por completo el acceso de organismos de zonas abiertas de un continente al otro (Prado y Alberdi, 2017).

El Gran Intercambio Biótico Americano. Créditos Banco de Imágenes Ambientales (BIA), Instituto Alexander von Humboldt.

Paleoecología

El análisis reciente de isótopos de carbono indica que estos caballos tenían diferentes tipos de hábitos alimenticios; tradicionalmente los dientes de coronas altas (hipsodontos) indican una alimentación basada en pastos abrasivos, sin embargo, las pruebas indican que los caballos suramericanos se alimentaban tanto de pastos mixtos como de pastos especializados tipo C3, estos estudios revelan además que estos caballos deambulaban por entornos que iban de bosques cerrados a pastizales abiertos.

La flexibilidad alimenticia y la amplia distribución de los caballos norteamericanos ocupando diversos ecosistemas fue clave para que las especies generalistas (aquellas capaces de habitar distintos biomas) y especialistas en ecosistemas abiertos tuvieran una radiación exitosa tras su llegada a Suramérica.

E. neogeus de la costa de Santa Elena, Ecuador, muestra valores que indican una dieta exclusiva de pastos C4 mientras que en las pampas son típicos de bosques C3 y pastizales abiertos, en contraste, las muestras del noreste de Argentina apuntan a pastizales C4 con pocos indicios de combinación de vegetación C3/C4 que sí está presenta en las especies que habitaron las altas altitudes de Tarija en Bolivia. Los análisis de isótopos estables de E. neogeus en varias ubicaciones del Pleistoceno tardío, al noroeste de la Patagonia chilena, indicaron la presencia de vegetación C3 que variaba desde áreas boscosas a zonas arboladas.

Hippidion muestra valores significativamente más bajos que indican una dieta más restringida a bosques C3 o áreas abiertas. Hippidion devillei y H. saldiasi tienen valores más bajos que H. principale, probablemente debido a los efectos de la altura en la que vivieron como en el caso de H. devillei y a los efectos de la alta latitud que ocupó H. saldiasi que llegó a los 52° S.

«La distribución de la vegetación en todo el mundo está influenciada por la latitud y la altitud. Las plantas C4 evolucionaron en varias ocasiones a partir de las plantas C3 como una adaptación a la baja concentración de CO2, situaciones de escasez de agua y condiciones de alta radiación solar y temperaturas elevadas. Respecto a la altitud la vegetación C4 predominaba en las regiones más bajas mientras que las plantas C3 eran comunes en las zonas más altas, mientras que en relación a la latitud, por encima de los 35°, las plantas C3 aumentan mientras las C4 disminuyen».

Durante el Pleistoceno temprano Hippidion principale y H. devillei se alimentaban de plantas C3, H. principale del Pleistoceno medio se alimentaba de una dieta mixta de plantas C3 y C3/C4, mientras que en el Pleistoceno tardío se alimentaban de plantas C3. H. principale y H. devillei de Tarija se alimentaban de plantas C4 y de otras plantas especialmente mixtas lo que indica que podrían haber encontrado sus recursos alimenticios en una amplia variedad de pastizales. Este patrón sugiere que los équidos del Pleistoceno medio utilizaron diferentes tipos de alimentación oportunista en la región pampeana y pueden haberse adaptado a hábitats muy variados, sin embargo, la mayoría preferían una alimentación mixta.

Las poblaciones de caballos de Argentina muestran que principalmente se alimentaban de plantas C3 que indican la presencia de praderas, por otro lado, los caballos que habitaban Colombia, Brasil y Perú, situados por encima del paralelo 35°, eran consumidores especializados de plantas C4.

En conclusión, los caballos sudamericanos eran consumidores mixtos de C3/C4 que vivían en pastizales o praderas, con algunas poblaciones que se alimentaban exclusivamente de C3 y ocupaban entornos boscosos mientras otras que se alimentaban de plantas C4 y vivían en zonas de pastizales (Pérez-Crespo y colaboradores, 2018; Prado y Alberdi, 2017; 2023).

Reconstrucción paleoecológica de los caballos del Pleistoceno de Suramérica. En primer plano se representa la función del labio superior prensil de los hippidiformes mientras ramonean las hojas de los árboles, al fondo una manda de Equus neogeus se alimenta de los pastizales que cubren la sabana. Tomado de Bernardes y colaboradores (2013).
Reconstrucción paleoecológica de los caballos del Pleistoceno de Suramérica. En primer plano se representa la función del labio superior prensil de los hippidiformes mientras ramonean las hojas de los árboles, al fondo una manda de Equus neogeus se alimenta de los pastizales que cubren la sabana. Tomado de Bernardes y colaboradores (2013).

En algunos sitios de Suramérica se han encontrado juntos restos de Equus neogeus y Hippidion, como en las cuevas de Lagoa Santa en Minas Gerais en Brasil o Tagua-Tagua en Chile, lo que indica una coexistencia de ambos géneros al mismo tiempo y en el mismo lugar (simpatría y sintopía) compartiendo los mismos recursos, entonces ¿cómo coexistieron?, un estudio de la morfología del rostro de los hippidiformes sugiere la presencia de un labio superior desarrollado con función prensil como en el rinoceronte negro actual. Esta estructura podría estar relacionada con la alimentación de ramoneo de vegetación C3 lo que reduciría la presión competitiva con E. neogeus en aquellos lugares en los que compartían nicho ecológico. Así pues mientras Hippidion se alimentaba de hojas, en los mismos entornos E. neogeus se alimentaba de pastizales C4 (Bernardes y colaboradores, 2013).

Evidencia de carroñeo en fósiles de Equus neogeus por parte de úrsidos

Un interesante artículo publicado en 2018 (Avilla y colaboradores) aportó la primera evidencia de carroñeo por parte de úrsidos en huesos de E.quus neogeus en América del Sur. Durante prospecciones paleontológicas realizadas en 2013 y 2014 en depósitos cuaternarios de la cueva Gruta do Urso, estado de Tocantins, al norte de Brasil, se recuperaron dientes aislados y elementos postcraneales de catorce especímenes de Equus neogeus algunos de individuos muy jóvenes de entre 2 y 3.5 años incluyendo un posible feto. Las dataciones absolutas indican que manadas de E. neogeus habitaron los alrededores de la cueva Gruta do Urso hace 23.7 mil años durante el Último Máximo Glacial (Pleistoceno tardío).

La presencia de marcas de desecación indica que los caballos murieron fuera de la cueva y que estuvieron a la intemperie durante un período de uno a cinco años hasta que fueron arrastrados por el agua hasta el interior de la cueva donde terminaron enterrados.

El úrsido Arctotherium wingei atacando un grupo de Equus neogeus durante el máximo glacial en las llanuras de Brasil. Créditos Vitor Silva

Varios especímenes presentan perforaciones, agujeros y arañazos, marcas interpretadas como resultado de la actividad de depredación o carroñeo por parte de otros animales. Algunos de los restos postcraneales están parcialmente fragmentados y presentan grandes mordeduras como la observada en la base de la epífisis proximal de un húmero lo que causó la exposición del tejido medular, un hábito común en los carroñeros que rompen los huesos para acceder al tuétano que tiene un alto valor nutricional; pero a pesar de esta evidencia no es posible saber si quienes ejercieron este carroñeo fueron los mismos que causaron la muerte de los caballos o si simplemente fueron oportunistas y consumieron sus cadáveres. Entre los carnívoros fósiles que se han hallado en la Gruta do Urso se encuentra el jaguar (Panthera onca) y el oso Arctotherium wingei, una especie extinta de úrsido que habitó el Pleistoceno de América del Sur.

Los grandes félidos como el jaguar no fragmentan ni consumen huesos grandes como el húmero, además suelen dejar los huesos completos con pocos signos de fragmentación dejando marcas de surcos y agujeros pero no de arañazos como sí ocurre en casos de carroñeo por úrsidos. Los huesos de caballos de la Gruta do Urso presentan todos estas características por lo que Arctotherium wingei se erige como el posible carroñero de estos restos. Es importante destacar que éste comportamiento en úrsidos sólo ocurre durante períodos de escasez de alimentos (estrés nutricional). También hay que anotar que a diferencia de los félidos que pueden consumir la carne de sus presas en cuevas, los úrsidos no transportan el alimento realizando la ingesta en el exterior de las mismas.

Huellas en la roca, tras el rastro de los caballos suramericanos

En entradas anteriores hemos visto como las huellas fosilizadas nos han ayudado a comprender aspectos de la paleoecología de la megafauna y los caballos no son la excepción, rastros fósiles dejados por estos animales han sido hallados en el cono sur. En el famoso yacimiento paleoicnológico de Pehuén-Có (Pleistoceno tardío), ubicado en la costa sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina, se han reportado huellas de équidos asignadas al icnogénero Hippipeda (H. isp.) que se diagnostica como «huellas de herbívoros con pezuñas de un solo dedo funcional, que tienen un casco hemielipsoidal a hemisférico o semiovalado y en algunos casos con  rastros de una ranilla. También pueden quedar impresos (durante una marcha rápida) uno o dos dedos laterales (II y IV), mucho más pequeños que la impresión central del dígito III, dejando un rastro angosto con zancada y paso largo»(Feola, 2022).

Sobre el posible autor de las huellas es relevante mencionar que en Monte Hermoso, a sólo 3 km de este yacimiento, se han encontrado fósiles (y huellas) de  Equus neogeus y Hippidion (H. principale y H. devillei) por lo que cualquiera de de ellos podría haber dejado sus huellas en esta zona costera (Aramayo y colaboradores, 2015). Una de las huellas de Pehuén-Có (imágen inferior) arrojó una masa corporal estimada en 364 kg, un valor que entra dentro del rango de masa corporal estimado para las especies antes mencionadas (Feola, 2022).

Feola, S. F., Melchor, R. N., & Manera, T. (2022). "Icnología y sedimentología del Yacimiento Paleoicnológico de Pehuen Co (Pleistoceno tardío), provincia de Buenos Aires".
Huella de Hippipeda isp. De Pehuén-Có de forma semicircular y alargada hacia la parte anterior. Tiene 16 cm de largo y 14 cm de ancho mientras que la profundidad es de 6,5 cm siendo mayor hacia la parte anterior de la huella donde alcanza los 9 cm.  A) Bloque de sedimento con la huella; B) esquema interpretativo mostrando bordes marginales externos; C) Modelo de elevación, exhibiendo la mayor profundidad en la parte anterior de la huella; D) Modelo de curvas de isoprofundidad. Tomado de (Feola, 2022).

Otro yacimiento con huellas de Hippipeda isp. (entre muchas otras) se encuentra ubicado en el margen suroriental de la laguna del Monte también en la provincia de Buenos Aires (Oliva y colaboradores, 2013).

El estudio de las huellas de estos yacimientos revelaron una serie de anomalías morfológicas (icnopatologías) en la huella dejada por el animal que se asocian a un “talón contraído” y a un “casco distorsionado” dos trastornos habituales en los caballos modernos (Oliva y colaboradores, 2013; Oliva y Arregui, 2018).

Estos registros del Pleistoceno Tardío de la región pampeana de Argentina no han sido asignados a un nivel específico aunque las características observadas sugieren -preliminarmente- la presencia de más de una icnoespecie de équidos en Suramérica aunque es necesario profundizar más para diferenciar y definir correctamente cada una de ellas (Oliva y Arregui, 2018).

Aramayo, Silvia & Manera, Teresa & Bastianelli, Nerea & Melchor, Ricardo. (2015). Pehuen Co: Updated taxonomic review of a late Pleistocene ichnological site in Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 439. 10.1016/j.palaeo.2015.07.00
A y B) Bosquejo y rastro de Hippipeda isp. en Pehuén Có: m: manus (miembro anterior), p: pes (miembro posterior), u: subhuella) ; C) Huella de la pata trasera; D) Huella de la pata anterior. Tomado de Aramayo y colaboradores (2015).

Extinción, ¿porqué desaparecieron?

Al final del Pleistoceno Suramérica perdió el 83% de todos los géneros de megafauna que habitaban el continente incluyendo a todos los representantes de la familia Equidae. Los estudios al respecto han utilizado datos de radiocarbono para establecer el momento en que ocurrieron dichas extinciones y compararlos con la época en que sucedieron los principales cambios climáticos y la llegada de los seres humanos a la región, el problema es que estas investigaciones se han hecho en áreas concretas sin darnos una visión global, pero un estudio de 2018 (Villavicencio y colaboradores) creó modelos de distribución que tenían en cuenta los posibles y potenciales nichos ecológicos que debieron ocupar las diferentes especies de équidos (Equus neogeus, Hippidion saldiasi, H. devillei y H. principale) en América del Sur durante la transición del Último Máximo Glacial (LGM) al Holoceno temprano con el fin de detectar cambios en estas potenciales áreas de distribución a medida que se acercaban al momento de su extinción hace entre 12 y 10 mil años y probar así el papel que desempeñaron los cambios climáticos en su desaparición.

Los modelos de distribución muestran las Pampas, El Chaco y el centro de Chile como áreas principales de distribución para E. neogeus y H. principale durante el Último Máximo Glacial. Los Altos Andes y el centro de Argentina aparecen como áreas potenciales para H. devillei y la zona sur del continente como el área potencial de distribución para H. saldiasiEl estudio demuestra una importante reducción de las zonas que potencialmente habitaban estos caballos y se observa cómo estos hábitats, a su vez, se movieron hacia regiones más frías y lugares más altos. Estos cambios en las áreas de distribución ocurrieron cuando los seres humanos ya habitaban gran parte de América del Sur y aunque la investigación no pudo demostrar que los cambios ambientales fueran la principal causa de la disminución de los caballos, sí sugiere que al final del Pleistoceno, cuando los seres humanos se estaban expandiendo en el continente, se enfrentaron a un mayor riesgo de extinción.

La información más detallada sobre cuándo estuvieron presentes y cuándo desaparecieron los Equus neogeus se ha obtenido principalmente de la región de las Pampas en Argentina, Uruguay y el sur de Brasil revelando que humanos y caballos convivieron alrededor de 3 000 años, descartando la posibilidad de una extinción rápida por caza excesiva o por un evento repentino de desaparición en la zona. Hace unos 12 000 años, Equus neogeus desapareció de los registros en un momento en el que hubo cambios notables en la vegetación de las Pampas. En el sur de la Patagonia los registros de radiocarbono de Hippidion saldiasi, el único tipo de caballo que habitaba esta región, indican que los humanos y esta especie coexistieron durante al menos 2 000 años, sin embargo, después de este período de coexistencia, H. saldiasi desapareció de los registros debido a cambios en el entorno que pasó de ser una estepa de pastizales a bosques de Notofagáceas (Nothofagaceae), una familia de árboles del hemisferio sur emparentada con las hayas del hemisferio norte, mientras tanto en el Altiplano andino se observa una situación diferente aunque con una cronología menos precisa: la presencia de Hippidion devillei durante el Pleistoceno tardío muestra que los humanos y los caballos coexistieron en esta área durante muy poco tiempo pues H. devillei desapareció de los registros en un momento en que la región experimentaba condiciones de sequía.

En resumen la desaparición de los équidos en diferentes regiones de Suramérica no muestra evidencia de una explotación excesiva por parte de grupos de cazadores, sin embargo, esto no descarta que los humanos hayan tenido un papel destacado en su desaparición.

La distribución del posible hábitat de Equus neogeus durante el Último Máximo Glacial mostró su presencia en áreas de estepas de pastizales y semi-desiertos templados en las Pampas, además de entornos de sabana más cálidos en la región este de Brasil tal y como sugieren algunas reconstrucciones ambientales de ese periodo. Este hallazgo está alineado con lo que sabemos de su alimentación y de los ambientes que habitó basados en las investigaciones de isótopos estables que comentamos anteriormente, que indican que E. neogeus se alimentaba de una variedad de plantas C3, plantas C4 y seguía una dieta mixta de C3-C4.

Respecto a Hippidion los modelos del estudio indican que H. principale habría ocupado pastizales y desiertos templados según las reconstrucciones de la vegetación durante el Último Máximo Glacial en el continente. Sobre la posible distribución de H. devillei y H. saldiasi esta se ubica en regiones de desiertos y semidesiertos templados además de áreas más frías en las zonas elevadas de los Andes y en la región más austral de América del Sur en el Último Máximo Glacial. Estos hallazgos coinciden con los resultados de los análisis de isótopos estables que sugieren que todas las especies del género Hippidion durante el Pleistoceno preferían bosques o áreas abiertas de vegetación C3, alimentándose principalmente de estas plantas o de una combinación de plantas C4-C3.

Durante el Último Máximo Glacial, la región pampeana era una estepa dominada por vegetación C3 presentando un paisaje subhúmedo y árido que destacaba por su alta diversidad de caballos, sin embargo, hace alrededor de 12 000 años se produjeron cambios significativos en la vegetación que experimentó una transición hacia una mayor proporción de vegetación C4 a medida que el clima se volvía más húmedo y cálido; estos cambios ambientales habrían tenido un impacto negativo para las especies de Hippidion que habitaban la región, dado que su preferencia de hábitat eran las mencionadas anteriormente. Coincidiendo con estos cambios en la vegetación hubo una significativa reducción en la distribución potencial de Hippidion principale alrededor de hace 13-12 mil años en las Pampas lo que coincidió con una disminución en la biodiversidad en el área, pasando de cuatro a tres especies de caballos.

Recreación del paisaje de la región pampeana durante el Pleistoceno tardío (SALMA Lujanense), en él se observan gliptodontes, macrauquénidos, camélidos, armadillos, cánidos, équidos (Equus neogeus) y humanos. Créditos Jorge Blanco (Voglino y colaboradores, 2023).

Un apartado interesante del estudio nos muestra que las especies de caballos con áreas de ocupación más extensas calculadas son las que tienen un mayor tamaño corporal: Hippidion principale (460 kg) y Equus neogeus (370 kg) mostraron una posible área de distribución de alrededor de 2.7 millones de km2; en contraste la especie más pequeña, Hippidion devillei (250 kg), presentó la zona más reducida con una estimación de aproximadamente 793 mil km2; Hippidion saldiasi, con un tamaño corporal estimado de 265 kg mostró un área de ocupación potencial de 1.4 millones de km2, aún así todas las especies de caballos analizadas mostraron una reducción significativa en sus áreas de ocupación potencial: Equus neogeus experimentó la mayor disminución perdiendo un 61% de su área de distribución desde el Último Máximo Glacial hasta hace 8 000 mil años. Las pruebas de radiocarbono para este taxón indican que desaparece del registro de Suramérica hace alrededor de 11 700 años coincidiendo con una reducción a la mitad de su área de distribución potencial.

Para Hippidion saldiasi la mayor reducción en su área de distribución potencial ocurrió hace 9 000 años perdiendo un 37% del área estimada. Este resultado sugiere que la distribución potencial de H. saldiasi se vio menos afectada por los cambios climáticos en comparación con E. neogeus. Curiosamente, el registro de radiocarbono para H. saldiasi muestra su última fecha de aparición hace alrededor de 10 000 años, siendo la última especie de caballo extinta en el continente. Tanto Hippidion devillei como H. principale experimentaron la mayor reducción en su distribución potencial hace 11 000 años con una disminución del 51% y 47% respectivamente. Las pruebas de radiocarbono para estas dos especies muestra que sus últimos registros son de hace 12 800 y 15 300 años respectivamente. Si comparamos estos datos con el momento de la llegada de los humanos a América del Sur hace alrededor de 16 000 años (Monte Verde, Chile) y tenemos en cuenta que durante el intervalo de tiempo entre 13 y 12 000 años los grupos humanos están presentes en la mayoría de las regiones del continente, vemos que los datos coinciden con las reducciones de las áreas potenciales calculadas para E. neogeus y H. principale, además hace entre 10 000 y 9 000 años se registra un aumento significativo en el número de sitios con evidencia de humanos, momento en el cual todas las especies de caballos estudiadas ya habían experimentado una reducción significativa en su distribución potencial, por lo que algunos de estos ecosistemas pueden haber sido particularmente más vulnerables a los impactos humanos.

Lo cierto es que aunque hay importantes reducciones en las áreas de distribución potencial para los caballos suramericanos durante la transición del Último Máximo Glacial al Holoceno temprano, estas no alcanzan niveles que indiquen altos riesgos de extinción, por lo que el cambio climático, por sí solo, no es capaz de explicar la extinción de los caballos del Pleistoceno tardío en América del Sur, excepto quizás para la especie Hippidion devillei, si tenemos en cuenta que estas reducciones ocurren en momentos en el que los grupos humanos ya estaban presentes en la mayoría de los áreas del continente se afianza la posibilidad de que los cambios ambientales sumados al impacto de la actividad humana fue determinante en la extinción de algunas de las especies del Cuaternario tardío en Suramérica.

En Suramérica existen muchos sitios arqueológicos con presencia de caballos aunque la mayoría de veces resulta complicado confirmar su coexistencia con humanos. A nivel general, la datación del género Equus  es escasa y se limita principalmente a la región Pampeana y la Patagonia. En Colombia, en el sitio al aire libre de Tibitó (Cundinamarca) hay evidencia de artefactos líticos asociados a huesos de Equus (y otros mamíferos como mastodontes) pero no son pruebas concluyentes, una situación similar ocurre en Venezuela en el yacimiento Taima-Taima. En Perú, en el área conocida como Pampa de los Fósiles, aparecen restos de Equus y artefactos humanos en superficies cercanas. En la localidad de Los Vilos, en Chile, existe evidencia de asociación física entre humanos y Hippidion y cerca de este sitio, en Quereo, se han hallados restos de E. neogeus. Desde el sur de la Patagonia hay varios sitios con registros de Hippidion saldiasi en asociación con artefactos líticos: cuevas Fell y Pali Aike, Cerro Sota, cueva Los Chingues, cueva Puma, Tres Arroyos y cueva Lago Sofía 1 donde además se han encontrado pruebas de consumo humano (Prado y Alberdi, 2017).

Cazadores humanos despiezando un caballo en el paleolítico del Valle del Côa, Portugal. Créditos Marcos Oliveira
Cazadores humanos despiezando un caballo en el paleolítico del Valle del Côa, Portugal. Créditos Marcos Oliveira

Otras teorías han sido propuestas para explicar las extinciones ocurridas durante el Último Máximo Glacial y que afectaron casi todos los continentes. En algunas entradas ya hemos hablado sobre el Dryas Reciente, un evento glacial que tuvo lugar en Norteamérica hace entre 12 900 y 11 000 años y que duró unos 1 300 años coincidiendo con la extinción de la megafauna de la región. Se han atribuido numerosos factores como desencadenantes del Dryas reciente, la más aceptada es la reducción significativa o parada total de la circulación del Atlántico norte debido a un flujo repentino de agua dulce a causa del deshielo mientras la más reciente lo atribuye a la actividad volcánica y como en el caso de la extinción de los dinosaurios (evento K/Pg) también está la que nos habla de un impacto (aunque de menos proporciones) de un cometa/asteroide con la tierra. Este acontecimiento habría depositado simultáneamente altas concentraciones de platino, esferoides de alta temperatura, vidrio fundido y nanodiamantes en la capa límite del Dryas Reciente en al menos 50 sitios en todo el mundo y una de esas secuencias de aproximadamente 12 800 años se habría identificado en Pilauco, el famoso sitio paleontológico/arqueológico chileno que muestra concentraciones de elementos y minerales (platino, oro, esferoides ricos en hierro y cromo a alta temperatura y partículas de hierro nativo) poco comunes que se encuentran juntos en depósitos sedimentarios. Además se ha identificado abundante de carbón vegetal que representaría incendios intensos y prolongados en la zona posteriores al impacto, estos hallazgos coinciden con la evidencia del impacto encontrada en varios sitios en cuatro continentes (West y colaboradores, 2020).

Los invito a conocer los hallazgos de caballos extintos realizados en Colombia en este anexo

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Referencias:

Alberdi, M. T., & Prado, J. L. (1993). Review of the genus Hippidion Owen, 1869 (Mammalia: Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zoological Journal of the Linnean Society, 108(1), 1-22.          

Alberdi, M. T., & Prado, J. L. (2019). Revisiting the evolutionary history and paleobiogeography of fossil horses from South America. Alpine and Mediterranean Quaternary, 32(1), 43-56.

Aramayo, S. A., de Bianco, T. M., Bastianelli, N. V., & Melchor, R. N. (2015). Pehuen Co: Updated taxonomic review of a late Pleistocene ichnological site in Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 439, 144-165.

Avilla, L. D. S., Bernardes, C., & Mothé, D. (2015). A new genus for Onohippidium galushai Macfadden and Skinner, 1979 (Mammalia, Equidae), from the late Hemphillian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 35(3), e925909.

Avilla, L. S., Machado, H., de Araujo-Junior, H. I., Mothé, D., Rotti, A., De Oliveira, K., Maldonado, V., Figueiredo, A. M. G., Kinoshita, A., & Baffa, O. (2018). Pleistocene Equus (Equidae: mammalia) from Northern Brazil: evidence of scavenger behavior by ursids on South American horses. Ameghiniana, 55(5), 517-530.

Azzaroli, A. (1992). The present status of knowledge on the Ecuatorian species of the genus Equus. Bollettino della Società Paleontologica Italia, 31(1), 133-139.  

Barbosa, F. H. D. S., & Oliveira, E. V. (2017). Lesions on a lumbar vertebra of Equidae (Perissodactyla) from late Pleistocene of Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia, 20(3), 406.

Barrón-Ortiz, C. I., Avilla, L. S., Jass, C. N., Bravo-Cuevas, V. M., Machado, H., & Mothé, D. (2019). What is Equus? Reconciling taxonomy and phylogenetic analyses. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 343.

Bernardes, C., Sicuro, F. L., Avilla, L. S., & Pinheiro, A. E. (2013). Rostral reconstruction of South American hippidiform equids: New anatomical and ecomorphological inferences. Acta Palaeontologica Polonica, 58(4), 669-678.

Borrero, L. A. (2005). Caballos fósiles de América del Sur: Una historia de tres millones de años. Intersecciones en antropología(6), 231-233.

Der Sarkissian, C., Vilstrup, J. T., Schubert, M., Seguin-Orlando, A., Eme, D., Weinstock, J., Alberdi, M. T., Martin, F., Lopez, P. M., & Prado, J. L. (2015). Mitochondrial genomes reveal the extinct Hippidion as an outgroup to all living equids. Biology letters, 11(3), 20141058.

Feola, S. F. (2022). Icnología y sedimentología del Yacimiento Paleoicnológico de Pehuen Co (Pleistoceno tardío), provincia de Buenos Aires.

Laurito, C., & Valerio, A. (2010). Los caballos fósiles de la Formación Curré, cantón de Coto Brus, Costa Rica. San José, Mus Nac Costa Rica, 131.  

Macfadden, B. J. (1997). Pleistocene horses from Tarija, Bolivia, and validity of the genus† Onohippidium (Mammalia: Equidae). Journal of Vertebrate Paleontology, 17(1), 199-218.    

MacFadden, B. J. (2013). Dispersal of Pleistocene Equus (Family Equidae) into South America and calibration of GABI 3 based on evidence from Tarija, Bolivia. PloS one, 8(3), e59277.  

MacFadden, B. J., & Skinner, M. F. (1979). Diversification and biogeography of the one-toed horses Onohippidium and Hippidion. Postilla, 175, 1-10.

Machado, H., & Avilla, L. (2019). The diversity of South American Equus: did size really matter? Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 235.

Machado, H., Grillo, O., Scott, E., & Avilla, L. (2018). Following the footsteps of the South American Equus: Are autopodia taxonomically informative? Journal of Mammalian Evolution, 25, 397-405.     

Moreno, F. P. (1891). Onohippidium munizi. Revista del Museo de la Plata, 2.

Oliva, C., & Arregui, M. (2018). Mammalian ichnopathology: a case study of holarctic ungulates (Gomphotheriidae, equidae, Camelidae) of the late Pleistocene of south America. Ichnotaxomic implications. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 70(2), 417-447.   

Oliva, C., Arregui, M., Lirusso, V., & de Valais, S. (2013). Laguna del Monte, un nuevo yacimiento paleoicnológico del Pleistoceno tardío (Piso/Edad Lujanense), Guaminí, pcia. de Buenos Aires (Argentina). II Simposio Latinoamérica de Icnología.

Orlando, L., Eisenmann, V., Reynier, F., Sondaar, P., & Hänni, C. (2003). Morphological convergence in Hippidion and Equus (Amerhippus) South American equids elucidated by ancient DNA analysis. Journal of Molecular Evolution, 57, S29-S40.  

Orlando, L., Male, D., Alberdi, M. T., Prado, J. L., Prieto, A., Cooper, A., & Hänni, C. (2008). Ancient DNA clarifies the evolutionary history of American late Pleistocene equids. Journal of Molecular Evolution, 66, 533-538.

Orlando, L., Metcalf, J. L., Alberdi, M. T., Telles-Antunes, M., Bonjean, D., Otte, M., Martin, F., Eisenmann, V., Mashkour, M., & Morello, F. (2009). Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(51), 21754-21759.  

Paunero, R. S., Rosales, G., Prado, J. L., & Alberdi, M. T. (2008). Cerro bombero: Registro de Hippidion saldiasi roth, 1899 (equidae, perissodactyla) en el holoceno temprano de Patagonia (Santa Cruz, Argentina). Estudios Geológicos, 64.         

Perez-Crespo, V. A., Prado, J. L., Alberdi, M. T., & Arroyo-Cabrales, J. (2018). Stable isotopes and diets of Pleistocene horses from southern North America and South America: similarities and differences. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 98, 663-674.

Prado, J., & Alberdi, M. (1994). A quantitative review of the horse. Palaeontology, 37, 459-481.     

Prado, J. L. (2004). Los équidos fósiles de América del Sur. Miscelánea en homenaje a Emiliano Aguirre.

Prado, J. L., & Alberdi, M. T. (1996). A cladistic analysis of the horses of the tribe Equini. Palaeontology, 39(3), 663-680.   

Prado, J. L., & Alberdi, M. T. (2014). Global evolution of equidae and gomphotheriidae from South America. Integrative zoology, 9(4), 434-443.    

Prado, J. L., & Alberdi, M. T. (2017). Fossil Horses of South America. Phylogeny, systemics and ecology. Cham: Springer.

Prado, J. L., & Alberdi, M. T. (2023). Diversity of the fossil equids from South America. Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina, 23(1), 241–254-241–254.       

Prado, J. L., Alberdi, M. T., & Reguero, M. A. (1998). El registro mas antiguo de Hippidion OWEN, 1869 (Mammalia, Perissodactyla) en America del Sur.   

Prado, J. L., Bonini, R. A., Favier-Dubois, C. M., Gómez, G. N., Steffan, P. G., & Alberdi, M. T. (2019). Fossil horses from the late pleistocene of tapalqué creek (Buenos aires province, Argentina).    

Prado, J. L., Sánchez, B., & Alberdi, M. T. (2011). Ancient feeding ecology inferred from stable isotopic evidence from fossil horses in South America over the past 3 Ma. BMC ecology, 11(1), 1-13.    

Rincón Rincón, A. D., Parra, G. E., Prevosti, F. J., Alberdi, M. T., & Bell, C. J. (2009). A preliminary assessment of the mammalian fauna from the Pliocene-Pleistocene El Breal de Orocual locality, Monagas State, Venezuela. Museum of Northern Arizona Bulletin, 65, 593-620.      

Rodríguez Brizuela, R. (2005). Presencia de Equus (Amerhippus) neogeus Lund en el yacimiento paleontológico de Pehuen Có (Pleistoceno tardío de la provincia de Buenos Aires) y su significado bioestratigráfico. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 60(3), 613-615.  

Shockey, B. J. (2009). New Pleistocene cave faunas of the Andes of central Peru: radiocarbon ages and the survival of low latitude, Pleistocene DNA. Palaeontologia Electronica, 12(3), 1-15.  

Solorzano, A., Rincon, A. D., & McDonald, H. G. (2015). A new mammal assemblage from the Late Pleistocene El Breal de Orocual, northeast of Venezuela. La Brea and beyond: The paleontology of Asphalt-preserved biotas, 42, 125-150.  

Villavicencio, N. A., Corcoran, D., & Marquet, P. A. (2019). Assessing the causes behind the Late Quaternary extinction of horses in South America using species distribution models. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 226.

Weinstock, J., Willerslev, E., Sher, A., Tong, W., Ho, S. Y., Rubenstein, D., Storer, J., Burns, J., Martin, L., & Bravi, C. (2005). Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective. PLoS biology, 3(8), e241.    

West, A., Bunch, T., Lecompte, M. A., Adedeji, V., Moore, C. R., & Wolbach, W. S. (2020). Evidence from Pilauco, Chile Suggests a Catastrophic Cosmic Impact Occurred Near the Site∼ 12,800 Years Ago. Pilauco: A Late Pleistocene Archaeo-paleontological Site: Osorno, Northwestern Patagonia and Chile, 249-270.    

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